Plectascales, как и все остальные порядки аскомицетов (Euascomycetes), образуют сумки не прямо на мицелии, а в особых плодовых телах (аскокарпах). В частности Plectascales характеризуются тем, что плодовые тела у них замкнутые, без отверстий для выведения спор (клейстокарпии); сумки располагаются внутри них без всякого порядка между элементами основной внутренней ткани. У простейших представителей плодовые тела зачаточные.
Contents
Основные семейства Plectascales
К Plectascales могут быть отнесены следующие основные семейства.
- Семейство Gymnoascaceae. Плодовые тела зачаточные, с слабо развитой оболочкой.
- Семейство Aspergillaceae. Плодовые тела мелкие, но типично развитые, с плотной оболочкой. У многих представителей очень обильно развиваются конидиальные спороношения.
- Семейство Terfeziaceae. Плодовые тела крупные, подземные. Оболочка плодового тела (перидий) нерезко отграничена от внутренней ткани.
- Семейство Elaphomycetaceae. Плодовые тела крупные, подземные. Перидий резко отграничен от внутренней ткани.
- Ceмейство Onygenaceae. Плодовые тела мелкие, на ножках. Сапрофиты на роговых субстратах.
- Семейство Myriangiасеае. Сумки расположены внутри плодовых тел, по одной в особых камерах (loculi), отделенных от соседних прослойками стерильной ткани.
1. Сем. Gymnoascaceae
Представителями этого небольшого семейства (около 30 видов) могут быть взяты Gymnoascus и Amauroascus, встречающиеся сапрофитно на навозе и в почве. Они имеют многоклеточный мицелий, сложенный из многоядерных клеток; у некоторых видов на нем образуются довольно слабо развитые конидиальные спороношения, или оидии. Размножение главным образом аскоспорами. При развитии аскокарпов залагаются половые органы; мужской (антеридий) — большею частью прямой, а женский (архикарп)—обыкновенно закручивается около него спирально (рис. 160, 4). У некоторые Gymnoascus наблюдалось слияние кончиков антеридия и архикарпа. После оплодотворения (или без него) архикарп разрастается, дает боковые выросты — аскогенные гифы, и на них формируются сумки, округлой формы и большей частью с 8 спорами в каждой (рис. 160, 2, 3). У Amauroascus аскогенные гифы рано распадаются на отдельные клетки, так что сумки, развивающиеся из них, лежат без связи друг с другом, а у Gymnoascus они соединены в более плотный клубок или кисть на остающихся аскогенных гифах (рис. 160, 2).
Происшедшие указанным образом группы сумок окружаются рыхлым сплетением гиф, представляющим зачаточный перидий плодового тела: он едва намечается у Amauroascus и немного более диференцирован у некоторых видов Gymnoascus.
Сюда же относится Ctenomyces (С. serratus — сапрофит на птичьих перьях). Аскокарп здесь несколько более диференцирован, с более выраженным перидием. Кроме того, здесь известны образования, напоминающие склероции. От них отходят особые гифы, сложенные из коротких клеток, с крючковидными выростами, направленными в одну сторону (рис. 161).
Образование этих крючков у Ctenomyces и общий характер его мицелия с мало развитыми конидиальными спороношениями напоминает некоторые грибы, как Trichophyton или Achorion, являющиеся возбудителями довольно распространенных кожных заболеваний человека и высших животных (Achorion — возбудитель парши, Trichophyton — возбудитель так называемой трихофитии). Поэтому некоторые авторы выводят этих возбудителей дерматомикозов из Gymnoascaceae (специально — из Ctenomyces) как формы, утратившие нормальное образование аскокарпов. (Зачатки их в виде недоразвитых спиралей, напоминающих половые органы Gymnoascus или Ctenomyces, наблюдаются у Achorion и Trichophyton.)
Если не считать названных дерматофитов, то представители Gymnoascaceae не имеют практического значения.
2. Сем. Aspergillaceae
Это более разнообразное и обширное семейство насчитывает более 200 видов, некоторые из которых чрезвычайно распространены.
