Показатели продуктивности винограда

Важнейшим критерием характеристики отдельных сортов, агроприёмов, кустов и насаждений является продуктивность — способность формировать определённый биологический (биологическая продуктивность) и хозяйственный (хозяйственная продуктивность) урожай.

Хозяйственную продуктивность (урожай) составляет масса урожая гроздей (на маточниках — однолетних черенков) с единицы площади насаждения или куста. Хозяйственная продуктивность виноградника (урожайность) складывается из суммарной хозяйственной продуктивности составляющих его кустов и может быть потенциальное, эмбриональной и фактической.

Потенциальным называется урожай, который может быть получен с растения в идеальных условиях на основе 100%-й плодоносности зимующих глазков. Потенциальная продуктивность зависит от конструкции насаждения, которая определяет коэффициент полезного действия фотосинтетической активности радиации. КПД ФАР обычных промышленных виноградников со шпалерно-рядовой посадкой составляет около 1,5%, что соответствует 35…40 т/га урожая гроздей.

Эмбриональный урожай рассчитывается на основе изучения эмбриональной плодоносности (числа зачаточных соцветий на зимующий глазок) и их развитости в период покоя.

Фактический урожай кустов и урожайность виноградников, как правило, ниже эмбриональных и тем более потенциальных уровней. В процессе формирования фактической урожайности шпалерно-рядовых виноградников КПД ФАР составляет 0,3…1,0%, что связано недостаточным уровнем отдельных факторов. Создание условий для максимальной реализации эмбриональной урожайности и приближения уровней фактической и эмбриональной плодоносности к потенциальной является важнейшей проблемой современного виноградарства. Урожай куста и урожайность виноградника складываются из ряда структурных элементов — показателей продуктивности, на основе анализа которых создаются возможности направленного регулирования продуктивности и качества.

К ним относится число побегов на кусте и на единицу площади, процент плодоносных побегов, коэффициенты плодоношения и плодоносности, масса грозди. В связи с тем, что урожай винограда формируется только на побегах, развивающихся на кустах в текущем году, количество их на кусте и на единице площади будет определять продуктивность куста и насаждения.

Число побегов на га изменяется от тыс. до 200 тыс. шт. в зависимости от природно-климатических особенностей культуры, сорта, формы, агротехники, возраста насаждений. Максимальное приближение фактической урожайности к потенциальной обеспечивается при оставлении 25…30 побегов на погонный метр ряда при их вертикальном размещении и 40…50 — при свободном свисании (А. Г. Амирджанов).

Величина другого показателя продуктивности — процента плодоносных побегов — зависит от биологических особенностей сорта, условий культуры, ухода.

Для сортов восточной группы характерно относительно более низкое значение этого показателя по сравнению с сортами западно-европейской группы и группы бассейна Чёрного моря.

Побеги, образовавшиеся из центральных почек зимующих глазков, имеют более высокий процент плодоносных побегов по сравнению с побегами, образовавшимися из замещающих почек; плодоносные побеги из спящих почек развиваются очень редко.

Более высокий процент плодоносных глазков характерен для побегов, развившихся из центральных, а не замещающих почек. Зная закономерности формирования зимующих глазков, закладки и дифференциации в них генеративных органов, можно направленно влиять на процент плодоносных побегов путём применения различных агротехнических приёмов (удобрение, орошение, система формирования, операции с зелёными частями куста и др.). Особо важное значение имеет создание благоприятных условий в критические моменты развития генеративных органов — образование первого симподиального узла на зачаточном побеге центральной почки (период, близкий к фазе цветения), весенняя додифференциация соцветий (период распускания почек). Положительно влияют на плодоносность почек и побегов, развивающихся из них, подкормки, прищипывание, чеканка. Улучшение освещённости в кроне куста способствует повышению плодоносности почек и побегов. Установление на кусте оптимальной нагрузки также стимулирует плодоносность почек и побегов по сравнению с перегрузкой и недогрузкой кустов. Существенно влияет на процент плодоносных побегов состояние растения в период распускания почек. Более высокий процент плодоносных побегов наблюдается при медленном распускании почек. Быстрое распускание приводит к негативному развитию корневой системы и почек, вследствие чего часть зачаточных соцветий или их отдельные части редуцируются в усики. Задержка распускания путём применения регуляторов роста повышает процент плодоносных почек (З. Я. Молчанова). Сухая подвязка в более поздние сроки приводит к снижению процента плодоносных побегов и формированию большей доли соцветий неполного развития. Этот агроприём следует проводить в начале сокодвижения.

Важным показателем продуктивности является число соцветий (гроздей) на один плодоносный побег — коэффициент плодоносности. На одном плодоносном побеге обычно развивается 1…3 соцветия. Этот показатель является важным сортовым признаком. У крупногроздных сортов восточной группы на одном плодоносном побеге развивается 1, реже 2 соцветия, а у сортов других групп 2…3. На величину коэффециента плодоносности влияют условия в период закладки и развития зачаточных соцветий. Определяющими являются условия, при которых развиваются нижние 2…3 симподиальных узла эмбрионального побега центральной почки зимующего глазка. Влияет на коэффициент плодоносности и нагрузка куста урожаем. Улучшая питание формирующихся глазков путём прищипывания побегов, чеканки, повышения уровня водно-питательного режима, изменяя пространственную ориентацию побега, можно повысить коэффициент плодоносности побегов. Неблагоприятные условия перезимовки, гибель части центральных почек приводит к увеличению в структуре прироста доли побегов из замещающих и спящих почек и снижению коэффициента плодоносности. Существенно влияют и условия, при которых генаративные органы проходят второй критический момент — распускание почек весной следующего года.

Коэффициент плодоношения рассчитывается как отношение числа соцветий на кусте к общему числу развившихся побегов. Он изменяется в зависимости от сорта от 0,2 до 2, иногда и выше. На его величину влияют погодные условия, почва, применяемая агротехника и т. д.

Важным показателем, характеризующим продуктивность виноградного растения является средняя масса грозди. Для разных сортов он относительно постоянен. Средняя масса колеблется от 50…100 г до 1 кг и более. Более крупные грозди характерны для сортов восточной группы. Влияют на величину массы грозди условия произрастания и применения агротехники: нагрузка кустов урожаем, уровень питания, применение регуляторов роста. Особо важное значение имеет режим влажности: при более высоком уровне влагообеспеченности формируются более крупные грозди. Средняя масса грозди — один из ключевых элементов при прогнозировании и программировании урожаев винограда. При этом необходимо в условиях данной местности, участка, у данного конкретного сорта в течение нескольких лет определять массу грозди на основании взвешивания большого количества гроздей без выбора.

В последние годы для характеристики продуктивности сортов и агротехнических приёмов используют показатель продуктивности побега (А. Г. Амирджанов). Продуктивность побега — это масса урожая гроздей в расчёте на один развившийся на кусте побег. Рассчитывается путём умножения средней массы грозди на коэффициент плодоношения (Пп=К x Г). Средняя величина продуктивности побега для сорта, рассчитанная за ряд последних лет, называется индексом продуктивности сорта и служит важным ампелографическим признаком.

Гроздь, ягода, семя

После цветения, опыления, оплодотворения, завязывания и осыпания излишних цветков и завязей соцветие винограда превращается в соплодие, которое носит название гроздь. Гроздь состоит из ножки грозди (гребненожка), гребня и ягод.

Ножка грозди формируется из ножки соцветия после завязывания ягод и представляет собой центральную ось от места прикрепления к побегу, несущему гроздь, до места отхождения первого ответвления. Для разных сортов винограда характерна различная длина гребненожки, что имеет значение для съёма урожая. В зависимости от сорта в процессе развития грозди ножка остаётся травинистой или одревесневает.

Гребень является скелетной частью грозди и состоит из главной оси, боковых ответвлений разных порядков (обычно до 2…3, реже до 4-х порядков), которые заканчиваются плодоножками. У некоторых сортов гребень остаётся при созревании ягод травянистым, ломким, у других одревесневает. Доля гребня в общей массе грозди составляет 1…8,5% (в среднем 3,5%) и изменяется в зависимости от сорта, условий формирования грозди, степени зрелости ягод, а доля в объёме грозди — до 30%. Прочность элементов гребня, их устойчивость к усыханию и повреждению болезнями, запасы питательных веществ в них, сила прикрепления ягод к плодоножкам определяют способность гроздей к хранению и транспортировке. Химический состав гроздей влияет на качество вина.

Все вышеуказанные признаки гребня характерны для определённых сортов и изменяются в зависимости от условий внешней среды. Обычно при производстве вина, сразу после поступления урожая на переработку ягоды отделяют от гребней, чтобы получить более мягкие, тонкие вина. Особенно ухудшает качество вина брожение в присутствии травянистых невызревших гребней — вина образуются жидкие, с травянистым, гребневым привкусом. При производстве вина по кахетинскому способу брожение осуществяют в присутствии гребней, но они должны быть хорошо вызревшими. Вина при этом получаются с большим содержанием дубильных веществ, терпкие, полные, с большей Р-витаминной активностью. В некоторых случаях получают путём пресования гребневое сусло, его сбраживают и используют для получения спирта или мадеры. Гребни после отделения от ягод идут на органическое удобрение.

Гребень заканчивается плодоножкой, которая формируется из цветоножки. Плодоножка в верхней части расширяется в подушечку, к которой крепится ягода. Через плодоножку в ягоду проникают сосудистые пучки, которые образуют при отрыве от ягоды кисточку, имеющую характерный для сорта тип (размеры, форму, окраску). Степень развития сосудистых пучков определяет прочность прикрепления ягоды к плодоножке. На поверхности плодоножек и подушечек образуются бородавки в виде выростов.

Характер расположения элементов ветвления гребня, их развитость, а также количество и размеры ягод определяют такие морфологические признаки гроздей, как размеры, форма и плотность. Эти показатели определяются сортом, однако на них влияют и условия формирования гроздей. Величина грозди характеризуется её длиной или массой. Очень крупными считаются грозди длиной более 26 см, крупными — 18…26, средними — 10…18 и менее 10 см — мелкими. Крупные и очень крупные грозди, имеющие ширину в 2 и более раза меньшую, чем длина, широкими — имеющие ширину, примерно равную 2/3 длины и очень широкими, если ширина приблизительно равна длине.

Каждому сорту соответствует своя специфическая форма грозди. Всё существующее многообразие форм гроздей в пять типов форм: цилиндрическая, коническая, цилиндро-коническая, крылатая и ветвистая. У крылатого типа сильно развито первое ответвление грозди, которе превращается в «крыло», что характерно для некоторых сортов.

Важным морфологическим показателем грозди является плотность. Различают очень плотные (ягоды так плотно располагаются, что изменяют свою форму), плотные (ягоды располагаются плотно, без просветов, но не изменяют форму друг друга), средней плотности (между ягодами имеются промежутки, но грозди не изменяют форму на ровной твёрдой поверхности при изменении положения), рыхлые (изменяют форму на ровной твёрдой поверхности при изменении положения), очень рыхлые (видны ответвления грозди, основные ответвления свободно располагаются в одной плоскости). Плотность грозди определяется длиной отдельных разветвлений, длиной плодоножек, количеством завязавшихся ягод, размерами отдельных ягод. Для столовых сортов предпочтительны грозди средней плотности, так как они более транспортабельны и лёжки.

Для технологической характеристики используют и другие показатели: масса грозди, число ягод в грозди, показатель строения грозди (отношение массы ягод в грозди к массе гребня и гроздей), ягодный показатель (число ягод в 100 граммах грозди).

Анатомическое строение ножки грозди и гребня сходно с анатомическим строением молодого побега. Хорошо развиты механические и проводящие ткани; из механических тканей — древесинные волокна (либриформ), клетки которой, являясь живыми, также выполняют запасающую функцию, и перицикловые тяжи. Из проводящих тканей сильно развит мягкий луб, снабжающий ягоды продуктами ассимиляции в период их роста и созревания. Плодоножка имеет подобное анатомическое строение.

Ягода, расположенная на плодоножке (рис. 33), является сочным плодом винограда и самым важным органом, для получения которого возделывается виноградное растение, а также служит для защиты и распространения семян. Ягода формируется из завязи после цветения, опыления, оплодотворения и завязывания. В результате из яйцеклеток образуются зародыши, из семяпочек — семена, а из стенок и перегородки завязи — перикарпии (околоплодник), который является съедобной частью ягоды. Столбик и рыльце пестика отсыхают и остаются в виде тёмной точечки на вершине ягоды — пупочка. Мясистый перикарпий из стенок завязи формируется в основном за счёт роста, а не деления клеток. Рост клеток стенок завязи стимулируется эндогенными стимуляторами роста, образующимися в результате развития зародыша и семени, и обеспечивается притоком продуктов ассимиляции через проводящие пучки, проникающие в ягоду из плодоножки. Проводящие пучки, составляющую кисточку, разделяются в ягоде на три группы: периферические (питают периферическую часть ягоды), центральные (питают перегородку завязи) и питающие семена. В них хорошо развита флоэма и почки отсутствуют механические ткани. При полном созревании периферические проводящие пучки разрушаются и вместо них в мякоти образуются пустоты (аэрензима).

Ягода состоит из перикарпия и семян. Перикарпий ягоды состоит из трёх частей: экзокарпия (наружная эпидерма), мезокарпия (основная паренхима) и эндокарпия (внутренная эпидерма) (рис. 34). Экзокарпий состоит из одного наружного ряда клеток перикарпия, играющих защитную роль. Особое значение свойства этого слоя имеют для столовых сортов, определяя лёжкость и транспортабельность.

У молодых ягод некоторые клетки экзокарпия образуют устьица, которые впоследствии опробковевают и превращаются в чечевички. На наружной поверхности ягод образуется кутикула, состоящая из кутина и воска. Восковый налёт (пруин) защищает ягоду от потери воды, предохраняет от порчи, определяет транспортабельность лёжкость. Установлено также, что воск, входящий в состав налёта, дополнительно обогащает вина ароматическими веществами.

Эндокарпий представлен одним рядом мелких, толстостенных удлинённых клеток, составляющих внутренний эпидермис перикарпия и отделяющих его от сердечка — пустот, в которых располагаются семена. Если семена в гнёздах завязи не образуются, то перегородка её разрастается сильнее, заполняя пустоты.

Мезокарпий составляет среднюю и основную части перикарпия, он состоит из трёх зон. Наружная зона — гипокарпий — это 1…15 слоёв удлинённых толстостенных клеток, образующих вместе с экзокарпием и кутикулой кожицу ягоды. В клетках кожицы накапливаются химические вещества, обусловливающие окраску ягоды: антоксантины (хлорофилл, ксантофилл, каротин), флавоны (кветцетин, кверцитрин) и антоцианы, имеющие большое значени для качества винограда и особенно — вина. Доля кожицы от общей массы ягоды составляет 12…20% в зависимости от сорта и условий развития ягоды. Кроме красящих веществ, в клетках кожицы накапливаются дубильные и ароматические вещества, органические кислоты. Свойства кожицы определяют способность ягод к транспортировки, хранению, устойчивость к болезням и вредителям, растрескиванию. Различают следующие типы кожицы ягод винограда: тонкая, тонкая рвущаяся, тонкая, не отделяющаяся от мякоти, средней толщины, толстая и др. Следующие две зоны мезокарпия с разной толщины клеток образуют вместе с эндокарпием мякоть ягоды. Большая часть клеток мякоти имеет тонкие оболочки, крупные вакуали с соком. В вакуолярном соке содержатся сахара, органические кислоты, витамины и другие вещества; сусло в основном состоит из него. От толщины клеточных стенок мякоти, содержания протопектина и клетчатки, толщины проводящих пучков зависит консистенция мякоти. Это важнейший признак мякоти, определяющий направление использования продукции. В зависимости от сорта консистенция бывает сочной, слизистой, мясисто-сочной, мясистой, мясисто-хрустящей, хрустящей, хрящеватой. Для винных сортов желательна сочная мякоть, облегчающая извлечение сока. Столовые сорта винограда, особенно предназначенные для хранения и транспортировки, а также сорта для сушки должны иметь плотную мякоть. В период созревания мякоть составляет 75…85% массы ягод, а вакуолярный сок — свыше 99% мякоти. У большинства сортов мякоть не окрашенная, только у некоторых сортов клетки, а соответственно и сок имеют окраску — Саперави, Пти буше, Тентюрье.

