Копрофильные грибы

Экскременты животных достаточно богаты органическими питательными материалами и представляют субстрат, на котором могут хорошо развиваться очень многие грибы. Поэтому при подходящих условиях и достаточной влажности на них вскоре появляется обильная и разнообразная микофлора. Она состоит отчасти из случайных форм, как, например, самые распространенные плесени, вроде Penicillium и др., споры которых попадают на навоз из окружающей атмосферы, а главным образом из таких, для которых такое местообитание в природе является более или менее постоянным и типичным. Собственно только последние могут быть названы настоящими копрофильными грибами. Особенно обильная микологическая флора развивается на экскрементах травоядных млекопитающих. Здесь указано свыше 700 видов грибов (без строгого, впрочем, разграничения между типичными и случайными формами). На экскрементах плотоядных их обнаружено значительно меньше — всего около 50 видов.

Состав

По своему составу копрофильная микофлора весьма разнообразна. Наиболее типичными здесь будут, однако, представители Mucoraceae. (Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium и др.), некоторые аскомицеты (главным образом представители семейств Ascobolaceae и Sordariaceae, a также некоторые Gymnoascaceae и немногие дискомицеты); из гименомицетов главным образом виды Coprinus, а также Panaeolus и некоторые другие; наконец, встречаются довольно многочисленные Fungi imperfecti (преимущественно из Hyphomycetales). Споры этих наиболее типичных представителей могут попадать на экскременты из воздуха и т. п., однако в большинстве случаев они развиваются здесь и без всякого заражения извне. Регулярное появление их объясняется тем, что их споры попадают в кишечник животного вместе с пищей и проходят через него, не теряя своей всхожести (иногда начинают даже прорастать еще в кишечнике). Ввиду этого состав копрофильной микофлоры зависит не столько от вида животного (по крайней мере в пределах более или менее ограниченных групп), сколько от состава его пищи. Эти наиболее типичные копрофильные грибы обладают рядом следующих биологических особенностей, которые обеспечивают их своеобразные условия существования.

Стойкость спор, позволяющая им без повреждения пройти через кишечник животного, подвергаясь действию повышенной температуры и пищеварительных соков. Во многих случаях они даже лучше прорастают после этого. И в лабораторных условиях, при проращивании спор, например, некоторых Ascobolaceae, применяются аналогичные воздействия в виде нагревания их в жидкости, слегка подкисленной или подщелоченной (соответственно реакции желудочного и кишечного содержимого) до 40° в течение нескольких часов, или даже до 70° и выше (до 90°) — несколько минут. Большая стойкость спор некоторых Ascobolaceae зависит в значительной степени от малой проницаемости их оболочки. При легких механических повреждениях ее прорастание происходит лучше; может быть, аналогичные повреждения получаются при прохождении спор через кишечник вместе с грубыми частицами пищи.
Активное разбрасывание спор. Здесь у копрофильных грибов имеются как раз наиболее «дальнобойные» разбрасывающие аппараты, что достигается главным образом тем, что споры в сумке (Ascobolaceae) или в спорангии (Pilobolus) отбрасываются склеенными в общую массу. Кроме того, здесь, например у Ascobolus immersus, имеются особенно крупные сумки и аскоспоры (рис. 61, 2). Споры часто окружены здесь слизистой обверткой, благодаря чему они легко прилипают к окружающим предметам.

Резко выраженные тропические изгибы. У Ascobolaceae положительно фототропична сумка, высовывающаяся значительно ко времени зрелости над общим уровнем гимения; у Sordariaceae также фототропичны хоботки перитеция; у Pilobolus — спорангиеносец (см. рис. 68). Также у многих Coprinus фототропичны длинные тонкие ножки плодовых тел, особенно же резко здесь выражены геотропические изгибы (у Coprinus plicatoides — изгиб на 90° 17′).

Благодаря указанным приспособлениям, споры копрофильных грибов, которые в некоторых случаях, как у Ascobolus immersus, образуются в очень незначительных количествах, тем не менее обеспечивают распространение гриба, прилипая к таким субстратам, как трава, растущая около кучи экскрементов, и попадая вместе с ней в кишечник травоядного животного. Такой цикл нужно считать нормальным для копрофильных грибов, но он не является для них единственно возможным, так как их споры могут прорастать и без прохождения через кишечник и заражать экскременты непосредственно. Интересно, что имеющиеся у некоторых копрофильных гименомицетов и аскомицетов конидиальные спороношения лишены указанных приспособлений для рассеивания, и самые конидии здесь не обладают обыкновенно способностью без повреждения проходить через кишечник животного. Очевидно, эти спороношения предназначены не для прохождения нормального цикла, а для упрощенного размножения гриба путем инфекции от одной порции экскрементов других, близко или далеко от нее находящихся.
Так как различные копрофильные грибы обладают разной быстротой развития, то появление их на свежих экскрементах происходит постепенно. При этом наблюдается довольно характерная смена флор; так, например, для экскрементов лошади она состоит обычно в следующем: сначала появляется вегетация быстро растущих мукоровых (Mucor mucedo, Thamnidium elegans» и др.), которая через 3—5 дней при комнатной температуре достигает своего maximum’a. Затем после «отцветания» названной флоры на экскрементах примерно недельного возраста появляется Pilobolus. После него начинают обыкновенно развиваться плодовые тела аскомицетов (Sordariaceae, Ascobolaceae), а сейчас же за ними или даже одновременно с ними появляются Coprinus и другие гименомицеты. После «отцветания» и этих форм, что происходит примерно через 15—20 дней после начала опыта, на навозе остается очень скудная и мало заметная растительность, главным образом из некоторых Fungi imperfecti; например Graphium, Stysanus, Sporodesmium. К копрофильным грибам в известной степени можно отнести, повидимому, еще ряд гименомицетов, как, например, Russula, Lactarius, Amanita и др. Их крупные, мясистые плодовые тела поедаются слизняками, насекомыми и другими животными, и споры, прошедшие через кишечник, затем прорастают, тогда как без этого добиться прорастания их очень трудно.