Класс Basidiomycetes. Базидиальные грибы или базидиомицеты

К базидиомицетам относится более 20 тысяч видов. Подобно тому как другая большая, группа высших грибов, аскомицеты, характеризуется наличием сумки как основного спороношения, так базидиомицеты характеризуются базидией. Последняя развивается на диплоидном мицелии и в молодости содержит, как и сумка, два ядра (дикарион), которые затем сливаются. Выше уже было указано на гомологию сумки и базидии (стр. Введение в курс проф. Л. И. Курсанова «Микология»). В соответствии с этим и эволюция обеих указанных групп, происходящая на основе гомологичных спороношений, показывает значительные черты параллелизма. Основные различия между аскомицетами и базидиомицетами могут быть вкратце сформулированы следующим образом:

1. У аскомицетов морфологически основное спороношение (сумка) образует эндогенные споры (аскоспоры), а у базидиомицетов морфологически основное спороношение (базидия) образует экзогенные споры (базидиоспоры).
2. У аскомицетон сумки развиваются в типе в результате оплодотворения в виде слияния особо диференцированных половых органов, хотя у многих настоящее оплодотворение утрачивается и заменяется различными формами апогамии. У базидиомицетов первоначальное оплодотворение и половые органы полностью утрачены, и развитие идет исключительно апогамно.
3. У аскомицетов, как правило, в цикле развития преобладает гаплоидная фаза, представленная вегетативным мицелием, различными конидиальными спороношениями на нем и главной массой сплетения гиф, образующих аскокарп. Диплоидная фаза у них представлена только аскогенными гифами, заключенными в ткани плодового тела и питающимися на счет гаплоидной ткани последнего. У базидиомицетов гаплоидная и диплоидная фазы представлены в виде двух самостоятельных мицелиев. При этом более развита диплоидная фаза, представленная мощно развитым вегетативным мицелием, иногда конидиальными спороношениями на нем и всем базидиальным плодовым телом (отличие от аскокарпа сумчатых грибов, где плодовое тело в большей своей части гаплоидно). Что касается гаплоидной фазы базидиомицетов, то она в типе представлена в виде особого мицелия, но развита значительно слабее, а во многих случаях сильно сокращена и даже полностью выпадает (гаплоидными остаются только молодые базидиоспоры).

Развитие базидии происходит следующим образом. Она берет начало из клетки с двумя ядрами (дикарион), занимающей вершину такой же дикариофитной (с двуядерными клетками) гифы. Нужно сказать, что у большинства базидиомицетов такие диплоидные дикариофитные гифы, кроме особенности своего ядерного аппарата, отличаются еще наличием пряжек — особых маленьких клеток, лежащих сбоку против поперечных перегородок (рис. 221).

На рис. 221, 1 как раз изображено начало такой пряжки в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после его образования оба ядра дикариона одновременно делятся, причем оси делений лежат на одном уровне и вдоль клетки (рис. 221, 3). Из получившихся четырех ядер два отходят кверху, одно попадает в вырост пряжки и одно отходит в нижнюю часть клетки. Затем делится и самая клетка поперечной перегородкой, расположенной немного ниже отхождения зачатка упомянутой пряжки. В результате этого верхняя клетка, представляющая материнскую клетку базидии, получает два несестринских ядра, или дикарион, нижняя же клетка, или клетка-ножка, получает только одно ядро, так как второе попадает в вырост пряжки (рис. 221, 4). В дальнейшем этот вырост отделяется перегородкой от основания материнской клетки базидии; вершина его, загибаясь книзу, прирастает к клетке-ножке и через образующееся отверстие отдает ей свое ядро (рис. 221, 5). Благодаря этому клетка-ножка восстанавливает двуядерность, свойственную диплоидной фазе, и делается способной к дальнейшему развитию, прорастая в новую ветвь (рис. 221, 5) с таким же развитием базидии на ней. Что касается материнской клетки базидии, то ее дикарпон сливается в одно диплоидное ядро (рис. 221, 6), и последнее делится обыкновенно дважды, причем происходит редукция числа хромозом, так что в молодой базидии получаются четыре гаплоидных ядра (рис. 221 ,7). В это время на вершине базидии появляются четыре выроста, которые, вздуваясь на конце, развивают каждый по базидиоспоре. В каждую из них через узкий канал ножки или стеригмы протискивается по одному гаплоидному ядру. По созревании базидио-споры с известной силой отбрасываются от своих стеригм (см. стр. Распространение спор).

