К этому порядку относится около сотни видов, притом, в отличие от Protascales, исключительно паразитов на высших растениях, где они вызывают различные деформации (курчавость листьев, ведьмины метлы, характерные деформации плодов). Сумки, здесь также образуются непосредственно на мицелии (без плодового тела); причем у большинства представителей располагаются довольно правильным тесным слоем, напоминающим гимений высших аскомицетов. Сюда относятся два семейства: 1) Exoascaceae и 2) значительно уклоняющееся от типа семейство Protomycetaceae.
1. Сем. Exoascaceae
Насчитывает около сотни паразитных видов, которые соединяются большей частью в один род, Taphrina или в два: Taphrina и Ехоascus. Деление на два рода производится разными авторами различно. Наиболее обоснованным можно считать деление по характеру мицелия: Exoaseus — формы с многолетним мицелием, поражающим целые побеги; Taphrina — формы, с однолетним мицелием, производящим местное заражение на листьях. Другие кладут в основу число спор в сумке: Exoaseus — в сумке 4 или 8 спор; Taphrina — в сумке много спор. Имеются и иные разделения. Все это создает значительную путаницу. Чтобы избежать ее, проще всего остановиться на одном родовом названии для всех; в этом отношении название Taphrina имеет преимущество приоритета.
Если остановиться на принятии одного рода, Taphrina, то необходимо отметить, что из относящихся к нему видов одни имеют многолетний мицелий, сохраняющийся из года в год в стеблях и почках пораженного растения, а другие имеют местный однолетний мицелий в листьях.
Примером форм с зимующим мицелием могут служить Taphrina pruni на сливах, Т. rostrupiana на терне, Т. deformans на персиках и др. Их гифы идут межклетно и проникают в более глубокие слои ткани пораженного растения, пробираются в почки и там зимуют, заражая затем новые органы, образующиеся следующей весной. При этом последние нередко получают ненормальное развитие в виде гипертрофии, как дутые сливы от Т. pruni или искривлений и других уродливостей, как курчавость листьев у персика от Т. deformans (рис. 154, 1).
1 — ветка черемухи с пораженными плодами (b) и здоровыми (а);
2 — разрез через наружную часть пораженного плода.
Перед образованием сумок ветви мицелия распространяются в самых наружных слоях пораженного органа между эпидермисом и кутикулой и распадаются на короткие двуядерные клетки. Последние могут трактоваться как хламидоспоры. Их ядра сливаются, и из верхней стороны клетки образуется вырост, пробивающий кутикулу листа и развивающийся в сумку.
Копуляционное ядро переходит в этот вырост и делится там три раза митотически. В результате формируется 8 спор; в некоторых случаях — меньше, так как часть ядер может дегенерировать. В тех случаях, когда, как у Т. аurеа и многих других, спор в зрелой сумке больше 8, это происходит в результате их последующего размножения в полости сумки. Опустевшая при таком развитии самая хламидоспора отделяется от сумки в виде пустой клетки, называемой клеткой-ножкой (рис. 154, 2).
У форм с местным мицелием этот последний не проникает глубоко и распространяется преимущественно между клетками эпидермиса, а у некоторых, как у Т. аurеа, только между эпидермисом и кутикулой. На нем совершенно таким же образом формируются сумки. У Т. potentillae такой же местный мицелий идет более глубоко в субэпидермальных слоях. Он таким же образом распадается там на хламидоспоры, из которых немедленно развиваются сумки. Последние прорастают между клетками эпидермиса и пробивают кутикулу.
В результате указанного развития поражённые части покрываются беловатым налетом, образованным тесно расположенными сумками. Выпавшие из сумок аскоспоры легко размножаются почкованием. Согласно исследованиям Wieben (1927), произведенным над Т. epiphylla и Т. Klebahnii, в дальнейшем эти почки, или оидии, попарно копулируют друг с другом, причем ядро одной переходит в другую, вырастающую в двуядерный мицелий (рис. 156).