Важнейшими представителями являются здесь роды Aspergillus (Eurotium) и Penicillium, каждый почти с сотней описанных видов. Это сапрофитные широко распространенные, грибы как в обстановке, созданной человеком (плесени), так и в природе (особенно в почве). Они встречаются преимущественно в виде конидиальных спороношений, построенных здесь чрезвычайно характерно. У Aspergillus конидиеносцы неветвящиеся, вздутые на вершине и несущие здесь стеригмы, расходящиеся радиально и отшнуровывающие на свободных концах базипетальные цепочки конидий (рис. 162, 1).
У Penicillium конидиеносцы на конце 2—3 раза ветвятся; конечные клетки разветвлений, расположенные на одном уровне, функционируют как стеригмы, отшнуровывая базипетальные цепочки конидий (см. рис. 163, 2).
К названным основным родам близко стоят Sterigmatocystis и Citromyces, рассматриваемые часто как подроды: первый—Aspergillus, а второй—Penicillium. Для Sterigmatocystis характерно, что стеригмы, сидящие на головке конидиеносца, разветвленные (рис. 29, 3); что касается Citromyces, то он отчасти может считаться переходной формой к Aspergillus, так как его конидиеносцы слабо или даже совсем не разветвлены.
Они слегка вздуты на концах, где кисточками расположены стеригмы, развивающие цепочки спор. Самые конидии у большинства видов названных родов зеленоватого или сизого цвета, вследствие чего белый первоначально мицелий их в состоянии спороношения получает сизый или зеленый цвет («зеленая плесень»). Реже встречаются формы с конидиями иного цвета: белыми (Penicillium candidum), черными (Sterigmatocystis niger), песочного цвета (Penicillium arenarium) и др. У некоторых видов Penicillium конидиеносцы склеиваются в общую колонку, образуя коремии (например Penicil. claviforme, рис. 164, 2).
Из 200 приблизительно видов, относящихся к этому ряду Aspergillus — Penicillium, сумчатые спороношения известны только у 10—45%; остальные известны только в конидиальном состоянии, поэтому формально они должны бы причисляться к несовершенным грибам. Однако строение конидиальных спороношений здесь столь типично, что и их присоединяют сюда вместе с теми, которые имеют сумчатые спороношения. Что касается этих последних, то они имеют вид плотных крупинок, большею частью желтоватого цвета. Оболочка их плотная, чаще псевдопаренхиматическая, а внутри расположены без всякого порядка большею частью округлые сумки вперемежку со стерильными клетками (рис. 162, 3). Развитие плодовых тел у большинства начинается с заложения половых органов, обыкновенно также спирально закрученных, как у Gymnoascaceae. Повидимому, обычно слияния антеридия и архикарпа не происходит, а дальнейшее развитие последнего идет апогамически. У некоторых, как у Aspergillus flavus, Asperg. fumigatus и др., антеридий совсем не развивается.
Дальнейшее развитие плодового тела идет в общем так же, как было указано выше для Gymnoascaceae. Из разросшейся спирали аскогона вырастают аскогенные гифы, на которых сумки нередко развиваются цепочками. У некоторых Penicillium и немногих Aspergillus в развитии плодового тела имеется перерыв: на довольно ранних стадиях оно превращается в склероций, и лишь позднее начинается дальнейшее развитие в нем аскогенных гиф и сумок на них (рис. 163, 3).
Из других Aspergillaceae следует указать на Thielavia basicola — факультативного паразита на корнях очень различных травянистых растений (гороха, табака и др.) и встречающегося также и сапрофитно в почве.
У этой формы также известны бесполые спороношения в виде своеобразных эндоконидий (рис.32, 1), известны также толстостенные темноокрашенные хламидоспоры, расположенные цепочками по 3—5 штук на концах коротких ветвей мицелия и в таком виде весьма похожие на телейтоспоры некоторых ржавчинных грибов (Phragmidium, рис. 165). Сумчатые плодовые тела появляются очень редко и напоминают строением Aspergillus.