Если сравнить эту историю развития базидии с тем, что было указано относительно сумки, то получится значительное сходство. Кончик крючка аскогенной гифы соответствует пряжке. Они сходны не только по положению, но и по тому, что получают тот и другая по одному ядру и отдают его клетке-ножке. Также сходны материнские клетки сумки и базидии. Они получают по два ядра (дикариона), которые сливаются в одно диплоидное, и последнее делится затем редукционным путем (рис. 222).

Правда, в сумке большей частью происходит три деления и получается восемь гаплоидных ядер, а в базидии только четыре, но это различие не строго постоянно, так как известны сумки, в которых имеется только два деления ядра, и базидии, в которых происходит три деления. Единственное постоянное отличие состоит в том, что аскоспоры образуются эндогенно, а базидиоспоры экзогенно, как это видно из схемы на рис. 223.

В подробностях строение и развитие базидии может быть различным.

Прежде всего различают холобазидии и фрагмобазидии. В первом случае базидия остается неразделенной одноклеточной, а во втором вслед за делением копуляционного ядра и сама она разделяется или поперечными перегородками на четыре друг за другом расположенные одноядерные клетки, или продольными перегородками на четыре клетки, расположенные на одном уровне. Каждая из этих четырех клеток развивает уже только по одной базидиоспоре (рис. 224).

Кроме указанного различия, холобазидии и фрагмобазидии отличаются еще и ходом своего развития. Первые формируются полностью из производящей их материнской клетки. В ней происходит кариогамия, деление копуляционного ядра и, наконец, на вершине образуются только тонкие стеригмы, несущие на концах базидиоспоры. Фрагмобазидии имеют более сложное развитие. В них можно различить две части: гипобазидию и эпибазидию. Первая, как, и холобазидия, формируется прямо из материнской клетки. В ней также происходит кариогамия, а часто также и деление копуляционного ядра. Что же касается эпибазидии, то она представляет вторичный вырост на гипобазидии, отсутствующий в типичных холобазидиях. Лишь на концах этих выростов образуются тонкие стеригмы с базидиоспорами. Параллельно с этим в большинстве случаев происходит деление всей базидии, т. е. она делается фрагмобазидией. Однако последнее происходит не всегда. Например, у Dacryomycetales две толстые ветви на вершине цилиндрической базидии представляют по развитию эпибазидию, однако, деления на клетки здесь не происходит, так что формально все образование может называться холобазидией, хотя и отличается от нее по своему развитию (рис. 224, с). Ввиду этого предлагается иногда вместо термина фрагмобазидии другой — гетеробазидия, охватывающий все случаи с указанным более сложным развитием, независимо от того, останется ли в конце концов все образование одноклеточным (как у Dacryomycetales) или делается многоклеточным (как у Tremellales и др.).

Указанные различия в строении и развитии базидии имеют наибольшее значение и кладутся в основу для разделения всего класса грибов на два подкласса. В свою очередь они могут формулироваться несколько различно: Нolobasidiomycetes и Phragmobasidiomycetes, если в основу полагается формальный признак одноклетности или многодетности базидии. Если же за основу взять историю развития базидии и отсутствие или наличие эпибазидии, то название второго подкласса может быть заменено на другое: Heterobasidiomycetes. При этом объем его оказывается несколько шире, чем Phragmobasidiomycetes (в него входят и формы с неразделенной базидией, как у Dacryomycetales). Хотя второй принцип, повидимому, более отражает филогенетические отношения, но практически чаще применяется первый, т. е. производят деление базидиомицетов на Holobasidiomycetes и Phragmobasidiomycetes, как более наглядное.

Менее существенно расположение базидиоспор. У большинства представителей они располагаются на вершине базидии на одном уровне. Такие базидии называются акроспоровыми. Они типичны для большинства холобазидии, особенно у гименомицетов, где базигоспоры по созревании активно отбрасываются, а также для некоторых фрагмобазидий, разделенных продольными перегородками (у Tremellales, рис. 224, 2а). В других случаях базидиоспоры располагаются по бокам базидии на разных уровнях. Такие базидии называются плевроспоровыми. Они встречаются у немногих холобазидиомицетов, с замкнутыми плодовыми телами, где активного отбрасывания базидиоспор не имеется (рис. 224, 1 b), а также у тех фрагмобазидиомицетов, базидия которых разделена на клетки, расположенные друг над другом (рис. 224, 2 b).