Важнейшими признаками морфологической характеристики ягоды является окраска, величина и форма.

Окраске ягод винограда различных сортов присуще большое разнообразие от почти чёрной до молочно-белой. Обусловлено это различием в структуре пигментов, их количеством, глубиной залегания окрашенных слоёв клеток. Окраска ягод является важнейшим ампелографическим признаком, однако интенсивность её может изменяться в зависимости от условий произрастания. У представителей рода Витис различают следующиет типы окраски: тёмно-синяя, тёмно-красная, тёмно-коричнево-красная, розовая, тёмно-зелёная, жёлто-зелёная, зелёно-серая, коричневая, серая, зеленовато-коричневая и молочно-белая. Однако основными типами окраски являются жёлто-зелёная (белая), серая, розовая, красная и тёмно-синяя (чёрная).

Величина ягоды определяется сортом, условиями произрастания и выражается в единицах: линейных (мм), объёмных (см³) и массы (г). Масса ягоды колеблется от 1 до 10 г. Более крупные ягоды характерны для столовых сортов, самые мелкие — для коринок. Для описания величины ягод, имеющих неправильную форму, используют их объём, который определяется по объёму вытесненной ими воды — этот показатель изменяется от 0,5 до 11 см³. Чаще для характеристики величины ягоды используют величину среднего диаметра, который определяется как полусумма продольного и поперечного (в самой расширенной части) диаметров. По величине среднего диаметра различают следующие группы ягод: очень мелкие — меньше 8,0 мм, мелкие — 8,1…12,0; средние — 12,1…17,0; крупные — 17,1…25,0 и очень крупные — более 25,0 мм.

Для характеристики формы ягоды, наиболее стабильного признака сорта, используют индекс формы — отношение продольного диаметра к поперечному. По величине индекса формы различают следующие типы форм ягод: сплюснутая до 1,0; округлая — 1,0…1,1; овальная — 1,1…1,3; продолговатая — 1,3…1,6 и длинная более 1,6. Встречаются у отдельных сортов и другие формы ягод: яйцевидная, обратнояйцевидная, цилиндрическая, цилиндрическая с перехватом, серповидная и т. д. (рис. 35).

Химический состав ягод разнообразен. Наиболее важными компонентами являются сахара и органические кислоты. Количество сахаров и их состав колеблются в зависимости от года, условий вегетации, агротехники, сорта, степени зрелости от 12 до 30%. Из сахаров накапливаются, в основном, глюкоза и фруктоза. К периоду полного созревания в небольших количествах накапливаются и другие сахара — сахароза, галактоза, рамноза, рафиноза и некоторые другие. Содержание органических кислот в соке ягод в период созревания колеблется от 0,5 до 1,9%. Наиболее важные органические кислоты из группы нелетущих кислот (г/дм³) — яблочная (2…15), винная (2,0…7,0), лимонная (0,2…0,5), янтарная (0,1…0,3), щавелевая (до 0,15), слизевая (до 0,5), глюконовая (до 0,12), молочная (до 0,05) и др.; из группы летучих (мг/дм³) — муравьиная (20…50), уксусная (20…50), пропионовая, изомасляная, валериановая и др. Содержание сахаров и органических кислот и их соотношение определяют качество винограда и направление использования ягод. Для различных направлений использования и видов продуктов переработки установлены соответствующие кондиции по содержанию сахаров и кислот в соке ягод.

В соке ягод винограда присутствуют витамины Р, С, группы В (мезо-изозит — В₈, никотинамид — В5, рибофлавин — В2, фолиевая кислота — В9, тиамин — В1, пиридоксин — В6, пантотеновая кислота — В3) и др.

В ягодах накапливаются ароматические вещества, включающие группу химических соединений: спиртов, сложных эфиров, терпеноидов, карбонильных соедининий и др., входящих, в основном, в состав кожицы. Аромат обусловливается определённым сочетанием этих веществ. Установлено, что синтезируются ароматические вещества непосредственно в ягодах в конце фазы созревания.

Дубульные вещества накапливаются, в основном, в гребнях и семенах, небольшое количество — в кожице и мякоти ягод: в расчёте на сухую массу 4,7…11,3% и 0,6…2,5% соответственно. Дубильные вещества участвуют в формировании цвета, букета, типа вина, придают им вяжущий вкус.

Азотистые вещества, накапливающиеся в ягодах винограда, имеют различную природу. Общее их содержание в составе сусла — около 300…1930 мг/л в зависимости от места выращивания . В состав азотистых веществ винограда входят белковые вещества, пептоны, пептиды, аминокислоты, амиды, нитратные и аминные соединения. В процессе созревания ягод содержание азотистых веществ возрастает: аминного азота в 2 раза, белкового — в 10 раз; полипептидов — в 4 раза; доля аммонийных соединений снижается с 50% (от общего содержания азота в ягоде) до 15%, а при перезревании наблюдается дальнейшее резкое снижение. Следствием указанного является слабое брожение сусла вина, его цвета, букета, стабильности, имеют большое значение для качества коньяка.

Содержание пектиновых веществ в сусле колеблется от 0,5 до 2 г/дм³, причём их больше у красных сортов. Минеральные вещества в больших количествах накапливаются в гребнях, семенах. Содержание их в соке составляет 3…5 г/дм³, а в вине — 1,5…3 г/дм³, так как часть используется дрожжами, выпадает в осадок. Концентрация минеральных веществ в среднем составляет (мг/дм³): калия — 400…1800, кальция — 80…200, натрия — 20…200, магния — 50…150, железа — 1…20, меди — 0,1…5, алюминия — 1…2, цинка — 0,1…5, марганца 0,5…10 и др.

Совокупность веществ, входящих в состав ягод винограда, определяет вкус, аромат, привкусы, качество винограда и особенно вина. Вкус ягод определяется прежде всего содержанием сахаров и кислот и их соотношением. Ароматические вещества определяют специфические привкусы и ароматы: мускатный, паслёновый, земляничный и др.

Количество образовавшихся в ягоде семян зависит от числа оплодотворённых яйцеклеток и соответственно развившихся семяпочек. Если развиваются все семяпочки, в ягоде образуется 4 семени (при нарушении в строении завязи может и больше), оно обычно 2…3 семени. а в некоторых ягодах и у некоторых сортов семян и вовсе не образуется. У семенных сортов в пределах сорта, куста и грозди размер ягоды зависит от количества образовавшихся семян. Это связано с тем, что в процессе развития зародышей и семян синтезируются стимуляторы роста (гиббереллин), которые усиливают приток ассимилятов в растущую ягоду. С увеличением числа семян увеличиваются и размеры ягод. Семя стимулирует ту сторону ягоды, на которой оно располагается, а бессемянная сторона при этом отстаёт в развитии, что обусловливает асимметричность ягод (рис. 36). Стимулирующее влияние гиббереллинов на рост ягоды позволило разработать способы экзогенного их применения для увеличения размеров ягод бессемянных сортов.

У виноградного растения встречаются два типа бессемянности — партенокарпия и стеноспермокарпия. При партенокарпии ягоды развиваются из завязи без оплодотворения, они имеют мелкие размеры, округлую форму. Такой тип плодообразования называют горошением. Семена отсутствуют, внутри ягоды имеется только едва заметный след от деформировавшейся семяпочки. Партенокарпические ягоды характеризуются более ранним началом сахаранакопления и более высоким содержанием сахаров. Партенокарпия у винограда встречается в двух формах: облигатная — характерная для сортов группы коринок (Коринка чёрная, Коринка белая) и факультативная (функциональная) наблюдается у ряда семенных сортов. Факультативная или частичная, партенокарпия наблюдается у сортов, склонных к горошению, и у сортов с функционально-женским типом цветка при неблагоприятных для опыления и оплодотворения условиях. Вследствие этого снижается товарность гроздей и величина урожая. У ряда сортов отсутствует способность к образованию партенокарпических ягод: без оплодотворения цветки у них опадают.

Стеноспермокарпия (кишмишность) — вид плодообразования винограда при неполном оплодотворении. Существуют две точки зрения на механизм формирования бессемянных ягод кишмишного типа. По первому мнению, при образовании ягод такого типа происходит опыление и оплодотворение, а затем, по достижении развивающимися ягодами 2,5…3,0 мм в диаметре, зародыш погибает и прекращает рост семени, а вместо семян образуются рудименты. По второму мнению, оплодотворения не происходит, так как пыльцевые трубки не доходят до яйцеклетки. Для образования ягод этого типа обязательно опыление и наличие рудиментов семян. Ягоды имеют форму, свойственную сорту, а величина их зависит от степени развитости рудиментов. Облигатная форма такой бессемянности присуща кишмишным сортам (Кишмиш белый, Кишмиш чёрный и др.). Разработана классификация рудиментов семян (К. В. Смирнов). Встречается также факультативная форма стеноспермокарпии, что свойственно некоторым семенным сортам — эти сорта перспективны для использования в селекции на бессемянность в качестве материнских форм.

Семя развивается из семяпочки в результате двойного оплодотворения и формирования зародыша и является органом полового размножения винограда (рис. 37). Зрелое семя винограда имеет овальную форму, грушевидную форму, небольшие размеры (3…3,8×3…5 мм), состоит из тела семени и клювика. Для семени винограда характерна дорзивентральность. С брюшной стороны семени, обращённой внутрь ягоды, располагается шов, две впадины. Противоположная сторона называется спинной. На спинной стороне располагается халаза — кольцеобразная вдавленность, через которую в семя проникают сосудистые пучки, питающие его. Семена различных сортов отличаются по морфологическим признакам: величине, форме, длине клювика, по форме и расположению халазы.

Зрелое семя снаружи покрыто прочной кожурой, внутри находится эндосперм и зародыш, который располагается в клювике. Кожура семени состоит из внешнего и внутреннего покровов, каждый из которого состоит из трёх слоёв. Наружный слой внешнего покрова состоит из одного слоя вытянутых клеток. Под ними располагается промежуточный слой внешнего покрова, состоящий из нескольких слоёв мёртвых клеток, содержащий дубильные вещества и способный впитывать влагу и потому называемый губчатым. За промежуточным слоем располагается защитный слой внешнего покрова, состоящий из 2…6 слоёв каменистых клеток с толстыми одревесневевшими стенками и покрывается всё семя, за исключением халазы и клювика. Внутренний покров включает три слоя, каждый из которых состоит из одного слоя клеток. Эндосперм состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток, богатых протоплазмой и запасными питательными веществами — белками, жирами, — которые используются при прорастании.

Соцветие, цветок, усик

Соцветие винограда является частью зелёного побега, несущей на себе цветки, и представляет собой сложную кисть или метёлку. Состоит из центральной оси, осей следующих порядков ветвления (обычно до 3-го, реже до 4…5-го порядков), которые заканчиваются бутонами цветков. Нижняя часть центральной оси соцветия до первого ответвления составляет его ножку, посредством которой соцветие прикрепляется к узлу побега, его несущего. Бутоны цветков располагаются по три — тройчатками, из которых более развит центральный.

Соцветие имеет форму, в целом соответсвующую форме будущей грозди. Размеры соцветия, разветвлённость осей, количество цветков зависят от сорта и условий формирования. У сортов, имеющих соцветия, образуется 50…100 цветков в одном соцветии, у сортов с крупными соцветиями — 700…1200 и более.

На одном плодоносном побеге образуется 1…3 соцветия (очень редко до 7…13). Соцветия развиваются на самых нижних симподиальных узлах, напротив места прикрепления листа. Выше последнего соцветия развиваются усики. Выше усика соцветия не образуются. Соцветия могут образовываться также на пасынках, очень редко на волчковых побегах. Все элементы соцветия — главная ось, боковые ответвления, бутоны — имеют зелёную окраску, иногда с красноватым оттенком (характерен для некоторых сортов). Если на плодоносном побеге образуется несколько соцветий, то самые крупные из них — нижние, затем последовательно размеры соцветий уменьшаются.

Закладываются соцветия в предшествующий своему появлению год в центральных почках зимующих глазков. Размеры зачаточного соцветия ко времени вступлния в покой почек и степень его дифференциации зависят от сорта и условий морфогенеза глазков и определяют во многом величину соцветий, образующихся из них в последующую вегетацию. Чем интенсивнее развивается центральная почка глазка, тем крупнее и дифференцированнее зачаточные соцветия. Самые крупные и дифференцированные зачаточные соцветия находятся в глазках, расположенных в средней части однолетнего побега. Если на зачаточном побеге центральной почки зимующего глазка, располагаются несколько соцветий, то их размеры и степень дифференциации уменьшаются а акропетальном порядке. Более развитые по размеру и дифференциации соцветия формируются на полноценных побегах. Количество и развитость эмбриональных соцветий зависят от силы куста, погодно-климатических, почвенных условий, агротехники. Использование приёмов, обеспечивающих оптимальное соотношение между ростом и плодоношением (прищипывание и чеканка побегов, обработка регуляторами роста, подкормка, ориентация растущих побегов в пространстве и др.), может стимулировать закладку и развитие зачаточных соцветий.

Весной с началом развития почек возобновляется рост и дифференциация зачаточных соцветий: формирование примордиев в цветки и образование элементов цветка. Условия этого периода играют большую роль в реализации эмбриональной плодоносности почек винограда. При благоприятных условиях формируются соцветия полного развития. Если условия неблагоприятные, то происходит частичная или полная редукция зачаточных соцветий в усики.

При частичной редукции образуются переходные от соцветия к усику формы с разной степенью развитости генеративной и вегетативной частей и происходит также определённая саморегуляция растением уровня нагрузки элементами плодоношения. Этот период профессор А. М. Негруль назвал «вторым критическим периодом в формировании генеративных органов». На процесс реализации эмбриональной плодоносности почек влияют такие факторы, как погодные условия, удобрение, уровень влагообеспеченности, уход. Чрезмерно быстрое нарастание температуры весной и быстрое распускание почек приводит к редукции элементов плодоношения и наоборот — постепенность этого процесса способствует более полной реализации эмбриональной плодоносности. При быстром нарастании температуры воздуха почва не успевает прогреться и интенсивность роста корней не соответствует интенсивности роста надземных органов, что приводит к дефициту питания распускающихся почек. В этой связи при выращивании винограда в защищённом грунте необходимо пред повышением температуры полить грунт в теплице тёплой водой. Это обеспечивает оптимальную последовательность в развитии корней и почек. Приёмы, задерживающие быстрое распускание почек винограда весной в открытом грунте, способствуют полной реализации эмбриональной плодоносности, формированию большего количества соцветий полного развития.

С началом распускания почек и роста побегов происходит и интенсивный рост соцветий (рис. 27). Сперва соцветия прикрыты на растущей верхушке нижерасположенными листьями. По мере роста побега и осей соцветия они высвобождаются из листьев и становятся видными при длине побега 15…20 см. Рост соцветий постепенно достигает максимума, затем снижается и почти прекращается к началу цветения. В период массового цветения рост осей соцветия возобновляется.