Наконец, следует упомянуть еще Monascus и Magnusia как формы, где довольно подробно прослежен процесс оплодотворения. Monascus pureus образует красноватый мицелий, на котором развиваются одиночно или цепочками конидии. Развитие сумчатого плодового тела, согласно исследованиям Schikorra (1909), происходит следующим образом. Конечная многоядерная клетка гифы мицелия образует антеридий. Под ней развивается короткая женская ветвь, состоящая из двух многоядерных клеток. Верхняя из них представляет трихогину, а нижняя — аскогон, или оогоний. Трихогина прикладывается к антеридию, оболочка на месте соприкосновения растворяется, и содержимое антеридия переливается в трихогину (ее собственное содержимое к тому времени дегенерирует) и оттуда в аскогон (рис. 166). Там формируются дикарионы из женских и мужских ядер, которые переходят в развивающиеся затем из оогония аскогенные гифы. На них путем образования крючков образуются сумки, и в них происходит кариогамия. В сумках развивается затем по 8 спор. Ко времени созревания плодового тела внутренняя ткань его ослизняется, так же, как и оболочки сумок. В результате получается полость, наполненная слизью с плавающими в ней аскоспорами, иногда соединенными в группы. Она одета оболочкой из наружных неослизненных слоев плодового тела, имеющей псевдопаренхиматический характер. Эта полость прежними авторами рассматривалась как клетка и отождествлялась с спорангием или сумкой, откуда и название Monascus (от monos — один, ascus — сумка).
У Magnusia nitida копрофильиого сапрофитного грибка, согласно исследованиям Сатиной (Satina, 1923), имеются конидиальные спороношения, напоминающие Penicillium. При заложении сумчатых плодовых тел развиваются половые органы. Как и у Monascus, антеридий здесь одноклетный, а архикарп двуклетный, состоящий из трихогины и аскогона. Все клетки здесь одноядерные и при оплодотворении антеридиальное ядро переходит через трихогину в оогоний, и там формируется первый дикарион. Затем оогоний разрастается, делается многоядерным, и из него вырастают аскогенные гифы, дающие на концах «крючки» и образующие сумки.
Практическое значение Aspergillaceae
Практическое значение из представителей Aspergillaceae (кроме Thielavia) имеют главным образом некоторые виды Aspergillus и Penicillium и близкие к ним. Во-первых, они являются распространеннейшими плесенями на хлебе, вареньи, чернилах, обоях и т. п. Наиболее часто встречается здесь Penicillium erustaceum (P. glaucum), разделяемый сейчас на несколько самостоятельных, не трудно различимых видов. Некоторые виды Penicillium играют роль как вредители плодов при их хранении. Таковы особенно Pen. italicum и Pen. digutatum, имеющие большое значение как вредители плодов цитрусовых (стр. Свет и другие виды лучистой энергии). Для яблок аналогичное значение имеет Pen. expansum. На поврежденных плодах (яблоках и др., но не цитрусовых) нередко развиваются и менее специализированные плесени, как Pen. crustaceum, Aspergillus или Sterigmatocystis niger.
Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus и некоторые другие известны как возбудители заболеваний (микозов) человека и высших животных (см. стр. Паразитизм. Паразитные грибы на животных и Паразитные грибы на растениях). Thielavia basicola — паразит на корнях различных культурных растений: табака, льна и др.
С другой стороны, некоторые Aspergillaeeae находят и полезное применение. Так, например, Aspergillus oryzae, обладающий чрезвычайно сильным диастатическим действием, употребляется в Японии для осахаривания риса при приготовлении водки «саке». Виды Citromyces и некоторые другие, как Sterigmatocystis niger, обладают способностью вызывать лимоннокислое брожение (см. стр. Окислительные брожения). Penicillium roqueforti и Pen. camemberti играют существенную роль в приготовлении сыров «Рокфор» и «Камамбер», придавая им характерный вкус и аромат. Наконец, Моnascus purpureus находит применение
в китайской кухне при приготовлении так называемого красного риса (разваренные зерна засеиваются этим грибом и получают красную окраску).