Число базидиоспор — четыре — также типично для базидии, как восемь аскоспор для сумок. Однако из этого правила известно немало исключений. Известны односпоровые базидии (у Pistillaria maculicola); значительно чаще встречаются двуспоровые (например у культурного шампиньона или у Dacryomycetales (рис. 224, 1 с). Наконец, известны базидии с числом спор больше чем четыре. Например, у Cantharellus cibarius обыкновенно шесть спор на базидии, у Corticium coronatum, Tilletia tritici — восемь, а у близкого к Tilletia другого представителя головневых, Neovossia, — их несколько десятков (см. рис. 277, 5).

В случаях двуспоровых базидий установлено, что при их развитии копуляционное ядро большей частью делится, как обычно, два раза и даже иногда три раза (например у Clavaria cristata и Cl. rugosa). Дальнейшая судьба получившихся четырех или даже восьми гаплоидных ядер в базидии различна в разных случаях. У двуспоровых видов Glavaria, Stilbumcarneum и Dacryomycetales два ядра переходят по одному в каждую спору, а остальные дегенерируют в базидии. У Hydnangium carrieum и культурного двуспорового шампиньона каждая базидиоспора получает по два ядра. Такие первично двуядерные споры в некоторых случаях оказываются гомоталличными в отличие от гетероталличных четырехспоровых рас, где каждая спора получает по одному ядру. Например, это установлено у Naucoria semiglobata и Galera tenera (Sass, 1929). Аналогичное явление наблюдается и у сумчатых грибов, например, у четырехспоровых и восьмиспоровых Neurospora (см. стр. Гетероталлизм).

В случаях многоспоровых базидий, конечно, должно быть больше двух делений копуляционного ядра, что фактически установлено, например, у Tilletia, где копуляционное ядро делится три и даже четыре раза, образуя до 16 ядер в базидии. Следует отметить, что у некоторых базидиомицетов, имеющих обычно четырехспоровые базидии, тем не менее в них образуется восемь ядер, из которых далее функционируют только четыре (Gantharellus, некоторые Clavaria и др.).

Далее, имеются различия в самом расположении ядерных делений в развивающейся базидии. У большинства оси первого и большей части второго деления расположены поперек, а у некоторых вдоль базидии. Первые называются хиастобазидиальными, а вторые — стихобазидиальными (рис. 225).

Многие стихобазидиальные базидиомицеты имеют вместе с тем третье деление ядер в базидии, что напоминает нормальное развитие сумки. Поэтому некоторые авторы (Juel, Maire, Gaumann) рассматривают этот тип как примитивный, объединяя имеющие его виды (различного внешнего строения) в группу Cantharellales, из которой уже выводятся более высоко диференцированные группы.

Наконец, последней особенностью, которую здесь надлежит отметить, является то, что в некоторых случаях базидия развивается из толстостенной клетки, имеющей большей частью значение покоящейся споры. Базидии этого последнего типа называются склеробaзидиями. Они типичны для некоторых групп фрагмобазидиомицетов (Ustilaginales, Uredinales).

Базидиоспоры всегда одноклетны и большей частью одноядерны. Лишь у немногих представителей они оказываются первично двуядерными, как это было указано выше. Более часто встречается вторичная двуядерность базидиоспор, когда последние, будучи сначала одноядерными, делаются затем, еще сидя на базидии, двуядерными вследствие деления первоначального ядра. Это наблюдается, например, у многих гастеромицетов или у Hypochnus terrestris.

По форме базидиоспоры чаще всего округлые или овальные, редко нитевидно вытянутые, как у Tilletia и некоторых других. Оболочка их в одних случаях бывает тонкой и бесцветной, в других — окрашенной, более толстой и с различной «скульптурой» на поверхности в виде шипиков и т. п. Окрашенная оболочка часто состоит из двух слоев: наружного (экзоспорий), содержащего пигмент, и внутреннего (эпдоспорий) бесцветного. У некоторых представителей с двойной споровой оболочкой различается особая ростковая пора. Она расположена на дистальном конце споры и образуется вследствие недоразвития в этом месте экзоспория (например у шампиньона).