Зона максимальной интенсивности роста главной и боковых осей соцветия перемещается в акропетальном порядке, постепенно ослабляясь. Вследствие этого соцветие приобретает в целом конусовидную форму. Развитость элементов соцветия определяет размер будущей грозди.

Иногда в развитии соцветий наблюдаются уродства (фасциации), которые выражаются в образовании уродливых, широких и плоских осей соцветия, групп бутонов с укороченными цветоножками.

Анатомическое строение осей соцветия подобно таковому молодого побега и соответствует выполняемым фунциям: хорошо развита проводящая система (особенно флоэма) и механические ткани (колленхима). Так же как и для побега, для них характерна дорзевентральность в развитии тканей. Хорошо развита сердцевина.

Цветки винограда мелкие, невзрачные, желтовато-зелёной окраски пятерного типа и имеют формулу Ca(5)Co(5)A(5)C(2) (рис. 28). Цветок винограда прикрепляется к оси соцветия при помощи тонких цветоножек. Цветоножка после завязывания ягоды превращается в плодоножку. Через неё проходят сосудисто-проводящие пучки. В верхней части цветоножка расширяется и образует цветоложе, которое затем развивается в подушечку ягоды.

Органы цветка располагаются симметрично, кругами (рис. 29). Наружный круг состоит из пяти недоразвитых сросшихся чашелистиков, имеющих вид слабовыступающих тупых зубчиков, и формирует чашечку цветка. Второй круг состоит из пяти сросшихся краями лепестков зелёной окраски. Они образуют венчик в виде колпачка, покрывающего цветок сверху и защищающего его внутренние части. Тритий круг образует андроцей, который состоит из пяти тычинок, а тычинка — из пыльника, связника и тычиночной нити. Длина тычиночной нити и её форма зависят от типа цветка, сорта. У обоеполых цветков, а также у сортов с функционально-мужским типом цветка тычиночные нити длинные, прямостоячие, а у сортов с функционально-женским типом цветка — короткие, загнутые вниз. Пыльник состоит из пыльцевых мешков, попарно соединённых широким связником, который является продолжением тычиночной нити. В пыльниках образуется пыльца, состоящая из пыльцевых зёрен. Пыльцевые зёрна мелкие, овальной формы, бочкообразные, длиной 18…50 мкм. Сформированное фертильное пыльцевое зерно винограда включает генеративную клетку, вегетативное ядро и имеет поры, покрытые двойной оболочкой — интиной и экзиной. Пыльца, попавшая на рыльце пестика или помещённая в искусственную питательную среду, набухает, приобретает сферическую форму, очень быстро образует в покровах выпячивание, из которого образуется пыльцевая трубка. Оптимальная температура для прорастания пыльцы 20…30º С, при 13…14º С пыльца не прорастает, а выше 35º С прорастание в значительной степени тормозится.

Четвёртый круг цветка представлен гинецеем синкарпного (сростнолистного) типа, состоящим из двух сросшихся плодолистиков, образующих пестик. Пестик, расположенный в центре цветка, имеет грушевидную форму и включает завязь, столбик и рыльце. Форма пестика, его размеры являются характерными признаками сортов винограда.

Завязь виноградного цветка нижняя, двухгнёздная, состоит из двух сросшихся плодолистиков. Гнёзда разделены перегородкой, и в каждом из них закладывается по две семяпочки. Из завязи формируется плод винограда. Семяпочка винограда базальная, формируется у основания завязи (рис. 30). Снаружи она покрыта наружным и внутренним интегументом, в которм имеется микропиле — канал, через который пыльцевая трубка проникает в семяпочку. Внутри семяпочки — многоклеточное ядро нуцеллус, который включает в себя зародышевый мешок. В зародышевом мешке оплодотворяется яйцеклетка, формируется зародыш и эндосперм. Семяпочка соединяется с основанием завязи посредством семяпочки, через которую проникает в семяпочку проводящий пучок, доходящий до халазы, расположенной вверху семяпочки. У некоторых цветков встречаются отклонения: количество гнёзд и семяпочек в них увеличивается, тогда в ягодах появляется более четырёх семян.

Столбик расположен в верхней части пестика, имеет разную длину и форму в зависимости от сорта. Через столбик проходят проводящие пучки, по которым питательные вещества поступают к рыльцу пестика. Внутренняя часть столбика состоит из рыхлой ткани, облегчающей проникновение пыльцевой трубки в завязь.

Рыльце пестика воспринимает пыльцу и обеспечивает условия для её прорастания. Оно имеет блюдцеобразную форму с приподнятыми краями. Во время цветения на рыльце пестика выделяется липкая жидкость для прилипания пыльцы к рыльцу. У основания завязи на подпестичном диске, по кругу чередуясь с тычинками, образуются 5 нектарников, выделяющих эфирные масла с приятным ароматом. Нектарники имеют различную форму, размеры и их морфологические признаки используются при описании сортов.

В зависимости от наличия в цветке мужской и женской части и степени их развития различают следующие типы цветков: истинно-женский, мужской, обоеполый, функционально-мужской, функционально-женский (рис. 31). Три последних типа являются для винограда основными. Истинно-мужской цветок у винограда не обнаружен, но отмечено образование истинно-женских цветков у растений сорта Мурведр.

Цветок обоеполого типа, описанный выше, характерен для подавляющего большинства культурных сортов. У цветков этого типа — прямостоячие длинные тычинки с фертильной пылцой.

Функционально-мужской тип отличается тем, что цветок имеет недоразвитый пестик, а мужская часть развита нормально и формирует фертильную пыльцу. Редукция пестика у цветков может быть выражена по-разному: от маленького бугорка в центре цветоложа до довольно крупной завязи. Общим для них является недоразвитость семяпочке, развитие которых прерывается на различных этапах. Этот тип цветка не способен формировать плод и характерен для сортов-подвоев и встречается у особей дикого винограда.

Цветок функционально-женского типа имеет нормально развитый пестик, способный воспринимать пыльцу и формировать ягоду, и недоразвитую мужскую часть. Тычинки недоразвитые, короче пестика и загнуты вниз или закручены. Пыльца, образующаяся в пыльниках, недоразвитая, нежизнеспособная — организационно-стерильная. Пыльцевые зёрна имеют по сравнению с фертильными более вытянутую форму с заострёнными концами, поры почти отсутствуют. Такой тип стерильности обусловлен характерными для этих цветков дегенерационными процессами в период формирования тычинок. Эта пыльца не способна к прорастанию и оплодотворению, однако стимулирует образование бессемянных мелких ягод при попадании на рыльце. Для формирования ягод из таких цветков требуется жизнеспособная пыльца с функционально-мужских или обоеполых цветков. Функционально-женский тип цветка имеют некоторые культурные сорта (Нимранг, Чауш белый, Пухляковский, Мадлен Анжевин и др.) и особи диких форм. Дикий виноград V. vinifera ssp. silvestris — двудомное растение. У некоторых представителей семейства Vitaceae выражена полигамность: наличие на одном и том же растении обоеполых и однополых цветков.

В строении и развитии цветков винограда наблюдаются аномалии, т. е. отклонения от нормального роста и развития. У сортов с обоеполым или мужским типом цветка под влиянием неблагоприятных условий образуется случайно-стерильная пыльца, недоразвитая, деформированная и нежизнеспособная. Образование большого количества такой пыльцы ухудшает опыление и приводит к снижению урожая. Отмечаются также аномалии в виде махровости, раскрытия цветка розеткой. Махровость проявляется в превращении тычинок, пестика, нектаринов в лепестки и т. д. Отмечены случаи слияния двух цветков в один сложный, двух-трёх тычинок в одну, образование многогнёздных завязей, большего числа семяпочек и др. Причины этих явлений — заражение вирусами, бактериями, грибами, воздействие ионизирующих изделий, химических мутагенов, мутации.

Перед началом цветения в месте прикрепления лепестков венчика к цветоложу образуется рыхлая отделяющая ткань. Затем лепестки отделяются от цветоложа, разъединяются с нижней стороны по швам и под давлением выпрямляющихся тычинок сбрасываются в виде колпачка (рис. 32). У обоеполых цветков одновременно растрескиваются пыльники и пыльца попадает на рыльце пестика, на котором к этому времени выделяется секреторная жидкость.

Обоеполые цветки опыляются или собственной пыльцой (в большинстве случаев), или пыльцой с цветков этого же соцветия, или других соцветий этого же куста. Сорта, имеющие функционально-женский тип цветка, опыляются пыльцой других растений, имеющих обоеполый тип цветка. Для этих сортов осуществляют смешанные посадки: на каждые 1…2 ряда сорта с функционально-женским типом цветка высаживают 1…2 ряда сорта-опылителя, имеющего обоеполый тип цветка и такие же сроки цветения.

Виноград — растение анемофилное, т. е. пыльца переносится ветром. В тех случаях, когда пыльники лопаются до опадения колпачка, происходит самоопыление обоеполых цветков при нераскрывшемся цветке — клейстогамия. Причиной являются неблагоприятные погодные условия (засуха, низкая температура) в период, предшествующий цветению. Существуют сорта, склонные к клейстогамии. Клейстогамия отмечена также при обработке некоторыми регуляторами роста. В результате такого опыления завязывается ягода, в процессе её роста лепестки открываются друг от друга и раскрываются в виде звёздочки.

Рыльце пестика восприимчиво к приёму пыльцы 4…6 дней с момента опадения венчика. Если нет опыления, цветки отсыхают и опадают.

Пыльцевые зёрна, попавшие на рыльце пестика, набухают, прорастают, образуюя пыльцевую трубку. Пыльцевые трубки проникают через столбики к завязям и достигают семяпочки через 15…24 ч после начала прорастания. Через пыльцевую трубку в семяпочку проникают спермии, и происходит процесс двойного оплодотворения. Процесс оплодотворения осуществляется при температуре 14…15º С. При наличии физиологических барьеров для оплодотворения (несовместимость, самостерильность, невосприимчивость) наблюдается образование укороченных или удлинённых пыльцевых трубок с утолщёнными концами, их рост в сторону от завязи.

После оплодотворения яйцеклетка остаётся на 10…20 дней в состоянии покоя, затем начинается формирование зародыша. Оплодотворённое вторичное ядро сразу начинает делиться, формируя ядра эндосперма.

Усик выполняет механическую функцию прикрепления растения к опоре. Так же, как и соцветие, возникает из отклонившейся точки роста в симподиальных узлах, т. е. является видоизменённым побегом. Усики, образующиеся на нижних (3…14-м) узлах побегов, закладываются в процессе морфогенеза почек в год, предшествующий их развитию, остальные закладываются и развиваются в текущем году. На бесплодных побегах усики образуются, начиная с 3…4-го узла, напротив места прикрепления листа, а на плодоносных — выше узлов, несущих соцветия.

Усик растёт по симподиальному типу. Усики бывают простые (неразветвлённые) и разветвлённые. Простые усики характерны для представителей подрода Muscadinia, разветвлённые — для представителей подрода Euvitis. На каждом узле усика, где происходит ветвление, образуется недоразвитый лист в виде чешуйки.

В редких случаях вместо усика образуется внепазушний побег, это часто наблюдается у сорта Альбурла. Существуют также переходные формы от усика к соцветию.

Во время роста побега усики появляются на верхушке побега. Кончик усика растёт и совершает нутационные круговые движения из-за неравномерного роста клеток на разных сторонах. Если при этом кончик усика встречает опору, он испытывает односторонне раздражение, воспринимаемое особыми клетками эпидермиса (гаптотропизм), вследствие чего усик усиливает рост и кончик его обвивает вокруг опоры, а нижняя часть изгибается в виде спирали, подтягивая побег к опоре. Затем ткани усика быстро одревесневают, прочно закрепляя побег на опоре. Если усик не встречается с опорок, он остаётся травянистым, отсыхает и опадает.

У некоторых представителей семейства Vitaceae (род Partenocissus) усики заканчиваются присосками, которые позволяют закрепляться им на гладкой поверхности.

При выращивании винограда в культуре на опорах усик не имеет значения как орган, выполняющий механическую функцию, более того, он затрудняет выполнение обрезки, съём побегов со шпалеры. Поэтому в некоторых частных случаях практикуют удаление усиков: в защищённом грунте, на маточниках.

Лист

Лист — это боковой вегетативный орган виноградного растения, выполняющий ряд важнейших функций. В листе происходит процесс фотосинтеза, т. е. преобразование неоганических веществ в органические. В результате транспирации, осуществляемой листьями, исключается перегрев органов, развивается сосущая сила, обеспечивающая непрерывное поглощение и передвижение воды и питательных веществ в растении. Благодаря дыханию в листьях высвобождается энергия, необходимая для ряда других процессов метаболизма. Через листья осуществляется интенсивный газообмен между растением и окружающей средой.

По происхождению различают листья двух типов: семядольные листья и листья, образующиеся на конусе нарастания побега (настоящие). Семядольные листья образуются только у сеянца винограда. Они закладываются на материнском растении в процессе развития зародыша семени. Семядоли содержат запасы питательных веществ, используемых зародышем при прорастании. При прорастании семядоли выносятся на поверхность субстрата, растут, зеленеют и выполняют все основные функции листа. Семядольные листья сильно различаются по форме, размерам и внутреннему строению от обычных листьев. Все последующие листья сеянца, как и все другие листья винограда, закладываются в результате деятельности конуса нарастания.

Первые 3…14 листьев саженца также закладываются в процессе органогенеза почки на материнском растении, из которой развивается надземная часть. Специфика в развитии этих, так же как и нижних 9…14 листьев, плодоносных и бесплодных побегов заключается в том, что они перезимовывают в виде зачатка в зимующем глазке. Остальные листья основных побегов и пасынков закладываются и развиваются в текущем году.

Листовой бугорок, отчленившийся на конусе нарастания побега, вытягивается, дифференцируется и формирует листовую пластинку, черешок и два пленчатых сидячих бледно-зелёной окраски прилистника. Прилистники появляются на верхушке побега, располагаются с двух сторон в месте прикрепления черешка к побегу и прикрывают верхушку, выполняя защитную функцию. По мере удаления узла, их несущего, от верхушки прилистники постепенно отсыхают и отпадают.

Лист винограда простой, состоит из черешка и листовой пластинки (рис. 20). Черешком называют суженная стеблевидная часть листа, он выполняет механическую функцию поддержания листовой пластинки оптимальной ориентации её по отношению к свету. По проводящей системе черешка осуществляется отток ассимилятов из листовой пластинки и снабжение её водой и питательными веществами. В тканях черешка кратковременно сохраняются питательные вещества. Черешок у листа винограда, имеет зелёную или, осенью, различной интенсивности красноватую окраску, опушение. Нижняя часть черешка расширена и в месте прикрепления обхватывает побег с трёх сторон. По мере удаления от побега черешок приобретает цилиндрическую форму. В месте прикрепления к листу черешок расширяется и образует со своей верхней стороны углубление в виде желобка. Входя в листовую пластинку, черешок разветвляется и формирует пять основных жилок листа, которые, в свою очередь разветвляясь, образуют густую сеть жилкования. Длина черешка зависит от сорта и условий выращивания. У затенённых листьев более длинные черешки.

Листовая пластинка у винограда крупная, расширенная, плоская, по краям зубчатая (рис. 21), разнообразной формы, редко цельная, чаще лопастная.

Форма листовой пластинки в зависимости от сорта бывает округлой, яйцевидной, сердцевидной, клиновидной, почковидной. По рассечённости: цельные, слабо-, средне-, глубокорассечёнными (рис. 22), трёх- или пятилопастные (очень редко семилопастные).

Лопасти листа отделяются друг от друга боковыми вырезками и черешковой выемкой. Боковые вырезки (рис. 23) и черешковая выемка (рис. 24) у различных сортов развиваются по глубине, открытости, виду просвета, характеру дна.