Вероятно, последний и производит заражение. Далее, Wieben показала, что 8 спор, образующихся в сумке, делятся поровну на два сорта. Лишь при соединении спор двух разных сортов (или почкующихся оидий, берущих от них начало) происходит копуляция. Таким образом, здесь устанавливается раздельнополость аскоспор, или гетероталлизм. Цикл развития этих видов Taphrina составляется из короткой сапрофитной стадии почкования аскоспор и длительной паразитной. Первая проходит в гаплоидной фазе, а вторая — в диплоидной, в виде дикариофита, что ясно заметно по парному расположению ядер во всем мицелии и в зачатках сумок. У некоторых других видов (например Taphrina deformans) копуляции аскоспор не наблюдается, и образование дикарионов происходит, повидимому, позднее, в мицелии.
Некоторые представители Taphrina имеют практическое значение как вредители главным образом плодовых деревьев. Таковы особенно многочисленные виды с зимующим мицелием, встречающиеся на различных представителях Primoideae. Из них особенно важны: Т. deformans, вызывающая так называемую курчавость листьев персика, и Т. pruni, вызывающая образование так называемых дутых слив или кармашков на сливе (крупные изуродованные по форме плоды не имеют косточки; мякоть их несъедобна).
2. Сем. Protomycetaceae
Это семейство состоит из двух родов — Protomyces и Taphridium, с десятком приблизительно видов в обоих (рис. 157 и 158).
1 — прорастание хламидоспоры;
2 — распадение содержимого на протоспоры;
3 — деление протоспоры на 4;
4 — освобождение спор;
5 — копуляция их.
Это исключительно паразитные формы, особенно на зонтичных. Наиболее обычен Protomyces macrosporus, разделяемый сейчас на ряд биологических рас, специализированных на различных зонтичных. У нас всего чаще форма на Aegopodium podagraria, вызывающая на листовых черешках и жилках хозяина пузыревидные опухоли. Они пронизаны межклетно идущим мицелием паразита, сложенным из многоядерных клеток. Некоторые из них затем сильно вздуваются, получают утолщенные оболочки и превращаются в хламидоспоры. Они прорастают только следующей весной после сгнивания ткани хозяина. При прорастании наружные слои оболочки хламидоспоры разрываются, а внутренний слой растягивается и высовывается в виде округлого пузыря, куда переходит содержимое хламидоспоры. Там происходит дедение клеточных ядер, и затем протоплазма распадается на многочисленные одноядерные тельца, так называемые протоспоры. Они затем еще делятся каждая на 4, образуя собственно споры. При прорастании споры попарно друг с другом копулируют, и из них, как можно предполагать, вырастает дикариофитный мицелий, который и заражает растение (рис. 158). Род Taphridium отличается от Protomyces тем, что его хламидоспоры расположены не в глубине ткани питающего растения, а целым слоем непосредственно под эпидермисом (рис. 159). Они прорастают немедленно, без периода покоя, причем их проростки просовываются между эпидермальными клетками и располагаются тесным слоем на поверхности органа подобно сумкам Taphrina.
Выше было указано, что у некоторых видов Taphrina (Taphrina potentillae) мицелий тоже идет под эпидермисом и там же залагаются хламидоспоры, развивающие далее сумки. Раньше даже не различали Taphridium от Taphrina. Однако Taphridium (как и Protomyces) имеет многоядерные хламидоспоры. Возможно, что первоначально они содержат по нескольку дикарионов, которые сливаются затем каждый в одно диплоидное ядро, т. е. здесь также происходит кариогамия, но множественная, в соответствии с многоядерностью первоначального зачатка.
В истории развития Protomycetaceae много неясных пунктов. Установлено, что хламидоспоры залагаются как многоядерное образование, но неизвестно, происходят ли в них кариогамия и редукционное деление. Некоторые полагают, что деление протоспоры на 4 представляет редукционное деление и отождествляет ее с сумкой, а весь проросток хламидоспоры толкуют как целый сорус сумок. Другие не соглашаются с таким толкованием, считая, что из хламидоспоры развивается одна общая сумка с большим числом аскоспор.