Прорастают базидиоспоры большей частью прямо мицелием, реже почкованием или образованием вторичных конидий (рис. 272, 2), которые лишь позднее развивают нитчатый мицелий.

У некоторых простейших базидиомицетов базидиоспоры при прорастании получают перегородки, делящие их на несколько клеток. Из них каждая прорастает, развивая обыкновенно вторичные почкующиеся конидии. Такой способ прорастания базидиоспор характерен для Dacryomycetales, Tremellales и Auriculariales, которые даже объединяются иногда по этому признаку в особую группу Phragmosporeae.

Так как базидиоспора содержит гаплоидное ядро, получившееся в результате редукционного деления в базидии, то она начинает гаплоидную генерацию, в виде вырастающего из нее гаплоидного или, как здесь нередко говорят, первичного мицелия. Цитологически он характеризуется в некоторых случаях тем, что слагающие его клетки одноядерны (например у ржавчинных грибов). В других случаях, например у многих гименомицетов, развитие гаплоидного мицелия происходит несколько иначе. Базидиоспора при прорастании делается многоядерной, и из нее вырастает многоядерная ветвящаяся гифа, которая растет дальше, не получая некоторое время поперечных перегородок (рис. 226).

Затем такие перегородки появляются, разделяя мицелий на многоядерные клетки. У многих гименомицетов в таком многоядерном состоянии гаплоидный мицелий продолжает развиваться и дальше. Он может размножаться бесполым путем при посредстве оидий или мелких приподнимающихся на коротких ветвях конидий (рис. 227). Как те, так и другие содержат обыкновенно только по одному ядру, обнаруживая этим свою гаплоидную природу.

Гаплоидный мицелий базидиомицетов имеет обыкновенно непродолжительное существование, и на нем развивается затем диплоидный, или вторичный, мицелий. Последний цитологически характеризуется во многих случаях двуядерностью слагающих его клеток (например у ржавчинных грибов и некоторых гименомицетов), в других же случаях клетки его многоядерны, но ядра их ассоциированы в дикарионы, что обнаруживается в момент их деления, когда ядра сближаются попарно и делятся одновременно и параллельно друг другу.

У гомоталличных базидиомицетов переход от гаплоидной к диплоидной фазе осуществляется в пределах одного мицелия, а у гетероталличных — при соединении двух разнородных в половом отношении гаплоидных мицелиев. Внутренние процессы, происходящие при этом, выяснены далёко не достаточно. Относительно гомоталличных форм можно только предполагать, что здесь, вероятно, происходит переход ядра из одной клетки в другую на месте очень обычных для такого первичного мицелия анастомозов между ветвями его гиф. Возможно также, что в некоторых случаях первые дикарионы образуются в результате перехода ядра из одной клетки гифы в рядом расположенную соседнюю или даже просто в результате деления одного ядра клетки без последующего появления между ними перегородки. Относительно гетероталличных форм имеется больше непосредственных наблюдений в этом отношении. В основном здесь имеют значение анастомозы между ветвями двух различных мицелиев, через которые и происходит переход ядра из одной клетки в другую. У некоторых видов диплоидный мицелий начинается прямо от места анастомоза. Получившаяся в этом месте первая двуядерная клетка разрастается дальше, причем оба ее ядра ведут себя как дикарион, делясь одновременно и параллельно друг другу. В результате этого из первой двуядерной клетки развивается диплоидный мицелий с дикарионами (рис. 228).

В других случаях диплоидный мицелий возникает на известном, иногда значительном расстоянии от места анастомоза. В опытах Беллера появление диплоидных гиф наблюдалось на расстоянии нескольких сантиметров от того места, где соединились два мицелия (см. стр. Диплоидизация мицелия). Надо думать, что в этих случаях ядро одного пола, перешедшее в клетку другого пола, не ассоциируется тут же с ее ядром в первый дикарион, а переходит через отверстия, образующиеся в поперечных перегородках гифы, в соседние клетки и, перемещаясь таким образом все дальше и дальше, где-нибудь в отдаленной клетке ассоциируется в дикарион с ядром другого пола. Весьма вероятно, что такое диплоидизирующее ядро во время указанного пути неоднократно делится, так что в конце концов может получиться несколько точек диплоидизации. Беллер смог даже определить скорость перемещения диплоидизирующего ядра вдоль гиф. В его опытах она оказалась около 4,5 мм в 1 час (см. стр. Диплоидизация мицелия).