Листовая пластинка состоит из мякоти и жилок. Жилки выступают в виде рёбер с нижней, а иногда и с верхней стороны листа. Они выполняют механическую и транспортную функции. В центре располагается главная жилка, которая делит листовую пластинку на две половины. Боковые жилки отходят от места прикрепления черешка к листовой пластинке под определённым углом по отношению друг к другу, называемым углом жилкования. От основных жилок отходят жилки следующего порядка и т. д. Жилки последующего порядка заканчиваются в мякоти листа или входят в зубчики по краям листа. Тип зубчиков по краям листа и на вершинах лопастей используется для ампелографического описания сортов.

Поверхность листовой пластинки винограда бывает гладкой, сетчато-морщинистой, пузырчатой. Она бывает ровной или с изгибающимися вверх или вниз краями. Молодые листья, расположенные на верхушке побега, опушенные сильнее, чем взрослые листья, и имеют окраску различный оттенков. Пасынки взрослых листьев винограда могут быть голыми или опушенными, как правило, с нижней стороны. Опушение листьев бывает щетинистым, паутинистым или смешанным (рис. 25).

Окраска листьев изменяется от светло-зелёной до тёмно-зелёной в зависимости от сорта и условий произрастания. Осенью перед листопадом листья приобретают характерную осеннюю окраску: листья сортов с белыми и розовыми ягодами становятся жёлтыми, а с чёрными — красными.

Морфологические признаки листьев изменяются в зависимости от сорта, возраста листа, узла, на котором они располагаются. Наиболее типичные для сорта листья располагаются на 8…12-м узле.

Листья винограда относятся к органам с ограниченным ростом, т. е. растёт в течение 5…6 недель, достигая определённого размера, после чего рост его прекращается. По мере роста усиливается процесс ассимиляции, изменяется химический состав листа. Осенью активность ассимиляци падает, хлорофилл разрушается, происходит отток питательных веществ из листа в стебель, листья приобретают осеннюю окраску. В месте прикрепления черешка побега остаётся листовой след. Если поверхность листового следа гладкая и имеет коричневую окраску, это значит, что листья кончили вегетацию, побеги вызрели нормально. Шероховатая поверхность и серо-грязная или чёрная окраска листового следа свидетельствуют о том, что листьч не завершили вегетацию вследствие затягивания её или заморозков и побеги плохо вызрели.

Анатомическое строение черешка, жилок и листовой пластинки соответствует выполняемым ими функциям. В черешке хорошо развиты проводящая система и механическая ткань. Проводящая система черешка состоит из расположенных в виде колец проводящих пучков, между которых находятся сердцевинные лучи. Большое количество пучков, сосудов и ситовидных трубок создаёт возможности для интенсивного снабжения листовой пластинки водой, элементами питания и быстрого оттока продуктов ассимиляции. Успешному выполнению механических функций способствует наличие кольца первичной механической ткани — колленхимы — и перецикловых склеринхимных волокон. В черешке хорошо развиты коровая и древесинная парехимы, создающие возможность для временного хранения запасных питательных веществ при их передаче в лист или в стебель. Снаружи черешок, так же как и жилки, покрыт эпидермисом и кутикулой. Главные жилки, которые образуются черешком при входе в листовую пластинку, имеют подобное же строение, только меньшее количество проводящих пучков. В жилках последующих порядков, при сохранении общей анатомической структуры, последовательно уменьшается размер и количество проводящих пучков.

В межжилковом пространстве анатомическое строение листа имеет обычную структуру (рис. 26). С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, состоящим из одного слоя плотно прилегающих друг к другу клеток, снаружи которых образуется кутикула. Эпидермальные клетки черешка и листовой пластинки, особенно с нижней её стороны, образуют выросты (волоски), составляющие опушение различных типов. На нижней стороне листовой пластинки (на верхней очень редко) клетки эпидермиса образуют устьица, обеспечивающие регулируемый обмен с окружающей средой. Их количество на единицу площади листа в зависимости от сорта, возраста листа, места на побеге, условий формирования (влажность, освещённость и др.) колеблется от 120 до 200 шт. на 1 мм². На концах зубчиков листьев формируются водные устьица (гидатоды), которые способны выделять воду в жидком виде. Этот процесс наблюдается при низкой транспирации, высокой влажности (часто встречается в теплицах), при хорошей влагообеспеченности и на молодых листьях и называется гутацией.

Между верхним и нижним эпидермисом располагается мякоть листа — мезофилл, имеющий дорзивентральное строение. К верхнему эпидермису прилегает слой клеток палисадной, или столбчатой, паренхимы, вытянутых перпендикулярно поверхности листа, богатых хлорофиллом в хлоропластах и обеспечивающих, в основном, фотосинтез. Под ним располагается слой собирательных клеток, вытянутых в том же направлении, но более коротких и обеспечивающих передачу продуктов ассимиляции проводящей системе жилок, которые своими окончаниями прилегают к ним.

Под этим слоем, примыкая к нижнему эпидермису, располагается губчатая ткань, состоящая из 4…7 слоёв неправильной округлой формы клеток с крупными межклетниками. Клетки губчатой ткани содержат небольшое количество хлоропластов и выполняют функцию газообмена и также передают ассимиляты в проводящую систему жилок.

Листья винограда характеризуются очень высоким уровнем важнейших процессов жинеобеспечения растительного организма — фотосинтеза, транспирации, дыхания. В результате деятельности отдельных листьев формируется совокупная биологическая и хозяйственная продуктивность побега, виноградного куста и насаждения. Отдельные листья при этом функционируют в условиях не характерного для естественно произрастающего растения, а создаваемого искусственного ценоза.

Листовой поверхностью называется суммарная площадь листьев побега, куста, ряда и виноградника. Величина листовой поверхности, её структура, условия её функционирования определяют величину биологического и хозяйственного урожая, качество продукции. Существуют различные методы определения величины листовой поверхности: весовой, планиметрический, рассчётный (ампелометрический). Сущность наиболее распространённого в виноградарстве ампелометрического метода заключается в том, что площадь листа рассматривается как площадь круга с диаметром, равным условному диаметру листа (от верхнего зубца на центральной лопасти до наиболее удалённого зубца нижней боковой лопасти). Затем вносится поправочный коэффициент на рассечённость листовой пластинки, который составляет для целых листьев 1,25; трёхлопастных — 1,27; для пятилопастных слаборассечённых — 1,3 и сильнорассечённых — 1,35.

Листовая поверхность побега достигает 16…18 дм² и больше, куста — 11…14 м², гектара виноградника — 35…40 тыс. м². Наиболее существенно на этот показатель влияет нагрузка побегами, форма, уход, влагообеспеченность и др.

Однако интенсивность фотосинтетической деятельности, интенсивность и направленность других важных процессов метаболизма определяются архитектурой куста — расположением листовой поверхности в пространстве и развитием её во времени (фотосинтетический потенциал). При оценке кроны куста с точки зрения поглощения ФАР её моделируют как призму, цилиндр и другие геометрические фигуры. Естественно, что листья, расположенные на разных ярусах, различных слоях, получают разную величину ФАР и характеризуются разной продуктивностью. Индекс листовой поверхности рассчитывается как отношение односторонней площади листьев к площади поверхности земли, которую эта листовая масса занимает. Показатель является весьма важным для характеристики величины листовой поверхности, условий функционирования листьев. Для этих же целей используют показатель плотности площади листьев — отношение площади листьев к объёму кроны, в которой они располагаются (м²/м³). Необходимо иметь в виду, что оптимальные величины этих показателей для крон различной архитектуры (штамбовые, бесштамбовые, способ ведения прироста, плотность посадки) неодинаковы.

Важнейшим показателем, характеризующем листовую поверхность винограда, является фотосинтетический потенциал — сумма ежедневных площадей листьев куста, ряда или насаждения за период формирования урожая или часть этого периода. Различным величинам фотосинтетического потенциала каждого сорта соответствует разная величина биологического и хозяйственного урожая. Так, для получения 100 ц/га урожая гроздей сорта Ркацители необходима расчётная величина фотосинтетического потенциала составляет 1,26…1,76 ∙ 10⁶ м² ∙ день, а для получения 150 ц/га — 1,83…2,64 ∙ 10⁶ м² ∙ день.

Листовая поверхность куста и насаждения нарастает постепенно: максимальная величина её достигается к началу созревания, к началу цветения — 15…30% от неё, а через 20…25 дней после цветения — 60…65% от максимальной.

Интенсивность фотосинтеза оценивается через количество углекислоты, ассимилированной листьями. Этот показатель фотосинтетической деятельности виноградного растения зависит от ряда внешних и внутренних факторов: освещённости, температуры, влагообеспеченности, поступления питательных веществ и углекислоты, сорта, вида, возраста листьев, возраста кустов, агротехнических приёмов и др.

Фотосинтез возможен только на свету.Компенсационная точка светового фактора, т. е. величина освещённости, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, одинаково, в зависимости от сорта и вида колеблется в пределах 300…1500 лк. Наиболее низких уровень компенсационной точки характерен для вида V. riparia. По мере увеличения освещённости увеличивается и интенсивность фотосинтеза — эта зависимость имеет вид гиперболической кривой. Световая насыщенность фотосинтеза у винограда разных видов наступает при разных уровнях освещённости, начиная с 30…40 тыс. лк. Несмотря на высокие показатели светового насыщения, необходимо иметь в виду, что по мере удаления листьев от поверхности вглубь кроны значительно снижается освещённость. У затенённых листьев внутри кроны при загущении не только слабая интенсивность фотосинтеза, но они тратят большее количество пластических веществ на дыхание, особенно при повышенных температурах. Поэтому важны приёмы, регулирующие световой режим виноградника.

Оптимальной температурой для фотосинтеза является 28…32º С. При температуре выше 35º С и ниже 6º С фотосинтез прекращается.

Важнейшим фактором фотосинтеза является и водный режим. При недостатке влаги интенсивность ассимиляции резко падает. В засушливые годы в растении плохо накапливаются запасные и защитные вещества, медленно созревают ягоды, плохо вызревают побеги, в результате снижается морозо- и зимостойкость растений. При относительной влажности воздуха ниже 50% и влажности почвы ниже 45% ППВ существенно снижается интенсивность фотосинтеза.

На интенсивность фотосинтеза влияет концентрация углекислоты в воздухе. С повышением концентрации СО2 до 0,1% происходит крутой подъём интенсивности фотосинтеза, дальнейшее её повышение, однако, менее эффективно.Отмечено также, что повышение концентрации СО2 резко усиливает эффективность использования влаги. Внесение в почву виноградника органических удобрений способствует увеличению концентрации СО2 в приземном слое воздуха и стимулирует фотосинтез.

На интенсивность фотосинтеза влияют и элементы минерального питания. Недостаток или избыток некоторых из них может тормозить фотосинтез.

Для сохранения интенсивности фотосинтеза на высоком уровне необходим постоянный отток продуктов ассимиляции из листьев. Поэтому на кустах с увеличением нагрузки урожаем интенсивность фотосинтеза повышается. И, наоборот, с увеличением листовой поверхности интенсивность фотосинтеза снижается. Поэтому листья плодоносных побегов отличаются более высоким уровнем фотосинтеза.

В фотосинтезе листьев винограда существует суточная и сезонная динамика. В более тёплых районах виноградарства в течение дня наблюдается два пика интенсивности фотосинтеза: первый пик — в полуденные часы, затем — спад в середине дня и второй пик — после полудня. Установлено, что для листьев разных ярусов пик интенсивности наблюдается в разное время дня.

Фотосинтетическая активность листьев разных ярусов на побеге меняется в течение вегетации, зона максимальной интенсивности фотосинтеза смещается в акропетальном порядке. Меняется и направление перемещения ассимилятов от листьев разных ярусов. Количество листьев, работающих для нисходящего оттока ассимилятов, увеличивается: перед цветением один лист, расположенный выше соцветия, направляет ассимиляты вниз, после цветения — четыре, в начале созревания ягод — десять и т. д. К периоду созревания нижние 3…4 листа практически прекращают снабжать грозди углеводами, вместе с тем их наличие ухудшает микроклимат в зоне гроздей. Поэтому рекомендуется в этот период удалять.

Благодаря фотосинтезу нижних 8…10 листьев формируется масса гроздей, а на вышерасположенных лежит накопление сахаров и формирование качества. Из этого можно сделать вывод: для накопления сахаров имеют значения листья пасынков. Всё изложенное необходимо учитывать при проведении операций с зелёными частями куста.

Дыхание — важнейший процесс метаболизма, в ходе которого сложные органические соединения окисляются, в результате чего выделяется свободная энергия, используемая для роста, развития и т. д. В результате дыхания образуется углекислый газ и вода. Интенсивность дыхания зависит от ряда внешних и внутренних факторов. С повышением температуры интенсивность дыхания листьев возрастает, максимальная её величина наблюдается при 40º С. При температуре, повреждающей протоплазму, дыхание снижается. Интенсивность дыхания молодых листьев в несколько раз выше, чем взрослых. Установлены также изменения в интенсивности дыхания листьев в течение вегетации: в начале вегетации она нарастает, достигает максимума в период массового цветения, затем снижается к листопаду. Средняя величина интенсивности дыхания для листьев винограда составляет 1,5…2,5 мг/дм²∙ч.

Одной из важнейших функций листа является транспирация — процесс испарения воды. Вода испаряется в основном через устьица (устичная транспирация), а в небольшом объёме — через кутикулу (кутикулярная транспирация). Потеря воды клетками листа приводит к возникновению сосущей силы, которая, передаваясь от клетки к клетке, затем — к сосудам древесины и далее к корням, обеспечивает непрерывное поглощение и подачу воды и питательных веществ в листья. Другая важная роль транспирации — предотвращение перегрева листьев, а также других органов. Поступающая в листья вода также участвует в процессе фотосинтеза. Вместе с тем чрезмерно интенсивная транспирация при недостатке воды в почве приводит к завяданию листьев.

Виноградному растению присуща высокая интенсивность транспирации. Так, в опытах с сортом Рислинг установлено, что листья площадью 1 м² транспирируют 1,9…2,0 г воды в минуту. Один куст, имеющий 150…200 листьев, при температуре 24º С испаряет 1,0…1,5 л, а виноградник площадью 1 га с общей листовой поверхностью 30 000 м² — 30 т воды в сутки. Транспирационный коэффициент винограда составляет 120…400 л на 1 кг сухого вещества. Из общего количества поглощаемой растением винограда воды на формирование биомассы уходит 0,2%, остальное расходуется на транспирацию.

Транспирация имеет определённую суточную динамику: в утренние часы интенсивность её повышается и достигает максимума в околополуденные часы. Одним из важнейших факторов, определяющих величину транспирации, являются температура и влажность воздуха, а также влажность воздуха. Резко повышает транспирацию сухой воздух, ветер. На 2…7-ой день после полива у орошаемых кустов транспирация в 1,5…2,5 раза больше, чем у неорошаемых кустов. Установлены видовые и сортовые различия в интенсивности фотосинтеза: V. vinifera обладает самой большой транспирационной активностью, а V. riparia — самой низкой.

Виноградное растение способно регулировать интенсивность транспирации благодаря способности устьиц активно закрываться. При недостатке влаги устьица закрываются, транспирация ограничивается. Одновременно снижается интенсивность ассимиляции, так как уменьшается поступление углекислоты из атмосферы.

Почки

Почка представляет собой зачаточное состояние одного побега. У винограда почки выполняют ряд функций: роста, возобновления роста, вегетативного размножения. В почках закладываются эмбриональные генеративные органы и происходит их зачаточная дифференциация.