3 и 4. Сем Terfeziaceae и Elapnomyceiaceae
Эти семейства представлены формами с крупными плодовыми телами, похожими на трюфели, но отличающимися от них беспорядочным расположением сумок, как это свойственно всем Plectascales. Относящиеся сюда виды, повидимому, являются обязательными микоризообразователями и в искусственной культуре не получены, поэтому история развития их неизвестна.
Различаются эти семейства между собою тем, что у Elaphomycetaceae оболочка плодового тела (перидий) резко отграничена от внутренней ткани, а у Terfeziaceae этого нет. Главным представителем Terfeziaceae является род Terfezia, свойственный преимущественно тропикам. Плодовые тела его съедобны и были известны еще древним грекам под именем трюфелей. Terfezia transcaucasica встречается в Закавказьи и употребляется в пищу под именем кавказского трюфеля. Также съедобна Terphezia leonis, растущая в средиземноморьи.
Elaphomycetaceae с родом Elaphomyces, из которого у нас встречаются Е. variegatus и Е. cervinus (рис. 167, олений трюфель). Эти виды нередко поражаются паразитным грибом Cordyceps ophioglossoides, булавовидные плодовые тела которого высовываются на поверхность почвы.
Раньше к указанным семействам относили еще некоторые роды с подземными плодовыми телами, помещаемые в настоящее время на основании истории развития среди Tuberales.
5. Сем. Onygenaceae
Это небольшое семейство выделяется особенно по условиям существования. Все представители его поселяются на различных животных остатках, содержащих роговые вещества: на рогах, копытах, перьях, используя их как источник питания. При этом роговое вещество, гидролизируясь, размягчается и растворяется. Хотя Onygenaceae могут быть выращены в культуре на обычных средах, не содержащих рога, но все-таки естественная связь их с животными субстратами подчеркивается тем, что споры их хорошо прорастают только после обработки желудочным соком. Можно предполагать, что и в естественной обстановке их прорастание связано с прохождением через кишечник животного.
Морфологически Onygenaceae характеризуются тем, что их небольшие шаровидные аскокарпы приподняты каждый на короткой ножке. Внутри них развиваются сумки. При созревании оболочки сумок растворяются, так что споры свободно лежат в образующейся к тому времени полости плодового тела и освобождаются затем вследствие разрушения общей оболочки его. Представителями Onygenaceae могут служить: Onygena equina — на копытах и рогах и Onygena corvina — на перьях.
6. Сем. Myriangiaceae
Сюда относится большое число видов, довольно различных в подробностях строения. Поэтому эта группа нередко рассматривается как целый порядок со многими семействами в нем. Однако она показывает довольно ясные связи с остальными Plectascales и может быть поэтому включена в них в качестве семейства.
Myriangiaceae имеют почти исключительно тропическое и субтропическое распространение в большинстве как паразиты на листьях. Характерным признаком их является то, что сумки внутри плодового тела расположены изолированно, большей частью беспорядочно и каждая в особой полости, окруженной стерильной тканью (в так называемых loculi). У простейших представителей, как Kusanoopsis, плодовое тело зачаточное, с мало развитым перидием, у других образуются более плотные плодовые тела округлой или неправильной формы. Из встречающихся у нас представителей можно указать на Plectodiscella piri, паразитирующую в Закавказьи на листьях Pirus и образующую здесь под кутикулой плоские сплетения гиф — стромы. В них беспорядочно располагаются округлые сумки с 8 многоклетными аскоспорами в каждой (рис. 168).
Сюда же, повидимому, нужно отнести большой род Pleospora (несколько сот видов). Из него у нас обычны PI. herbarum и некоторые другие на стеблях различных травянистых растений. Конидиальные спороношения у PI. herbarum типа Alternaria (рис. 169, 2). Сумчатые плодовые тела темноокрашенные. Находящиеся в них сумки цилиндрические и расположены параллельно друг другу; они отделены прослойками вертикально вытянутых тонких гиф, похожих на парафизы, но отличающихся тем, что их верхние концы не свободны, а переходят прямо в выше лежащую ткань (псевдопарафизы). Аскоспоры многоклетные, темноокрашенные. Плодовое тело открывается благодаря засыханию и отпаданию верхней части его (рис. 169, 1).