Кроме непосредственного срастания двух разнородных в половом отношении гаплоидных мицелиев, имеется и другой путь диплоидизации у гетероталличных— базидиомицетов: перенесение гаплоидных оидий или конидий с мицелия одного пола на мицелий другого пола. Этот путь имеет основное значение у ржавчинных грибов, а также играет известную роль и у некоторых гименомицетов (см. стр. Диплоидизация мицелия). На схемах, изображенных на рис. 229 и 230, еще раз иллюстрируется переход от гаплоидной к диплоидной фазе у гетероталличных базидиальных грибов. На рис. 229, 1 изображены две базидиоспоры с черным и светлым ядром (+ и — ). Из каждой развивается короткий мицелий, и между ними получается анастомоз с образованием первого дикариона (рис. 229, 3). Далее представлено развитие из этой первой двуядерной клетки многоклетной диплоидной гифы с пряжками (рис. 229, 4—7). Наконец, на конечных разветвлениях ее изображено развитие базидий (рис. 229, 8).

Схема рисунка 230 поясняет аналогичный процесс у гименомицета с шляпным плодовым телом. На его базидиях образуются базидиоспоры (+ и —), прорастающие каждая в гаплоидный мицелий (светлый). Из анастомоза их развивается диплоидный мицелий (темный) и на нем также полностью диплоидное плодовое тело (темное).

В отличие от аскомицетов, где диплоидная фаза представлена аскогенными гифами, не имеющими самостоятельного существования, у базидиомицетов диплоидный мицелий существует самостоятельно и преобладает в цикле развития, являясь у многих форм даже многолетним (например у многих трутовиков или почвенных гименомицетов). Далее, диплоидный мицелий базидиомицетов нередко получает значительную морфологическую диференцировку в виде образования ризоморф и особенно шнуров и тяжей, столь распространенных вблизи плодовых тел многих почвенных гименомицетов и гастеромицетов. Наоборот, гаплоидный, или первичный, мицелий развит в большинстве случаев слабо. Обычно, наблюдая в естественной обстановке мицелий базидиального гриба, мы имеем дело с диплоидным его состоянием.

Иногда, как у Hypochnus terrestris, последний совсем отсутствует, так как там двуядерная базидиоспора прямо прорастает в двуядерный же диплоидный мицелий. У Ustilaginales базидиоспоры одноядерны, но при прорастании они часто сразу копулируют друг с другом, и из них прямо вырастает диплоидный мицелий. Таким образом, и здесь гаплоидный мицелий фактически отсутствует. У многих видов гименомицетов могут анастомозировать и давать диплоидный мицелий очень молодые проростки (гаплоидные) базидиоспор. С другой стороны, у некоторых эта способность получается только после некоторого периода роста. Часто момент наступления диплоидности определяется внешними условиями: не только встречей двух подходящих мицелиев ( + и —) у гетероталличных форм, но и условиями культуры: например, погружение мицелия в жидкость задерживает появление диплоидности (Kniep, 1919).

Характерную морфологическую особенность диплоидного мицелия многих базидиомицетов представляют пряжки — маленькие полукруглые клетки, лежащие сбоку на гифе против поперечной перегородки в ней (рис. 227, 2). Развитие их происходит сходно с тем, что было указано выше, при описании формирования базидии (см. выше на этой странице). При делении ядра дикарионы располагаются рядом посредине клетки, и против них образуется короткий боковой вырост, загибающийся вниз по направлению к основанию гифы. Когда ядра дикариона разделяются, то из четырех вновь образовавшихся ядер два отходят в верхний (дистальный) конец клетки, одно в нижний ее конец (проксимальный) и одно в упомянутый вырост, являющийся зачатком пряжки. Затем появляется поперечная перегородка как раз под основанием выроста. Ею отделяется верхняя двуядерная клетка гифы от нижней одноядерной. Вскоре появляется перегородка в основании зачатка пряжки, а затем появляется отверстие между дистальной частью нижней клетки гифы и прилегающим к ней концом пряжки. Через это отверстие ядро последней переходит в нижнюю клетку гифы и восстанавливает таким образом ее двуядерность. У некоторых видов, например у Merulius lacrymans, пряжки часто прорастают в боковую ветвь. Как обстоит дело с ядрами в таких случаях, не выяснено. Какое значение имеет такое сложное перемещение ядра — не известно, морфологически же пряжки соответствуют крючкам, образуемым на аскогенных гифах аскомицетов; они также обычно соединяются с одноядерной первоначальной клеткой, лежащей ниже, и навливают ее двуядерность. О соответствии крючков и пряжек дает ясное представление рисунок 222, изображающий параллельно развитие аска и базидии. Наблюдаемый здесь полный параллелизм вместе с тем особенно резко подчеркивает гомологию того и другого органа.