Почка состоит из конуса нарастания, обладающего меристематической активностью; зачаточного стебля, состоящего из зачаточных узлов и междоузлий. На зачаточных узлах располагаются зачатки листьев, усиков, соцветий, почек следующего порядка. Главной, неотъемлемой составной частью любой почки является конус нарастания, состоящий из меристематических клеток. Он даёт начало элементам структуры побега и корня, образует зачатки листьев, почек и др.

По наличию в них органов плодоношения различают бесплодные и плодоносные почки. Бесплодная почка несёт на зачаточном стебле эмбриональные листья, прилистники, усики и, развиваясь, образует бесплодный побег. Плодоносная почка несёт на зачаточном стебле, кроме указанных органов, эмбриональные соцветия и даёт начало плодоносному побегу.

По местоположению различают верхушечные (терминальные) почки, продолжающие рост главного побега, и боковые, обеспечивающие образование боковых побегов. Верхушечкая почка виноградного побега после вегетации отмирает, и на следующий год рост возобновляется за счёт боковых почек.

У винограда встречаются почки нескольких типов: почечка зародыша, пазушная пасынковая почка, центральная и замещающая почки зимующего глазка, зимующая пазушная почка, спящая почка.

При прорастании семени в процессе развития почечки зародыша (точка роста эпикотиля) образуется верхушечная почка сеянца. Развитие этой почки приводит к формированию первого побега стебля. В пазухе развивающихся на нём листьев закладываются пазушные почки: пасынковая и почки зимующего глазка. Верхушечная почка сеянца функционирует только в первый год, после перезимовки рост возобновляется за счёт почек зимующего глазка. Из почек зимующего глазка формируется также стебель саженца и ежегодно возобновляется рост растений винограда.

Пазушные почки винограда формируются в следующем порядке (рис. 15).

На растущей верхушке основного побега образуются бугорки листьев, которые по мере удаления от верхушки вытягиваются, в их пазухе закладывается пазушная пасынковая почка. Эта почка не имеет периода покоя, прорастает сразу же после закладки и даёт начало пасынку (рис. 16). В начале развития пасынкового побега в пазухе его первого листового зачатка закладывается новая почка, которая обычно не прорастает в текущую вегетацию, а только дифференцируется, превращаясь в сложную почку, так называемый зимующий глазок. Первый лист пасынка, как правило, остаётся в виде чешуйки.

Полностью сформировавшийся к концу вегетации глазок состоит из нескольких почек (рис. 17). В центре глазка располагается наиболее развитая центральная (главная) почка, а вокруг неё 3…6 замещающих (запасных). Эмбриональный побег главной почки имеет 9…14 узлов, на нижних из которых располагаются зачаточные бугорки будущих почек — зимующие пазушные почки. Замещающие почки менее дифференцированы, имеют 3…5 зачаточных узлов и, как правило, не несут в себе зачатков соцветий. Почки глазка имеют общее основание и общие твёрдые кутинизированные покровные чешуи. Почки плотно укутаны волосяным покровом. Почки зимующего глазка располагаются на узлах основного побега на возвышении, называемом подушечкой, которая соединена с диафрагмой. Между основанием почек и подушечкой находится тонкий слой паренхимных клеток, богатых хлорофиллом, — подстилающий слой. Существует мнение, что клетки подстилающего слоя способны формировать новые почки при повреждении глазка в период его формирования. Глазки, имеющие хотя бы в одной почке зачатки соцветий, называются плодоносными, не имеющие — бесплодными. Между плодоносными и бесплодными зимующими глазками отсутствуют внешние различия, для оценки эмбриональной плодоносности глазков проводятся в период покоя специальные исследования. Такие исследования необходимы для определения потенциальной плодоносности, прогнозирования и планирования урожая, обрезки.

Зимующие глазки формируются последовательно от основания к верхушке побега по мере его роста в течение вегетации. Для развития глазков, расположенных на разных узлах однолетнего побега, складываются различные внешние и внутренние условия: обеспеченность теплом, влагой, уровень облиственности, снабжение продуктами ассимиляции, интенсивность процессов метаболизма. Поэтому глазки разных узлов по длине однолетнего побега различаются по плодоносности. Как правило, в нижней части побега располагаются наименее плодоносные глазки, затем плодоносность их нарастает, достигает максимума и затем снижается. У самого основания однолетнего побега образуются 2…3 слабодифференцированных глазка, расположенных на сближенных междоузлиях, так называемые угловые глазки. Почки угловых глазков обычно бесплодные, но некоторые сорта обладают способностью формировать много плодоносных угловых глазков (Алиготе, Траминер, Московский устойчивый). Угловые глазки имеют практическое значение при слабом вызревании побегов, в условиях северного виноградарства. Побеги образующиеся из почек угловых глазков, используются для восстановления частей куста и формирования ассимилирующей поверхности при повреждении заморозками, градом. В зависимости от условий конкретного вегетационного года зона размещения наиболее продуктивных глазков смещается по длине однолетнего побега.

Эмбриональные побеги зимующего глазка из зачатка почки, заложившейся в пазухе первого листа пасынкового побега, формируются следующим образом. Сразу после своего появления эта почка имеет вид меритематического бугорка. В результате деления клеток в конусе нарастания увеличиваются её размеры. По мере удлинения главной оси меристематического бугорка сбоку от конуса нарастания последовательно отчленяются зачатки листьев (моноподиальное ветвление). По мере удаления от верхушки почки листовые зачатки вытягиваются, дифференцируются , а в пазухе нижних листьев закладываются зачатки почек следующей генерации. Рост эмбрионального побега центральной почки по моноподиальному типу происходит до 3…5-го узла, а затем он переходит к симподиальному (следующие два узла). На 3…5-м узле главная ось эмбрионального побега отклоняется в сторону и формирует зачаточное соцветие или усик, а новая точка роста, сформировавшаяся в пазухе верхнего листа, продолжает её рост (рис. 18). На следующем зачаточном узле также происходит рост по симподиальному типу — сменяется точка роста и образуется соцветие или усик. Затем образуется один зачаточный узел с моноподиальным типом ветвления. Таким образом, рост эмбриональных побегов почек зимующих глазков в процессе их дифференциации в год заложения происходит по характерному для виноградного растения симподиально-моноподиальному типу.

В морфогенезе почек зимующего глазка можно установить периоды, которые являются определяющими в формировании его плодоносности. Первый критический период — образование первого узла симподиального типа на зачаточном стебле центральной почки. Уровень обеспеченности и направленность процессов метаболизма в этот период, гормональный баланс определяют образование из отклонившейся главной оси эмбрионального побега зачаточного соцветия или усика. Если при этом образуется соцветие, то в следующую вегетацию из почки обычно развивается плодоносный побег. А если на первом узле симподиального типа эмбрионального побега формируется зачаточный усик, то в следующую вегетацию из него развивается бесплодный побег, так как выше усика соцветие образоваться у виноградного побега не может. Поэтому период формирования первого узла симподиального типа профессор А. М. Нергуль назвал «первым и главным критическим периодом в формировании генеративных органов». Условия формирования следующих нижних узлов симподиального типа при образовании на первом из них зачаточного соцветия будет определять, сколько соцветий образуется на побеге. Главный критический период для разных почек зимующего глазка, почек глазков разных узлов, зимующих почек разных побегов наступает в разное время. Для почек каждого растущего побега этот период наступает последовательно, начиная с нижних узлов, перемещаясь к верхним. Установлено также, что в центральных почках нижних узлов растущего побега (часть из них остаётся после обрезки перед следующей вегетацией) он наступает в период, близкий к фазе цветения соцветий текущего года.

После закладки бугорков соцветий в почках зимующего глазка до осени идёт их дифференциация. Главная ось зачаточного соцветия, которая формируется из отклонившейся верхушки эмбрионального побега, развивается по моноподиальному типу. По мере роста главной оси сбоку формируются зачатки чешуек, в пазухе которых закладываются меристематические бугорки, формирующие оси соцветия следующего порядка. Для последних также характерен моноподиальный тип ветвления, т. е. по мере роста их главной оси сбоку закладываются чешуйки, а в их пазухе — меристематические бугорки, дающие начало осям следующего порядка, и т. д. Как правило, ветвление зачаточного соцветия происходит до 3…4-го порядка и органичивается в год закладки почек образованием примордиев цветков. В период покоя дифференциация структуры соцветия происходит весной по мере распускания почек и роста побега его несущего — формируются элементы цветка и др.

Зачаток соцветия, расположенный в почке зимующего глазка, к осени имеет вид конусовидного образования. Степень дифференциации и размеры зачаточного соцветия зависят от сорта, природных условий, ухода. Если на эмбриональном побеге развивается несколько зачаточных соцветий, то наиболее развитое из них первое, затем степень дифференциации и размеры их снижаются по мере удаления от основания зачаточного побега, его несущего, прерывается при наступлении фазы глубокого покоя почек — в районах культуры винограда Северного полушария в августе.

Внешние и внутренние условия периода формирования на побегах текущего года почек нижних узлов определяются во многом количеством соцветий, которые развиваются на кустах винограда в следующем году.Наиболее важными из них являются сорт, погодные условия, уровень питания, влагообеспеченность, гормональное состояние растения и некоторые другие.

Интенсивная дифференциация элементов почек, плодоносность почек по длине побега, степень дифференциации соцветий в значительной степени определяются сортом. Установлено, что у представителей восточной группы сортов вида V. vinifera L. в одних и тех же условиях закладка соцветий в центральных почках зимующих глазков происходит с отставанием по сравнению с сортами западно-европейской эколого-географической группы и группы бассейна Чёрного моря. Наиболее плодоносные глазки у сортов восточной группы формируются выше от основания побега, поэтому они требуют более длинной обрезки.

Путём применения различных агротехнических приёмов можно направленно влиять на процесс закладки и дифференциации почек и зачаточных соцветий. Установлено положительное влияние температуры на этот процесс. Хорошая освещённость внутри кроны куста стимулирует процесс фотосинтеза, улучшает питание развивающихся почек и повышает плодоносность их. Наряду с этим установлено положительное влияние солнечной радиации на морфогенез глазка. Затемнение глазков в период их формирования ухудшает закладку соцветий и степень их дифференциации (А. П. Дикань).

На плодоносность почек влияет интенсивность роста побегов. У слаборастущих побегов закладка соцветий и их дифференциация идёт слабее, чем у сильнорастущих. Поэтому на плодоношение при обрезке оставляют сильные побеги. Вместе с тем побеги, обладающие чрезмерно сильным ростом — жирующие побеги, характеризуются низкой плодоносностью, наиболее плодоносные глазки у них располагаются выше от основания побега. Более высокая плодоносность почек, оптимальное размещение плодовых почек по длине однолетнего побега наблюдается у нормальных, полноценных побегов. Свободное свисание побегов способствует повышению плодоносности почек, расположенных у основания. Установлено также, что кратковременное прекращение роста побегов путём прищипывания перед цветением стимулирует закладку соцветий в нижней зоне побега. Обработка кустов винограда перед цветением растворами ретардантов тормозит рост побегов и стимулирует закладку соцветий в почках нижних узлов.

Установлено также благоприятное влияние на формирование плодоносных почек минерального питания, микроэлементов (бора, марганца, цинка, молибдена). Обнаружена положительная связь между концентрацией крахмала в тканях побегов и закладкой зачаточных соцветий в зимующих глазках. Рядом исследователей определено, что существенно влияют не процесс закладки соцветий операции с зелёными частями куста.

Пасынковая пазушная почка прорастает в пазухах листьев каждого узла основных побегов сразу после своей закладки. При нормальной и повышенной нагрузке основными побегами пасынки развиваются слабо, чаще, чуть развившись, отсыхают и отпадают. При сильном росте пасынка на его узлах в пазухе листьев закладываются пазушные почки, из которых развиваются пасынки следующего порядка. При хорошем росте этих пасынков у основания их в пазухе первых листьев — чешуй закладываются новые почки, которые развиваются в зимующие глазки, расположенные на узле пасынка. Зимующие глазки, образовавшиеся на узлах пасынка, имеют такое же строение, что и зимующие глазки основных побегов. Также они могут быть плодоносными и бесплодными. При сильном нарушении корреляции между корневой системой и надземной частью могут развиваться пасынки и зимующие глазки следующих порядков (рис. 19).

Почки зимующего глазка развиваются в обычных условиях только после перезимовки. Обычно развивается центральная почка и образует побег. Если повреждается центральная почка, то развивается наиболее дифференцированная замещающая, при её повреждении — следующая по степени дифференциации. Когда развиваются центральная и одна из замещающих почек, образуются побеги-двойники. Иногда развиваются три почки зимующего глазка, формируя побеги-тройники. Это бывает при нарушении корреляции между подземной и надземной частями растения из-за повреждения части куста или части почек. Иногда не развивается ни одна из почек глазка. Не проросшие на следующий после своего образования год живые центральная и замещающая почки выпадают, а на их месте остаётся почечных след — «спящая почка», которая сохраняется на стебле два и более года. По мере утолщения стебля происходит и заглубление в древесину спящей почки. Эти почки сохраняют жизнеспособность в течение десятков лет. Они развиваются при нарушении корреляции между надземной и подземной частями куста и образуют порослевые и волчковые побеги. Роль спящих почек велика для омоложения и восстановления отдельных частей куста: рожков, рукавов, штамба, иногда всей надземной части куста. Порослевые и волчковые побеги используют также для укладки отводков.

Таким образом, виноградное растение в результате эволюции выработало способность к образованию большого разнообразия почек — пазушных (пасынковых), главных, замещающих, спящих (рис. 19). Существует определённая, контролируемая самим растением последовательность в развитии почек. В первую очередь развиваются пазушные пасынковые, затем центральная, замещающая, а в последнюю очередь — спящая. Раньше развивается более дифференцированная почка, затем следующая по степени дифференциации и т. д. По мнению профессора А. М. Негруля, это связано с тем, что разным почкам нужны различного уровня питание и корневое давление. Большую роль в развитии почек, выхода их из состояния относительного покоя играют фитогормоны.

Всё это обеспечивает высокую степень устойчивости виноградного растения к неблагоприятным условиям среды, возможность восстановления после повреждения.

Схематическое изображение циклов развития пазушных почек представлено на рис. 19.

Стебель

Стебель виноградного растения — это осевой вегетативный орган, соединяющий листья с корневой системой. Он выполняет рад важнейших функций: передвижение питательных веществ и воды от корней к листьям, транспорт продуктов ассимиляции вниз, накопление запасных питательных веществ, удаление и накопление вредных веществ, размещение листового аппарата, опорную функцию. В тканях стебля осуществляется ряд жизненно важных процессов метаболизма растения. В процессе развития стебля происходит освоение виноградным растением надземного жизненного пространства. Части стебля вместе с почками участвуют в выполнении функции вегетативного (бесполого) размножения.

Стебель является осевой частью побега винограда. Побег представляет собой сочетание стебля с листьями, почками, соцветиями (гроздями), пасынками и усиками, расположенными на нём.

В естественном состоянии стебель винограда имеет большую длину (до 30 м) и небольшую толщину, он гибкий, быстро растёт. Строение стебля асимметричной формы. Все органы побега развиваются на узлах.

При выращивании в промышленной культуре виноградному растению чаще придают вид приземистого куста высотой около 2 м. Скелетная часть стебля куста включает в себя следующие органы: надземный и подземный штамбы, голову, многолетние рукава, ответвления рукавов, рожки, однолетние вызревшие побеги, обрезанные на определённую длину (плодовые побеги и сучки). Штамб (подземный и надземный), голова и рукава составляют многолетнюю древесину куста винограда. Однолетняя древесина (плодовые побеги и сучки) размещается, как правило, на двулетней древесине рожков.

