Порядок Tubekales, или трюфелевых, содержит около сотни видов с подземными плодовыми телами, во взрослом состоянии замкнутыми в виде мясистых, иногда довольно крупных клубней (до 1 кг весом). При всем несходстве этих образований в готовом состоянии с апотециями типичных дискомицетов, история развития показывает значительные черты близости, как это удалось установить в сравнительно недавнее время работами главным образом Е. Fischer и Бухгольца.
Зрелое плодовое тело трюфеля одето бурой многослойной оболочкой — перидием, а находящаяся под ней внутренняя мясистая ткань имеет как бы мраморный рисунок из чередующихся более светлых и более темных прослоек. Первые получили название внутренних вен (venae internae), а вторыe — наружных вен (venae externae). У некоторых видов (Tuber rufum, Tuber excavatum и др.) наружные вены сходятся все к одному пункту — к поверхности плодового тела, где общая оболочка его прерывается, и открываются таким образом наружу (рис. 219, 1). У других видов (Tuber aestivum и др.) таких пунктов имеется на поверхности несколько. Чередующиеся с наружными венами более плотные внутренние вены отходят от наружных частей под общей оболочкой и загибаются в общем к тому же пункту (или пунктам), где сходятся наружные вены, но кончаются свободно.
l — разрез плодового тела;
а — перидий,
d — наружные вены,
с — внутренние вены,
h — гимений;
2 — то же при большем увеличении, значение букв такое же.
Очень молодые стадии развития, например у Tuber excavatum, показывают, что плодовое тело залагается в виде блюдцевидного образования, на вогнутой и несколько складчатой поверхности которого появляются зачатки гимения в виде поверхностного слоя палисадно расположенных гиф — парафиз (рис. 220, 2).
1 — разрез молодого плодового тела Pachyploeus;
2 — то же Tuber excavatum;
3 — то же Gonea.
В дальнейшем этот зачаток, находящийся в земле, не может свободно разрастаться в ширину, а при своем росте дает дальнейшие складки на гимениальной поверхности и смыкает вместе с тем первоначально широко открытое свое устье до узкого отверстия — того пункта, в котором наружные вены открываются наружу. При этом развитии первоначальные складки развиваются в внутренние вены. Покрывающий их гимений сложен первоначально из одних парафиз, которые сильно разрастаются, переплетаются с такими же парафизами, отходящими от противоположной складки, и заполняют промежутки между ними более рыхлой тканью, образуя таким образом наружные вены. На границе между ними и внутренними венами, между основаниями парафиз, развиваются сумки, которые не образуют здесь особенно правильного слоя, имеют более или менее овальные, а не цилиндрические очертания и содержат часто меньше 8 спор вследствие ранней дегенерации некоторых из них (рис. 219, 2). У Choiromyces при том же первоначальном развитии гимений образуется не на всей поверхности первоначальных складок, а только на более глубоких (основных) участках их, верхние же (дистальные) участки их в дальнейшем вполне срастаются друг с другом, так что venae externae здесь облитерируются. Благодаря этому в зрелом плодовом теле гимений с сумками выстилает замкнутые, не сообщающиеся друг с другом щелевидные полости. С другой стороны, в роде Pachyploeus более сохраняются первоначальные черты строения и на взрослом плодовом теле. Здесь оно сохраняет довольно широкое устье на вершине, в которое открываются все наружные вены, заполненные, как и у Tuber, рыхлой плектенхимой (рис. 220, 1).
Во всех разобранных примерах заложение гимения происходит по гимнокардному типу, и они выводятся эволюционно из таких форм, как Rhizinaceae. Несколько иначе происходит развитие у Genea и некоторых других. Здесь гимений залагается гемиангиокарпно под прикрытием сплетения гиф. Затем плодовое тело, разрастаясь, делается блюдцевидным и чашевидным, и несущая гимений поверхность делается вогнутой (рис. 220, 3, a, b). Позднее плодовое тело совсем замыкается в полый шар с небольшим отверстием, и внутренняя поверхность его стенки несет гимений, прикрытый со своей морфологически верхней стороны (здесь обращенной к центру плодового тела) первоначальным кроющим сплетением и эпитецием, образованным из верхних концов парафиз. Самый гимений здесь наиболее сохраняет свое дискомицетное строение с цилиндрическими сумками и аскоспорами в них, расположенными в один ряд. У некоторых видов Genea несущая гимений поверхность дает складки, так что получается в готовом состоянии не полое плодовое тело, а отчасти выполненное
этими складками. Genea и близкие к ней могут быть выведены из Pezizaceae.
Tuberales представляет прекрасный пример влияния условий существования на строение плодового тела. Имеются значительные черты сходства между ними, Terfeziaceae и Elaphomycetaceae (см. стр. Порядок Plectascales (Плектасковых)). Однако это сходство представляет конвергенцию — результат одинаковых условий (подземные плодовые тела). Плодовые тела трюфелевых вторично замыкаются, и сумки развиваются внутри в защищенные от давления почвы общим перидием. Типичный гимений дискомицетов утрачивает у них свои первоначальные черты: сумки теряют свою цилиндрическую форму и правильное расположение. Все это объясняется тем, что гимению здесь не приходится рассеивать свои споры, которые освобождаются при общем разрушении плодового тела под землей или при поедании его животными (особенно роющими грызунами).
Распространение Tuberales
По распространению Tufcerales связаны с древесными породами, где являются, повидимому, обязательными микоризообразователями. В связи с этим споры их прорастают с чрезвычайным трудом, и культура их не удается. Во всяком случае плодовых тел в культуре до сих пор не получено. Это создает большие трудности изучения их истории развития, так как приходится выискивать ранние стадии в естественных местообитаниях между частицами почвы, что представляет большие затруднения. Вследствие этого, хотя трюфелевые издавна привлекали внимание микологов, история развития их изучена далеко не полно. Между прочимг здесь мало данных по самым ранним стадиям и цитологии.
Практическое значение Tuberales
Важнейшими представителями Tuberales являются виды Tuber, имеющие высокую ценность как съедобные грибы. Из них особенно важен черный, или французский, трюфель (Tuber brumale var. melanosporum). Он встречается особенно во Франции в дубовых лесах на известковой почве и имеет большое промышленное значение. Ценится также, хотя и менее, Tuber aestivum, который встречается и у нас на юго-западе и кое-где в Закавказьи. Под Москвой, особенно в окрестностях Загорска, довольно распространен белый трюфель (Choirоптуces meandriformis). Его крупные, похожие на картофель, плодовые тела при созревании слегка выступают из земли. Съедобен, но не имеет такой ценности, как Tuber.