Пряжки встречаются почти во всех группах базидиомицетов, но особенно распространены среди гименомицетов. Однако и здесь известно некоторое количество форм, которые не имеют пряжек на диплоидном мицелии (например опенок или шампиньон и др.). Таким образом, если присутствие пряжек может служить достаточным указанием на диплоидность мицелия, то отсутствие их не может иметь абсолютно противоположного значения, т. е. указания на гаплоидность его. Это относится даже к гименомицетам, не говоря уже о других группах базидиальных грибов, где пряжки вообще встречаются изолированно только у некоторых видов.

Диплоидный мицелий, как и гаплоидный, может размножаться бесполым путем: оидиями или конидиями, причем они содержат здесь (на диплоидном мицелии) обыкновенно по два ядра и вырастают снова в диплоидный мицелий. Однако в некоторых случаях наблюдалось образование более мелких одноядерных конидий или оидий или разделение первоначальной двуядерной конидии на две одноядерные клетки (например Pholiota aurivella, Martens, 1932). В этом случае такие одноядерные зачатки прорастают в гаплоидный мицелий, т. е. происходит обратный переход от диплоидной к гаплоидной фазе, притом без редукционного деления, вегетативным путем.

Бесполое размножение посредством конидий сравнительно мало распространено как в недолговечной обыкновенно гаплоидной фазе, так и в длительной диплоидной. Исключением являются здесь ржавчинные грибы с обильным развитием конидий и в той и другой фазе, или Fomes annosus, развивающий на диплоидном мицелии обильные конидии на конидиеносцах типа Oedocephalum (рис. 231).

Иное дело оидии или приближающиеся к ним конидии, образующиеся цепочками на мало диференцированных веточках мицелия (рис. 227, 1). Они очень распространены у базидиальных грибов как на гаплоидном, так и на диплоидном мицелии и нередко играют большую роль в их размножении, особенно ввиду того, что и сами могут неограниченно размножаться в питательной среде посредством почкования (например у головневых грибов).

На диплоидном мицелии образуются базидии. У некоторых представителей они развиваются непосредственно на мицелии или берут начало из спор, в свою очередь развившихся прямо на мицелии (склеробазидии головневых и ржавчинных). У большинства базидии образуются на особых плодовых телах, аналогичных плодовым телам аскомицетов, но не гомологичных им: они здесь нацело образованы диплоидными гифами, а не состоят, как у аскомицетов, в главной массе из гаплоидного сплетения, содержащего только незначительные по объему диплоидные части в виде аскогенных гиф. В некоторых случаях отмечается развитие у базидиомицетов гаплоидных плодовых тел, возникающих на односпоровом мицелии у гетероталличных видов. Они сложены из одноядерных клеток, и развивающиеся на них базидии содержат с самого начала одно ядро, делящееся затем два раза (конечно, без редукции хромозом).

В простейшем случае плодовые тела у базидиомицетов представляют плоское гифенное сплетение на субстрате, нарастающее своими краями. Такие плодовые тела неопределенных размеров и очертаний, несущие базидии на своей верхней свободной поверхности, носят название ресупинатных (например у Gorticium, Merulius).

У более высоко организованных представителей плодовые тела, сохраняя плоскую форму, отчасти приподнимаются от субстрата и переносят образование базидий на нижнюю сторону. Дальнейший шаг эволюции представляют трутовики с их копытообразными плодовыми телами, боком приросшими к субстрату и несущими базидии на нижней стороне. Наивысший тип развития в этом направлении представляют прямо стоящие плодовые тела шляпных грибов, у которых базидии образуются также только с нижней стороны шляпки. Перенесение базидий на нижнюю сторону объясняется характером рассеивания базидиоспор (см. стр. Распространение спор) и отчасти, может быть, тем, что в этом положении они оказываются более защищенными от внешних влияний (дождь, высыхание и т. п.). У высших представителей гименомицетов (из сем. Agaricaceae) базидии залагаются не свободно на поверхности, а прикрытые наружным сплетением гиф; лишь при созревании они освобождаются вследствие разрушения или разрыва прикрывающего слоя. Такие плодовые тела называются гемиангиокарпными в противоположность гимнокарпным, где базидии развиваются открыто на поверхности их. От гемиангиокарпных плодовых тел один шаг к ангиокарпным, т. е. вполне замкнутым, характерным для гастеромицетов. У них базидии образуются внутри плодового тела и совсем не обнажаются. Лишь после отделения ими базидиоспор последние освобождаются благодаря разрыву или разрушению общей плодовой оболочки.