На скелетной части куста ежегодно весной из перезимовавших почек развиваются основные побеги текущего года: плодоносные и бесплодные — из почек зимующих глазков на побегах прошлого года, волчковые и порослевые — из спящих почек на многолетних органах. На основных побегах в пазухах их листьев развиваются пасынковые побеги, на которых могут развиваться пасынки следующих порядков. Сочетание скелетной части, основных побегов и пасынков составляет форму куста (рис. 7).

Образование стебля у сеянцев начинается при развитии первого побега из зародышевой почечки, расположенной выше корневой шейки. Формирование стебля у саженцев начинается на материнских растениях при образовании побегов, используемых для размножения, и продолжается при развитии почки зимующего глазка — стебель у них начинается от пятки подземного ствола (штамба). Размеры стебля и куста винограда зависят от биологических особенностей сорта, почвенного плодородия, климата, технологии возделывания и других факторов.

Побеги винограда состоят из узлов и междоузлий (рис. 8).

На узлах побегов текущего года развивается ряд важных вегетативных и генеративных органов виноградного растения. Листья прикрепляются к узлам посредством длинных черешков. По длине побега листья располагаются на узлах, супротивно чередуясь вдоль оси побега. У основания черешка, в месте их прикрепления к побегу, на растущей верхушке и близко к ней располагаются пленчатые прилистники, которые затем отсыхают и опадают. В пазухе листа закладываются пазушные почки (рис. 9). На нижних 2…6 узлах побегов формируются только листья и пазушные почки. На последующих узлах напротив листьев в определённой закономерности развиваются усики или соцветия. На бесплодных побегах напротив листьев образуются только усики, причём после двух узлов с усиком (симподиальный тип роста) следует узел без усика (моноподиальный тип роста).

На побегах вида V. labrusca усики образуются на всех узлах побега, кроме нижних 2…5. На самых нижних симподиальных узлах плодоносных побегов развиваются вместо усиков соцветия. На одном плодоносном побеге может развиваться от 1 до 7 соцветий, чаще 1…3. Если на побеге развился усик, то выше него соцветие сформироваться не может.

Иногда, как исключение вместо усика развивается внепазушный побег, который, подобно обычному побегу, состоит из узлов и междоузлий, несёт на себе листья, пазушные почки, пасынки усики (редко и соцветия). Пасынки по морфологии подобны основным побегам: несут на себе листья, пасынки следующего порядка, зимующие глазки, усики, иногда и соцветия.

Побеги винограда имеют различную силу роста. У жирующих побегов толщина и длина превышают средние для сорта показатели. У них удлинённые междоузлия, мелкие размеры зимующих глазков, рыхлая древесина, сильно развитая сердцевина, они слабо прикреплены к несущим элементам куста. Жирующими чаще являются волчковые и порослевые побеги. Много жирующих побегов образуется при повреждении куста, неправильной (слабой) нагрузке побегами и др. Жирующие побеги или удаляют в ранний период развития, или проводят раннюю чеканку, что позволяет получать на них несколько пасынков с типичными для побегов сорта параметрами. Их используют в последующем для восстановления элементов куста, заготовки черенков, формирования плодовых побегов и сучков. Ранняя чеканка жирующих побегов используется также в некоторых районах с высокой теплообеспеченностью и длинным периодом вегетации для получения плодоносных пасынков. Грозди для них успевают достичь необходимых кондиций созревания.

Слабые побеги имеют небольшую длину, короткие междоузлия, характеризуются быстрым и резким уменьшением толщины от основания к верхушке. Много слабых побегов образуется при чрезмерной нагрузке кустов.

Полноценные — нормально развитые — побеги характеризуются наличием в конце вегетации средних для сорта размеров длины и толщины. Для сортов вида V. vinifera L. полноценными считаются побеги длиной 100…150 см и толщиной у основания 6…12 мм. Кроме того, полноценные побеги должны иметь хорошее вызревание, характерную для сорта окраску, развитые глазки. Полноценные побеги используются для формирования плодовых побегов, заготовки черенков.

Иногда наблюдается фасциация (уродливость) побегов: они приобретают плоскую фоорму, верхушка раздваивается, образуя короткие междоузлия. Причиной этого чаще являются вирусные заболевания, повреждения гербицидами и др.

Рост стебля сеянца начинается с развития зародышевой почечки и образования первого его побега (рис. 10). При прорастании в семени активизируются процессы метаболизма, в который интенсивно вовлекаются запасные питательные вещества эндосперма, начинается деятельность меристематических тканей. Покровы семян растрескиваются, и появляется главный корень. Затем происходит рост подсемядольного колена (гипокотиля), оно приобретает изогнутую форму, а затем выпрямляется, в результате чего семядоли выносятся на поверхность субстрата. На свету семядольные листья приобретают зелёную окраску и начинают выполнять функции листа. Одновременно с развитием подсемядольного колена, представляющего собой зачаток стебля винограда, формируется первичная проводящая система, стебель начинает выполнять свои основные функции и начинает развитие зародышевой почечки, расположенной между семядолями (рис. 10).В клетках точки роста почечки возрастают процессы метаболизма, они приобретают меристематическую активность и формируют конус нарастания, при развитии которого побег растёт. По мере роста сбоку от точки роста последовательно отчленяются зачаточные бугорки листьев. В пазухах зачатков листьев по мере их развития закладываются пазушные почки. Из листового бугорка формируется листовой черешок, листовая пластинка и два пленчатых прилистника, расположенных у основания черешка с обеих сторон. Прилистники прикрывают нежную верхушку побега, в последующем по мере удаления узла, их несущего, от верхушки, отсыхают и отпадают, от них по обеим сторонам основания черенка на побеге остаются два полулунных следа.

Первый настоящий лист сеянца образуется на 22…27-й день после начала прорастания семени. В последующем, если нет повреждений, продолжается рост главного стебля (первого побега) сеянца и до конца первой вегетации на нём образуется 15…30 листьев, которые располагаются спирально по формуле 2/5. До 6…10-го узла рост побега сеянца происходит моноподиально — по мере развития центральной оси конуса нарастания сбоку отчленяются зачатки листьев, в их пазухе закладываются пазушные почки. На 6…10-м узле сбоку от главной оси в пазухе зачатка верхнего листа образуется меристиматический бугорок, который быстро развивается, обгоняет главную ось и продолжает рост побега. Главная ось замедляется в развитии, отклоняется в сторону и формирует усик. Такой рост побегов называется симподиальным.

Новая точка роста продолжает рост главного стебля до следующего узла, на котором вновь откланяется в сторону и формирует второй усик, а образовавшийся сбоку новый бугорок формирует следующую точку роста и продолжает рост побега. На третьем узле смещение точки роста не происходит и усик не образуется. В последующем по всей длине побега винограда наблюдается смешанный моноподиально-симподиальный тип роста: за каждыми двумя узлами с усиком следует один узел без усика. Это характерно для всех видов рода Vitis, кроме V. labrusca L., у которого после после появления первого усика они образуются на всех последующих узлах (рис. 11). В конце вегетации рост побега замедляется, прекращается и верхушка отмирает.

Стебель саженца растёт и ежегодно возобновляется рост у растений семенного и вегетативного происхождения в результате развития пазушных перезимовавших почек. У таких побегов первые 2…5 узлов имеют моноподиальный, а в последующем — смешанный моноподиально-симподиальный тип роста (за исключением V. labrusca).

Молодые растущие побеги текущего года травянистые, сочные, хрупкие, имеют зелёную окраску, верхушка их изогнута и имеет характерные для данного ампелографического сорта опушение и окраску. Во второй половине вегетации происходит одревеснение побегов, начиная от основания, они приобретают коричневую окраску. Это связано с формированием защитных тканей, одновременно накапливаются запасные и защитные вещества для обеспечения благополучной перезимовки.

Для виноградного побега характерна дорзивентральность (поперечная полярность), следствием которой является выраженная асимметричность его (рис. 12). Поперечный срез побега винограда имеет вид прямоугольника с неравномерно закруглёнными сторонами. Более широкие стороны — плоская (расположен усик) и желобчатая (расположен лист и пасынок). Две другие стороны — спинная и брюшная — округлены и более утолщены (особенно последняя). Зимующий глазок смещён к брюшной части, а пасынок — к спинной.

Элементы первичной анатомической структуры стебля (рис. 13) формируются в результате деления и дифференциации клеток меристемы конуса нарастания. Наружный слой клеток конуса нарастания (туника) формирует эпидермис стебля, внутренние слои (корпус) — паренхиму первичной коры и центрального цилиндра. Клетки, расположенные в основании конуса нарастания, отчленяют бугорки листьев и почек. Эпидермис побега состоит из плотно прилегающих клеток, содержащих значительное количество танина. С внешней стороны эпидермис покрыт кутикулой. Наружные эпидермальные клетки молодых побегов образуют выросты (волоски, жемчужные желёзки), а также устьица, через которые осуществляется газообмен, транспирация. Первичная кора состоит из 8…10 слоёв коровой паренхимы, слаборазвитой первичной механической ткани — колленхимы и однослойной эндодермы. Клетки коровой паренхимы имеют округлую форму и содержат углеводы, танин и большое количество хлоропластов.

В состав центрального цилиндра входит несколько проводящих пучков (чаще 5), расположенных радиально, и сердцевины, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток. Между первичными проводящими пучками располагаются первичные сердцевинные лучи, а над ними — механическая ткань в виде перикамбиальных и перецикловых тяжей.

Перед переходом ко вторичному анатомическому строению (рис. 14) формируется кольцо камбия. Из клеток камбия между первичным лубом и древесиной образуется пучковый камбий. Меристематическая активность возобновляется, и в перикамбиальном слое сердцевидных лучей формируется межпучковый камбий, при соединении которого с пучковым образуется сплошное камбиальное кольцо. Это происходит сравнительно близко к верхушке побега. В процессе меристиматической активности пучкового камбия образуются наружу вторичный луб (флоэма), а втутрь — вторичная древесина (ксилема). Таким образом стебель переходит ко вторичному строению. Камбий функционирует в течение всей жизни стебля, возобновляя свою активность весной и завершая осенью. В результате формируются годичные кольца. При делении клеток межпучкового камбия формируются вторичные сердцевинные лучи, которые являются продолжением первичных. Интенсивность работы камбия зависит от вида, сорта винограда, фазы вегетации, внешних условий, ухода за растением и других факторов. В первой половине вегетации формируются более крупные проводящие сосуды, мягкий луб, а во второй — образуется преимущественно либриформ.

В период замедления роста побегов и деятельности камбия из клеток перицикла, паренхимных клеток флоэмы и серцевинных лучей появляется кольцо вторичной образовательной ткани — феллогена (пробкового камбия). Феллоген откладывает наружу стебля пробку, а внутрь — феллодерму. В результате наружная часть, включая клетки перицикла, первичную кору, колленхиму, эпидермис и др., отмирает и приобретает жёлтую, а затем и коричневую окраску, начинается процесс вызревания побегов, образуется корка побега. Этот процесс начинается у основания побега и продолжается акропетально. У морозоустойчивых видов и сортов феллоген закладывается в более глубоких слоях стебля. У некоторых сортов формируется второе кольцо феллогена под первым слоем твёрдого луба, в результате чего образуется двухслойная перидерма. В последующие годы феллоген образуется в более глубоких слоях флоэмы, что приводит к образованию комплекса отмерших защитных тканей — корки. В результате утолщения стебля наружные слои корки растрескиваются.

Одновременно с вызреванием побегов наружные слои клеток сердцевины, прилегающие к древесине, опробковевают. В результате клетки сердцевины отмирают и наполняются воздухом — формируется аэренхима, которая облегчает массу стебля при прикреплении к опоре и улучшает возможности для газообмена. На узлах аэренхима прерывается диафрагмой — особой тканью, состоящей из живых крупных, плотно прилегающих друг к другу клеток, содержащих большие запасы питательных веществ, особенно крахмала. Диафрагма на узлах с усиком полная и неполная — на узлах без усика.

Побег растёт за счёт деления, растяжения и дифференциации клеток в результате жизнедеятельности различных меристем. Апикальная меристема обеспечивает рост в длину, образование других надземных органов. Утолщение побега происходит в результате функционирования камбия, а вызревание — феллогена. Интеркалярная меристема образуется от апикальной. За счёт интеркалярного удлиняется побег. Максимальное растяжение наблюдается у 2…3-го сверху междоузлия, затем замедляется и прекращается, когда оно становится 5…7-м. Таким образом, зона роста побега значительно длиннее, чем такая же у корня. Количество растущих междоузлий зависит от роста: чем интенсивнее рост, тем больше междоузлий. Рост побегов начинается весной после распускания почек, по мере повышения температуры интенсивность усиливается и достигает максимума в период, близкий к цветению, затем постепенно замедляется и прекращается. Для побега винограда характерна очень высокая интенсивность роста: суточный прирост составляет в период максимальной интенсивности 4…5 см, иногда 10 см и более. Динамика интенсивности роста пасынков так же, как у основных побегов, представляет собой одновершинную кривую.

В период роста верхушка побега изогнута, что связано с неравномерностью роста на разных сторонах побега — на спинной стороне рост клеток происходит интенсивнее. При наклонном или горизонтальном положении растущего побега его брюшная сторона направлена к поверхности земли, а желобчатая и плоская чередуются.

На рост побегов влияет ряд внутренних и внешних факторов. С повышением роста корней усиливается рост побегов. Чем мощнее корневая система, тем больше побегов развивается на кусте, при этом недостаток точек роста из-за сильной обрезки или повреждение надземной части куста компенсируется развитием спящих почек. Сила роста побегов зависит от их количества на кусте: с увеличением числа побегов сила роста каждого падает. Существует корреляция между растущей верхушкой побега и развитием пасынков. Весной пасынковые почки и побеги развиваются слабо, если растёт основной побег, их несущий. При повреждении точки роста основного побега стимулируется развитием пасынковых почек и рост пасынков. Причём сила роста пасынков повышается по мере приближения их к верхушке основного побега, а самый верхний из них приобретает максимальную силу роста и заменяет основной побег. Коррелятивные взаимоотношения проявляются не только при повреждении верхушки, но и при изменении угла наклона побега по отношению к поверхности почвы. Вертикальное положение побега тормозит рост пасынков и, наоборот, ориентация его наклонно, горизонтально или верхушкой вниз стимулирует развитие боковых органов (пасынки, пазушные почки, генеративные органы). Существует связь между отдельными побегами куста: сильное развитие одних замедляет рост других. Поэтому задача состоит в том, чтобы разместить многолетние части, плодовые и растущие побеги таким образом, чтобы обеспечить равномерность роста побегов, стимулировать рост тех из них, которые необходимы для формирования плодовой древесины в будущем году.

Развитие глазков, сила роста побегов из них зависят от положения плодового побега в пространстве. Вертикальное и близкое к нему положение плодового побега стимулирует развитие верхних глазков и тормозит развитие нижних, а при наклонном и горизонтальном положении его обеспечивается равномерное развитие глазков и одинаковая сила роста побегов. При изгибе плодового побега в виде дуги или кольца наблюдается усиленный рост побегов и глазков, расположенных ближе к основанию, и ослабление верхних. Установлена корреляция, заключающаяся в том, что на той стороне куста, где сильнее развиты корни, также сильнее развиты побеги.

Важнейшим внутренним фактором, регулирующим рост побегов, являются гормоны. Баланс гормонов различной природы, их взаимодействие определяет не только силу роста побегов, но и ход других важнейших физиологических процессов. Путём экзогенного применения регуляторов роста можно изменить гормональный статус растения или его органа и получить необходимый эффект. Установлено, что ауксины задерживают рост боковых почек, стимулируют рост корней. Гиббереллины стимулируют рост побегов и плодов, но задерживают развитие корней. Ретарданты тормозят рост побегов, стимулируют развитие боковых органов и т. д.