Систематическое разделение базидиомицетов

Основывается, во-первых, на строении базидии, ее одноклетности или многоклетности и затем на строении плодового тела. Таким образом, устанавливаются прежде всего два подкласса: Holobasidiomycetes с одноклетными базидиями и Phragmobasidiomycetes с многоклетными базидиями. Первые часто называются также Autobasidiomycetes, а вторые— Protobasidiomycetes. Эта вторая терминология, берущая начало от Брефельда, выражает вместе с тем его представление об эволюции базидиальных грибов: Protobasidiomycetes рассматривается как примитивная группа, от которой берет начало высшая — Autobasidiomycetes. Действительно, представители первой группы никогда не достигают той высоты организации, какая замечается у второй, поэтому представление о Protobasidiomycetes как о примитивной группе сохранилось до настоящего времени. Однако, признавая гомологию базидии с сумкой, нужно принять, что неразделенная базидия (холобазидия или автобазидия) гораздо ближе стоит к сумке, чем разделенная (фрагмобазидия или протобазидия). Что же касается кажущейся большей простоты фрагмобазидиомицетов, то необходимо принять во внимание, что большинство их, притом наиболее типичных (Ustilaginales и Uredinales) живет в условиях паразитизма, не способствующих выработке сложных плодовых тел. Поэтому название Protobasidiomycetes должно быть оставлено и заменено нейтральным в смысле филогенетической значимости названием Phragmobasidiomycetes. Их нужно, вероятно, рассматривать как боковую ветвь от основного ствола Holobasidiomycetes, берущую свое начало от низших его представителей и эволюционировавшую в сторону приспособления к паразитизму и утраты плодового тела.

Систематическое деление базидиомицетов

Базидиомицеты могут быть разделены на следующие основные группы.
А. Базидии одноклетные (холобазидии) — подкласс Holobasidiomycetes.
I. Базидии вильчато-разветвленные. Базидиоспоры при прорастании делятся на несколько клеток. Сапрофиты, с плодовыми телами студенистой консистенции.
1. Порядок Dacryomycetales.
II. Базидии не разветвленные.
1. Плодовых тел не образуется. Базидии развиваются прямо на мицелии одиночно или рыхлым слоем. Базидиоспоры при прорастании делятся на несколько клеток.
2. Порядок Exobasidiales.
2. Базидии развиваются на плодовых телах.
а) Базидии располагаются тесным слоем (гимением) открыто на поверхности плодового тела (гимнокарпные) или полузакрыто (гемиангиокарпные).
3. Порядок Hymenomycetales.
б) Базидии расположены внутри плодового тела (ангиокарпные).
4. Порядок Gasteromycetales.

Б. Базидии многоклетные (фрагмобазидии)— подкласс Phragmobasidiomycetes.
I. Сапрофиты или полупаразиты, образующие плодовые тела студенистой консистенции.
1. Базидии разделены поперечными перегородками на 4 друг над другом лежащие клетки.
5. Порядок Auriculariales.
2. Базидии разделены продольными перегородками на 4 рядом лежащие клетки.
6. Порядок Tremellales.
II. Паразиты. Плодовых тел нет. Базидии развиваются из покоящихся спор (склеробазидии).
1. Базидии по строению и по числу клеток не вполне определенные. Они развиваются из хламидоспор, образующихся на мицелии интеркалярно в глубине ткани пораженного растения.
7. Порядок Ustilaginales.
2. Базидии из четырех клеток, расположенных друг над другом. Они развиваются из телейтоспор, образующихся из конечных разветвлений мицелия. Кроме телейтоспор имеются обильные конидиальные спороношения как на Гаплоидном, так и на диплоидном мицелии.
8. Порядок Uredinales.