На процессы роста побегов влияют сорт, внешние условия, агротехника. Разным сортам свойственна различная сила роста побегов, поэтому существует классификация сортов по силе роста: сильно-, средне- и слаборослые. Из внешних условий важное значение имеют температура, влага, питание (особенно азот).

На силу роста пасынков влияют сортовые особенности, почвенно-климатические условия, уход, нагрузка куста, рост основного побега и др. Сильно растут они на сортах, склонных к сильному росту пасынков, на плодородных почвах, при благоприятном водном режиме. Усиленный рост пасынков отмечается при нарушении корреляции между корневой системой надземной частью, низкой нагрузке куста побегами, горизонтальном или свободном свисании основных побегов. При повреждении верхушки или её удалении у основного побега рост пасынков усиливается, особенно самого верхнего. Пасынки имеют такое же строение, как и основные побеги. Усиленный рост их приводит к ослаблению роста основного побега, загущению кроны куста. Для предотвращения этого производят пасынкование. Особенно это необходимо для маточников, где усиленный рост пасынков снижает выход и качество черенков.

Усики на пасынке появляются, как правило, со второго узла. При благоприятных для развития пасынка условиях на нём могут образовываться соцветия. Это свойственно используют для получения дополнительного урожая на пасынках при низком основном урожае, повреждении кустов. Для этого проводят раннюю прищипку жирующих основных, чаще бесплодных, побегов. Такой приём сочетают с усилением ухода за кустами. В результате образуются сильно растущие плодоносные пасынки, урожай которых при благоприятных климатических условиях (высокая сумма активных температур, длинный период вегетации, сильнорослые сорта) достигает необходимых кондиций, хотя и позже основного урожая. Сильные, хорошо вызревшие пасынки используют также для быстрого восстановления структуры куста. Такой приём на жирующих побегах маточных кустов позволяет получать пасынки, соответствующие параметрам полноценного побега и пригодные для заготовки черенков.

Корень и корневая система

Корень выполняет ряд жизненно важных функций. Он выполняет якорную функцию, закрепляя виноградное растение в почве (субстрате). Важная функция корня — это поглощение из почвенной среды воды, питательных элементов, транспорт их в стебель. По проводящей системе корней также осуществляется транспорт органических веществ. В корнях винограда накапливается большое количество запасных питательных веществ и происходят сложные биохимические процессы, в результате которых вовлекаются в метаболизм поглощённые минеральные вещества, образуются фитогормоны и т. д. Корень осваивает почвенную среду, взаимодействуя с ней. При этом корень выделяет в почву некоторые продукты метаболизма, осуществляет симбиотическое взаимодействие с микоризой.

У растений, полученных из семян, — сеянцев — корень развивается из меристемы зародышевого корешка. При этом образуется главный (стержневой) корень, который направляется вертикально вглубь субстрата; очень быстро на нём развиваются корневые волоски, и они начинают выполнять функцию поглощения. По мере развития главного корня на нём закладываются корни следующего порядка ветвления и т. д. Корни следующих порядков закладываются в периферическом слое клеток центрального цилиндра — перицикла, который обладает меристематической активностью. В процессе последовательного ветвления главного корня формируется корневая система — совокупность корней разных порядков ветвления. Корневая система у сеянца имеет преимущество в развитии, а боковые корни менее развиты (рис. 4). У сеянца имеется корневая шейка — место перехода корня в стебель.

У саженцев, т. е. растений, полученных вегетативным путём (только так размножаются культурные сорта), образуются придаточные (адвентивные) корни. На стебле отсутствуют зачатки корней. При укоренении стеблевых частей придаточные корни образуются из клеток перицикла. Виноград обладает высокой корнеобразующей способностью. При создании сопутствующих условий на укореняемых черенках образуется большое количество придаточных корней, а корневая система, формирующаяся при этом, имеет мочковатый характер. На части черенка, размещённой в субстрате, придаточные корни преимущественно образуются на узлах. Подземная часть куста, полученная вегетативным путём, состоит из подземного ствола (подземного штамба), образующегося из части черенка, помещённой в почву, и ярусов адвентивных корней. На нижнем узле подземного штамба (пятке) образуются главные, или пяточные, корни, они проникают на самую большую глубину, обеспечивают устойчивость растения к недостатку влаги. В средней части подземного штамба формируются ярусы боковых корней, они размещаются в слоях почвы, за которыми осуществляется регулярный уход. В верхней части подземного штамба непосредственно под поверхностью почвы образуются росяные (поверхностные) корни. В школке и на молодых виноградниках проводят катаровку — удаление поверхностных корней, что создаёт условия для лучшего развития главных и боковых корней и делает корневую систему более устойчивой при пересыхании и промерзании почвы. Особенно важен этот приём для привитой школки и привитых виноградников. Нельзя допускать образования поверхностных корней выше места прививки.

Для виноградного растения характерна мощная, развитая корневая система. Корни проникают на большую глубину, в отдельных случаях до 14 м. Боковые корни простираются на значительное расстояние в горизонтальном направлении. На последнем порядке ветвления располагаются тонкие мочки корней, которые выполняют функцию взаимодействия с почвенной средой. Строение конечной части корня не зависит от способа размножения. На самом кончике размещается корневой чехлик — конусовидное образование, состоящее из толстостенных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Чехлик прикрывает нежные клетки апикальной меристемы, которые образуют зону роста корня (длиной около 1 мм). За зоной роста располагается зона растяжения, клетки которой, оставаясь недифференцированными, интенсивно растягиваются, длина этой зоны 3…5 мм. Быстрое деление и растяжение в зонах роста и растяжения приводит к интенсивному поглощению воды из почвы, а также проталкиванию чехлика в новые слои почвенной среды. При этом поверхностные слои клеток чехлика слущиваются, а часть апикальной меристемы, прилегающая к чехлику, формирует новые слои клеток чехлика. Наружный слой клеток корня (эпидермис) образует выросты — корневые волоски, которые плотно прилегают к частицам почвы и резко увеличивают площадь контакта корней с почвой. Клетки эпидермиса в зоне корневых волосков — зоне поглощения — имеют целлюлозную оболочку, снаружи которой образуются выделения, улучшающие контакт с почвой. Они имеют крупные вакуоли, а цитоплазма сосредоточена вдоль стенок. Длина зоны поглощения корня достигает 2 см. По мере роста корня зона поглощения перемещается акропетально, более старые корневые волоски, расположенные дальше от кончика, отмирают, на кончике образуются новые. Продолжительность жизни корневых волосков зависит от скорости роста корня: чем быстрее растёт корень, тем быстрее перемещается зона поглощения и тем меньше живут корневые волоски. За зоной поглощения располагается проводящая зона корня — здесь отсутствуют корневые волоски и теряется функция поглощения.

Процесс роста и дифференцировки клеток и тканей корня происходит по следующей схеме. Апикальная меристема расположена непосредственно под чехликом и состоит из трёх слоёв инициальных клеток: дерматогена, периблемы и плеромы. В результате деления, роста и дифференцировки их формируются элементы первичного строения корня: клетки дерматогена восстанавливают чехлик, а также формируют эпидермис, периблемы — первичную кору, а плеромы — центральный цилиндр. В зоне поглощения корень имеет первичное строение (рис. 5).

На поперечном срезе можно увидеть следующие его элементы: снаружи корень покрыт эпидермисом, состоящим из одного слоя клеток, образующие корневые волоски. Под ним расположена экзодерма (интеркутис), выполняющая защитную функцию. У представителей европейско-азиатского винограда экзодерма состоит из одного слоя плотно расположенных клеток, а у представителей американских видов — двух слоёв. Стенки основной массы клеток интеркутиса, кроме расположенных напротив корневых волосков, опробковевают. Это обеспечивает защиту молодому корню при сохранении его взаимодействия с клетками эпидермиса и почвенной средой. Под экзодермой располагается паренхима первичной коры (мезодерма), состоящая из 10…25 слоёв крупных тоностенных клеток почти огруглой формы с крупными межклетниками. Клетки коровой паренхимы выполняют функцию проведения воды и питательных элементов к цинтральному цилиндру, и в них накапливаются запасные вещества. За коровой паренхимой располагается эндодерма, состоящая из одного слоя тонкостенных, плотно прилегающих друг к другу клеток, выполняющих защитную и транспортную функции. Стенки части клеток эндодермы опробковевают, кроме так называемых «пропускных» клеток, расположенных напротив сосудов ксилемы и обеспечивающих поступление воды и питательных веществ в центральную часть корня.

Эпидермис, интеркутис, коровая паренхима и эндодерма составляют первичную кору корня.

Первичная кора окружает центральный цилиндр. С наружной стороны центральный цилиндр окружён несколькими слоями клеток перицикла, обладающего периодической меристематической активностью и дающего начало боковым корням следующих порядков ветвления. К центру от перицикла располагаются проводящие пучки радиального типа, включающие в себя сосуды первичной ксилемы, первичной флоэмы и паренхиму. В центре размещается слаборазвитая сердцевина.

По мере роста корня изменяется анатомическое строение и формируются элементы вторичного строения (рис. 6). Вначале появляется звёздообразно-извилистое кольцо вторичной образовательной ткани — камбия. В части кольца, где камбий находится между сосудами первичной флоэмы и первичной ксилемы, он формируется из клеток основной паренхимы, а в межпучковой части — из клеток перицикла. В результате жизнедеятельности камбия формируются проводящие пучки, состоящие из отложенных наружу от него сосудов вторичной флоэмы, вовнутрь — вторичной ксилемы. Клетки эндодермы опробковевают, клетки коровой паренхимы и эпидермиса отмирают, что приводит к утере способности к поглощению. Камбий ежегодно весной возобновляет свою работу и функционирует в течение всего вегетационного периода, что приводит к формированию годичных колец. При переходе к вторичному строению из наружных клеток перецикла по всему периметру образуется также кольцо феллогена — пробкового камбия. В процессе деления его клеток наружу откладываются слои пробки, состоящие из мёртвых клеток, а вовнутрь — феллодермы, состоящей из живых клеток с целлюлозными оболочками и выполняющей также запасающую функцию.

Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму — вторичную покровную ткань корня винограда. Ежегодно феллоген закладывается из клеток основной паренхимы в более глубоких слоях флоэмы. В результате формируется корка — защитная ткань из отмерших клеток тканей предыдущих лет перидермы и луба. Из-за ежегодного утолщения корня наружные слои корки разрываются и разрушаются. Пробковый камбий в корнях филлоксеро- и морозоустойчивых форм закладывается глубже, и вторичная пробковая ткань у них более толстая. Представители филлоксероустойчивых североамериканских видов обладают способностью быстро образовывать в местах повреждения филлоксерой раневую меристему и пробковую ткань, изолирующую места повреждения от живой ткани, что не допускает дальнейшего распространения гниения. Такой способностью не обладают представители восточноазиатской и европейско-азиатской групп видов.

Вторичная сосудисто-проводящая система, образующаяся при ежегодном функционировании камбия, состоит из вторичных ксилемы и флоэмы. Вторичная ксилема состоит из проводящих сосудов (трахей и трахеид), древесинной паренхимы и волокон либриформа. По трахеям и трахеидам корня передвигается вода, питательные элементы и другие вещества вверх к стеблю, листьям. Паренхима выполняет запасающую функцию, состоит из живых клеток, расположенных вокруг проводящих сосудов ксилемы. Древесинные волокна, или либриформ, состоит из живых, с заострёнными концами, длинных клеток, выполняющих механическую и запасающую функции.

Вторичная флоэма состоит из ситовидных трубок, клеток-спутниц, лубяной паренхимы и лубяных волокон. Ситовидные трубки представляют собой однородные тяжи удлинённых живых клеток, соединённых между собой ситовидными пластинками, имеющими поры. Они вместе с клетками-спутницами обеспечивают передвижение органических веществ. В клетках-спутницах вырабатываются ферменты, которые поступают в ситовидные трубки и регулируют процессы метаболизма. Основная ткань флоэмы- лубяная паренхима (мягкий луб) состоит из токностенных клеток, расположенных около ситовидных трубок, и выполняет запасающую функцию. Лубяные волокна (твёрдый луб) выполняют механическую и запасающую функции и состоят из плотно прилегающих друг к другу толстостенных клеток склеренхимы. Слои твёрдого и мягкого луба во флоэме корня винограда чередуются.

Корневая система взрослого куста состоит из многолетних скелетных корней, отходящих от подземного штамба, корней следующих порядков ветвления и молодых корней текущего года. Мощность корневой системы — развитость корней, насыщенность их обрастающими мочками корней, общая площадь поглощающей части — зависит от возраста куста, силы роста куста, ботанического вида, сорта, почвенных условий и др.

Виноградное растение обладает высокой корнеобразующей способностью в сравнении с другими многолетними плодовыми культурами. На процесс корнеобразования влияют видовые и сортовые особенности, состояние черенков, их влажность, запас питательных веществ в них, температура, аэрация и т. д. Важным фактором окоренения является гормональное состояние черенков. Экзогенная обработка черенков регуляторами роста ауксиновой природы способствует стимуляции окоренения. Лучшему окоренению черенков, образованию большего количества корней способствует обработка маточных кустов в период роста побегов (перед цветением) ретардантами. Получению указанного эффекта наряду с изменением гормонального баланса способствует и уменьшение длины междоузлий и сближение узлов побега.

Важнейшим условием успешного выполнения корнем своих функций является его рост. В процессе роста удлиняется его корень, перемещается активная поглощающая зона в почвенном пространстве, что создаёт возможность для выполнения главной функции — всасывания воды и питательных веществ из почвы. В процессе радиального роста (утолщения) формируются элементы проводящей системы, образуется основная паренхима, выполняющая механическую, запасающую и защитную функции. Осевой рост корней винограда осуществляется при развитии верхушечной меристемы — апикальный рост. Рост в толщину происходит в результате жизнедеятельности латеральных меристем — камбия, феллогена, а ветвление — перицикла. Чем сильнее рост и ветвление корня, тем выше интенсивность поглощения.

Так же как и надземная часть, корневая система в течение года имеет два периода: покоя и активной жизнедеятельности, роста. Однако в отличи от первой, для корней, для корней характерно отсутствие физиологического покоя: при наличии благоприятных условий они могут расти беспрерывно круглый год.

Рост корней начинается весной, когда температура почвы достигнет 6…8º С. Возобновляется активность камбия, апикальной меристемы и перицикла (образуются боковые ответвления). Массовый рост и ветвление корней отмечаются в начале периода формирования листовой поверхности. С повышением температуры до 36º С при достаточной влагообеспеченности рост корней усиливается, при более высоких температурах рост угнетается и корни повреждаются.Оптимальная температура для роста корней — 28…32º С.

В течение вегетации отмечены две волны роста: весенняя и осенняя, причём первая более продолжительная. Ослабление роста корней летом не имеет физиологической, внутренней основы, а связано с недостатком влаги и перегревом почвы. Создание влажно-термического режима, близко к естественному (беседочные системы ведения, недопускающие перегрева и пересыхания почвы, достаточная влагообеспеченность), предотвращает летнее падение интенсивности роста.

В процессе новообразования и роста корней потребляется большое количество энергии, которая высвобождается при дыхании. Поэтому для активизации роста корней большое значение имеет достаточная аэрация — доступ кислорода — почвы, рыхлое её состояние, отсутствие избыточного увлажнения.

Осенью после замедления и прекращения потребления продуктов ассимиляции надземными органами при одновременном сохранении благоприятного водно-термического режима в почве создаются хорошие условия для роста корней. Этот период важен для благоприятной перезимовки, создания запасов влаги и питательных веществ в растении, обеспечивающих быстрый рост корней весной. По мере снижения температуры рост корней замедляется и прекращается при 7…8º С.

Поглощение воды и питательных веществ из почвы напрямую связано с интенсивностью роста корней. Перемещение в почвенной среде активной поглощающей зоны в процессе роста корней создаёт возможности для беспрерывного потребления растениями воды и элементов питания. Следовательно, всё, что влияет на рост корней, воздействует на интенсивность поглощения.

Вода поглощается корнями в оснвоном благодаря осмотическому давлению, которое возникает при разнице концентраций клеточного сока эпидермальных клеток корня и почвенного раствора. Поглощённая вода передвигается к центральному цилиндру также благодаря разнице концентраций клеточного сока рядом расположенных клеток. Кроме того, существует и другой путь проведения воды к центральному цилиндру — набухание целлюлозы стенок клеток. Питательные элементы из почвы в эпидермальные клетки поглощающей зоны проникают путём диффузии. Минеральные соли передвигаются в клетку, где концентрация их ниже, чем в почвенном растворе. Часть неорганических веществ и вода поглощаются и передвигаются активным путём, с затратой энергии, преодолевая давление почвенного раствора. Это ещё раз подчёркивает роль дыхания и энергии, выделяющейся при этом, для питания растений.

В передвижении воды и питательных элементов по сосудам ксилемы большую роль играет сосущая сила листьев, которая создаётся при повышении осмотического давления клеток листьев в результате транспирации и образования в них органических веществ при фотосинтезе. Таким образом, с повышением интенсивности фотосинтеза и транспирации увеличивается скорость поглощения и передвижения воды и питательных веществ. С другой стороны, интенсивное поглощение питательных веществ и воды создаёт лучшие возможности для синтеза органических веществ. Процессы поглощения и перемещения воды и питательных веществ у винограда происходят интенсивно, что обусловлено наличием высокого корневого давления («плач»), высоким уровнем интенсивности фотосинтеза, транспирации, большим объёмом листовой поверхности, хорошо развитой проводящей системой, интенсивностью роста корней и т. д. Отсюда — необходимость создания благоприятных условий водно-питательного режима в слое почвы, где располагается основная масса корней, необходимость регулярного удобрения основными элементами питания.

Архитектоника корневой системы зависит от ряда факторов: возраста, сорта, вида, внешних условий, агротехники. Как показали исследования Н. А. Алиева (1980), в первые годы жизни масса корней намного превышает массу надземной части. С возрастом масса надземной части куста нарастает быстрее и к 4-летнему возрасту становится примерно равной массе корней. Важнейшей задачей ухода за кустами винограда является сохранение баланса массы надземной части и корневой системы.

Угол отхождения придаточных корней зависит от сорта-подвоя. Более вертикальное расположение корней характерно для представителей видов Рупестрис и Берландиери, более горизонтальное — для гибридов Винифера Х Берландиери, Берландиери Х Рипариа и представителей Рипариа. Гибриды между Винифера Х Рупестрис, Рипариа Х Рупестрис занимают промежуточное положение.

В одних и тех же условиях в Венгрии сорт Карабурну формировал более короткие и более разветвлённые корни, а сорта Италия, Шасла — более длинные и менее разветвлённые.

На габитус корневой системы влияют внешние условия: физические свойства и механический состав почвы, близость грунтовых вод и т. д. На песчаных почвах корни проникают глубже. В более северных районах корневая система винограда располагается ближе к поверхности почвы. Избыточная влажность почвы препятствует развитию корневой системы. При достижении грунтовых вод корни поворачивают обратно — наблюдается отрицательный гидротропизм. При наличии плотного непроницаемого слоя в почве корневая система располагается неглубоко.

На глубину залегания и характер развития корневой системы влияют: подготовка почвы, глубина посадки, посадочный материал, особенности ухода за кустами и почвой. Образованию и развитию более мощной корневой системы способствует предпосадочная плантажная вспашка, глубокое рыхление почвы и поддержание её в этом состоянии, а также катаровка, внесение минеральных удобрений, особенно азота. Кроме того, — создание более крупных форм с большим объёмом многолетней древесины. Сильная обрезка приводит к гибели части корней.

Для рациональной подготовки почвы под виноградник и правильного ухода за почвой важное значение имеет изучение архитектоники корневой системы винограда в конкретных почвенных, топографических и других условиях.

Строение и функции органов виноградного растения

Как многолетнее плодовое растение виноград состоит из двух групп органов. Вегетативные органы — корень, стебель, лист, почки, усик — выполняют функцию жизнеобеспечения растения. Они поглощают и перемещают воду, питательные вещества, в них происходят важные процессы метаболизма (фотосинтез, дыхание и др.), выполняют функцию роста, вегетативного размножения (части стебля) и т. д.

Генеративные (репродуктивные) органы — соцветия, цветки, грозди, ягоды, семена — выполняют функцию полового размножения (у семенных форм). Развитие генеративных органов заканчивается формированием съедобных ягод, используемых человеком для различных целей. Как и любое другое многолетнее плодовое растение, виноград состоит из надземной и подземной частей.

Биологические особенности виноградного растения как лианы

Современные представители семейства Vitaceae Juss прошли сложный путь эволюции: наследственной изменчивости, борьбы за существование, отбора, приспособления к изменяющимся условиям внешней среды. Первые представители семейства имели форму прямостоячих кустарников, для был характерен моноподиальный тип роста и отсутствие усиков. Они произрастали на отрытой местности, и поэтому у них выработалась высокая потребность к хорошей освещённости. В последующий исторический период, характеризующийся возникновением густых тропических лесов, представители семейства Vitaceae Juss должны были или исчезнуть, или приспособиться к изменившимся условиям среды обитания. В результате в их строении, особенностях роста и развития произошли изменения и сформировались те жизненные формы виноградного растения, которые существуют в настоящее время.

Из преземистого куста оно превратилось в многолетнюю древесную лиану и приобрело важные морфологические, физиологические и биохимические свойства, обеспечивающие успешное приспособление к условиям лесного сообщества, давшие ему преимущества в конкуренции за свет.

Стебель современных представителей семейства Vitaceae Juss представляет собой древесную лазящую лиану, не способную самостоятельно, без опоры сохранять вертикальное положение. В условиях лесного сообщества опорой для неё служили деревья. Для виноградного растения характерны стремление расти вверх, чтобы занять господствующее по отношению к свету положение, высокая энергия роста (в период активного роста до 10 см/сутки), образование длинных, тонких и гибких побегов с длинными междоузлиями.

Важнейший момент в эволюции виноградного растения — появление усика как органа, выполняющего механическую функцию прикрепления к опоре в сочетании с высокой энергией роста и образованием длинных побегов, давшее ему преимущества в борьбе за свет в условиях густого леса. Виноградное растение получило возможность быстро достигать верхушки деревьев и размещать там листовую поверхность без значительных энергетических затрат на построение мощного стебля, при небольшой массе надземной части растения.

Максимально эффективному использованию поступающего света подчинено расположение и развитие органов: виноградное растение развивает большую листовую поверхность, листья супротивно чередуются, черешки листьев обладают способностью оптимально ориентировать листовую пластину, побег второго порядка (пасынок) направлен в сторону спинной части основного побега, занимая, таким образом, свободное световое пространство.

Важнейшим биологическим свойством виноградного растения является ярко выраженная полярность — продольная и поперечная. Продольная (вертикальная) полярность обусловливает быстрый рост побегов в длину. Весной прежде всего развиваются и быстро растут побеги из верхних почек прошлогоднего побега, что также создаёт возможность достичь господствующего положения по отношению к свету. Однако такое проявление полярности необходимо регулировать с помощью агроприёмов — обрезки, подвязки и т. д. Имеют значение и некоторые другие формы проявления продольной полярности — более раннее образование каллуса на нижнем срезе черенка, чем на верхнем «верхушечность» — опережение в каллусообразовании острого конца косого среза по сравнению с тупым и др.

Полярность поперечная (плоскостная), или дорзивентральность, присуща всем органам виноградного растения и имеет важное приспособительное значение. Полярность этого вида обусловливает асимметричность, яйцевидно-округлый характер строения органов. В процессе роста побега происходит чередование плоской и желобчатой сторон в пространственном отношении — это создаёт возможность для лучшего освоения светового пространства. В силу поперечной полярности рост спиной стороны побега происходит быстрее, вследствие чего верхушка побега приобретает изгиб, предотвращающий повреждение растущей нежной верхушки побега. Чем интенсивнее рост побега, тем сильнее изгиб его верхушки.

Разнокачественность тканей на сторонах стебля имеет не только морфологический и анатомический характер, но и физиологический. Каллусообразование происходит раньше и интенсивнее на брюшной стороне, затем на спиной, плоской и в последнюю очередь на желобчатой стороне, что необходимо учитывать при настольной прививке.

Быстрое и интенсивное поглощение и снабжение вегетирующих частей растений водой с растворимыми в ней питательными элементами осуществяется благодаря высокой сосущей силе, транспирации, наличию механизма активной подачи корнями воды посредством корневого давления. Интенсивное снабжение водой и питательными веществами, а также быстрый отток продуктов ассимиляции обеспечивается благодаря хорошо развитой проводящей системе, крупным размерам проводящих сосудов в продольном направлении, развитому жилкованию листьев. Всё это создаёт возможности для быстрого роста побегов на частях виноградного растения, удалённых от поверхности почвы, образования сочных молодых стеблей, листьев усиков.

Для виноградного растения характерен высокий уровень интенсивности фотосинтеза в листьях, а также в других зелёных органах, накопления большого количества сахаров в ягодах, что стимулирует распространение семян животными в естественных условиях.

В стебле винограда слабо развиты механические ткани, это облегчает массу стебля при прикреплении к опоре усиками. Снижению массы стебля также способствует опробковение и отмирание клеток сердцевины. Отмершие и наполненные воздухом клетки сердцевины — аэренхима — обеспечивают помимо того и внутренний газообмен тканей стебля. В узлах аэренхима прерывается диафрагмой, характеризующеяся мощным развитием паренхиматических тканей и более слабым развитием сосудистой системы. Диафрагма обеспечивает прочность и гибкость стеблю и содержит запас питательных веществ, которые быстро мобилизуются в период распускания почек и начала рост побегов.

Облегчению массы стебля способствует и характерное для виноградного растения периодическое отмирание и слушивание наружных слоёв коры, рыхлое строение тканей стебля.

Корни винограда имеют мясистую структуру, обладают способностью накапливать большое количество запасных питательных веществ. Это компенсирует отсутствие прочного надземного скелета и больших запасов питательных веществ в надземной части виноградного растения и создаёт возможности для быстрого роста вегетативных органов в начале вегетации и быстрое восстановление надземной части растения после повреждений.

У виноградного растения в корне отсутствуют специальные образования для плодоношения: процессы роста и плодоношения реализуются на одном органе — плодоносном побеге — плодовом побеге. Отсюда тесная взаимосвязь между ростом и плодоношением и необходимость поддерживать в гармоничном сочетании эти два разных процесса. Растение способно в определённых пределах регулировать процессы роста и плодоношения — через изменение числа соцветий полного развития, механизм завязывания ягод, изменение интенсивности роста вегетативных органов в критические моменты формирования генеративных органов и т. д. Управляет этими процессами гормональная система растения. Ряд агротехнических приёмов также направлен на поддержание оптимального сочетания роста и вегетативных органов и плодоношения.

Для винограда характерна высокая способность к каллусо- и корнеобразованию, что создаёт хорошие возможности вегетативного размножения. Между отдельными частями и процессами виноградного растения существуют тесные корреляции: между корневой системой и надземной частью, между ростом и плодоношением и т. д. Для него характерны высокие пластичность, отзывчивость на различные агротехнические приёмы.

Знание указанных выше и ряда других биологических особенностей позволяет управлять процессами роста, развития и плодоношения виноградного растения, является основой для получения запрограммированных урожаев определённого качества и количества. Тонкое регулирование этих процессов является задачей формирования, обрезки, операций с зелёными частями куста, удобрения и других агротехнических мероприятий в системе культуры винограда.

Краткая характеристика родов семейства Vitaceae juss для использования в декоративных целях

Cissus L. (Циссус) — самый древний и малоизученный род, объединяющий около 320 видов. Ареал — районы тропического и субтропического климата Азии, Африки, Америки и Австралии.

Растения представляют собой лазящие вьющиеся кустарники с усиками, реже прямостоячие растения без усиков с толстыми мясистыми клубнеобразными корнями. Многие виды этого рода используют в декоративных целях. Ягоды у большинства видов мелкие (C. japonica Wild) или крупные (V. C. guabrangularis Planehx и C. poissoni vialla), непригодные для переработки на вино.

Ampelocissus Planch (Ампелоциссус) насчитывет 90 видов, произрастающих в тёплых тропических районах Азии и Африки. Отдельные виды встречаются на Американском континенте и в Австралии.

Растения этого вида представляют собой лазящие или прямостоячие кустарники с мощными подземными стеблями с характерными клубневидными вздутиями, на которых развиваются травянистые побеги, вегетирующие не более трёх месяцев, после чего они отмирают.

Ягоды у некоторых видов съедобные, высокосахаристые. По качеству они занимают второе место после ряда видов рода Vitis.

Виды этого рода A. Chantinii Planch., A. Martini Planch имеют крупные ягоды (до 12…13 мм) и грозди массой 1…2 кг. Местное население использует урожай для потребления в свежем виде и для приготовления вина.

Виды этого рода иммунны к филлоксере, однако из-за несоответствия числа двойного ряда хромосом (2n=40,80) роду Vitis попытки скрестить их между собой не увенчались успехом.

Ampelopsis Michx. (Ампелопсис) включает в себя 23 вида, произрастающих в умеренно тёплых районах Азии и Северной Америки. В основном это листопадные лианы, реже стелющиеся или лазящие кустарники с длинными тонкими побегами, имеющими усики. Ягоды мелкие, у большинства видов белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные. С учётом этого отдельные виды используются только в декоративных целях. Обладают устойчивостью к филлоксере, однако не скрещиваются с растениями рода Vitis из-за несбалансированности числа хромосом. (2n=40.)

Partenocissus Planch. (Партеноциссус, или Девичий виноград) насчитывает 19 видов, произрастающих в районах с умеренно тёплым климатом Северной Америки, Южной и Западной Азии. Растения представляют собой лазящий кустарник с сильно ветвистыми (от 2 до 12 ветвлений) усиками, имеющими присоски, с помощью которых растения прочно прикрепляются к опоре. В Приморском крае на скалистых берегах встречаются два вида этого рода: P. gunguefolia Planch. и P. tricuspidata Planch.

Ягоды мелкие, чёрные, несъедобные. Растения засухо- и морозоустойчивые. Выдерживают морозы до -30ºС, не повреждаются филлоксерой и иммунны к грибным болезням, легко размножаются семенами и вегетативным путём.

Благодаря красивой форме и осенней окраске листьев широко используется в декоративных целях для украшения стен домов, беседок и террас.

Tetrastigma Mig. (Тетрастигма) насчитывает 120 видов, которые в преобладающем большинстве произрастают в условиях жаркого и реже умеренного тёплого климата Азии и Австралии. Представляют собой лазящие лианы с плоским лентообразным стволом. Побеги имеют длинные неразветлённые усики. У некоторых видов, в частности T. oliviforme Planch., ягоды довольно крупные, съедобные. В местах обитания этих видов они введены в культуру, но из-за невысокого качества урожая не получили широкого распространения.