Дискомицеты, морфологически характеризуемые строением плодовых тел, развитых в виде апотеция, вместе с тем филогенетически не представляют, повидимому, вполне однородной группы. В этом отношении они сходны с пиреномицетами, у которых мы также видим довольно четкую морфологическую характеристику при отсутствии полного филогенетического единства (см. стр. Pyrenomycetes (Пиреномицеты)).
В общем дискомицеты можно рассматривать как дальнейший и наивысший этап эволюции сумчатых грибов, выражающийся наиболее совершенным приспособлением к активному рассеянию аскоспор по мере их созревания. В связи с этим у них выработан гимений, расположенный широким слоем открыто на поверхности плодового тела и ориентированный вверх. Его плотное сложение из узких цилиндрических сумок и нитевидных парафиз между ними обеспечивает, с одной стороны, максимальную продукцию спор на данной поверхности, а с другой стороны, — их активное выбрасывание по мере созревания, так как парафизы поддерживают с боков оболочку сумки, не давая ей раздуваться от возрастающего тургорного давления. Благодаря этому вся сила последнего направлена на верхний свободный конец сумки, где помещаются аскоспоры, всплывающие как более легкие тела (содержание в них масла) в жидком содержимом сумки. При наступающем, наконец, разрыве сумковой оболочки на вершине содержимое сумки с силой выпрыскивается, и аскоспоры подбрасываются кверху на 10 см и даже более. После этого пустая сумковая оболочка спадается, и на ее место начинают врастать снизу новые сумки. Благодаря такой повторности их образования, конечно, значительно увеличивается продукция аскоспор на данной поверхности. С этой стороны дискомицеты, часто отличающиеся также и более крупными размерами плодовых тел, далеко превосходят других аскомицетов. Поэтому количество аскоспор, образуемых на одном плодовом теле, здесь нередко измеряется миллионами (например у крупных пециц или сморчков).
Таким образом, открытое положение гимения наиболее обеспечивает максимальную продукцию и активное рассеяние аскоспор по мере их созревания. Однако такое положение представляет вместе с тем некоторые опасности повреждения гимения во время его развития. Оно устраняется отчасти тем, что гимений залагается сначала только из парафиз, а наиболее важные органы его — сумки лишь позднее, по мере созревания, придвигаются снизу, достигая своими концами верхней границы гимения только к моменту почти полной зрелости. Для этих же целей защиты молодых сумок служит также нередко образуемый из концов парафиз эпитеций. Наконец, во многих случаях молодой гимений защищен еще более массивными тканями самого плодового тела в виде специально кроющего слоя (у Phacidiales и Hysteriales) или в виде общей ткани его, когда плодовое тело в молодости замкнуто (у многих Pezizales). Такое гемиангиокарпное развитие гимения, возможно, унаследовано некоторыми группами дискомицетов от их предков, близких к пиреномицетам.
Если теперь обратиться собственно к филогенетическим отношениям дискомицетов, то нужно прежде всего отметить, что у них намечаются довольно близкие и, повидимому, родственные связи с пиреномицетами. Даже самая граница между этими разделами довольно условна и определяется различно разными авторами. Например, Гейман (1926) помещает Hysteriales среди пиреномицетов, a Hemisphaeriales среди дискомицетов, а у нас имеется как раз обратное размещение этих порядков. Во всяком случае это указывает на неясность границы.
Hysteriales, повидимому, и филогенетически связываются с пиреномицетами, в частности с Sphaeriales, с которыми они сближаются по наличию темного пигмента, а также некоторыми переходными формами, как упомянутые Lophiostomaceae с их щелевидным отверстием перитеция (см. стр. Порядок Hysteriales). Таким образом, апотеций Hysteriales, повидимому, филогенетически выводится из перитеция. Однако нам кажется более правильным все-таки помещать этот порядок среди дискомицетов, так как он представляет дальнейший этап эволюции сумчатых грибов, выразившийся в развитии гимения.
Аналогичный ход эволюции замечается также в порядке Phacidiales. Повидимому они связываются филогенетически с Hemisphaeriales. Строение перитеция некоторых представителей последних (например, Microthyrium) с радиально построенным кроющим слоем довольно сходно с тем, что считается характерным для Phacidiales, кроющий слой которых разрывается радиальными трещинами. С другой стороны, имеются переходные формы между Hysteriales с их вытянутыми апотециями и Phacidiales, апотеции которых имеют в общем округлое радиальное строение. Повидимому, между этими двумя порядками также имеются родственные отношения. Имеются они, как кажется, и между Pezizales и Phacidiales. Поэтому вероятно, что порядок Phacidiales должен рассматриваться как филогенетически сборный.
Что касается, наконец, Pezizales, то положение этого важнейшего порядка дискомицетов весьма неясно. По сложению плодовых тел, имеющих в основном мясистую консистенцию, они напоминают IJypocEeales. Однако каких-либо родственных связей с ними здесь не замечается. Возможно, что здесь имеется только совпадение. С другой стороны, среди низших сумчатых грибов известен упомянутый выше (стр. Порядок Exoascales) Ascocorticium. По общему сложению слабо развитого плодового тела со слоем сумок на его поверхности он напоминает простейших Pezizales (сем. Pyronemaceae). К сожалению, Ascocorticium совершенно не изучен со стороны истории развития и цитологии. Поэтому нельзя судить о том, представляет ли он примитивную форму или редуцированную, произошедшую из высших дискомицетов. В первом случае он мог бы, может быть, рассматриваться как исходная форма для эволюции Pezizales. Однако нужно указать, что промежуточных форм в этом направлении неизвестно.
Если так неясно положение порядка Pezizales в целом, то взаимоотношения семейств, входящих в его состав, кажутся яснее. Две группы их, Operculatae и Inoperculatae, отличаются друг от друга не только по способу открывания сумки (крышечкой у первых и разрывом на вершине у вторых), но и целым рядом других свойств. Так, у Operculatae мало развито бесполое размножение, почти совершенно отсутствуют паразитные формы, плодовые тела имеют довольно простое анатомическое строение, гимений не прикрыт особым эпитецием, образованным из концов парафиз. Inoperculatae отличаются противоположными этому признаками. У них обильно представлено бесполое размножение, много паразитных форм, апотеций у некоторых более сложного анатомического строения с особым толстостенным перидием (у Mollisiасеае), у многих имеется хорошо выраженный эпитеций. Нужно думать, что обе указанные группы представляют самостоятельные эволюционные ряды, показывающие вместе с тем значительный параллелизм в развитии. Высшие представители их, как Helvellaceae среди Operculatae и Geoglossaceae среди Inoperculatae довольно сходны по строению плодовых тел, показывающих диференцировку на стерильную ножку и плодущую шапочку. Однако это сходство, повидимому, не есть результат непосредственной близости указанных двух семейств, а указывает только на одинаковый уровень достигнутой ими эволюции в двух разных рядах. Наиболее примитивным семейством Operculatae нужно считать Pyronemaceae, с их с самого начала открытым гимением и слабо развитым гипотецием. В этом последнем отношении зачаточное плодовое тело Ascodesmis напоминает даже Gymnoascaceae (см. стр. Порядок Pezizales). Вместе с этой общей примитивностью Руrоnеmaceae наиболее сохранили первоначальный половой процесс и типичное строение половых органов.
От Pyronemaceae выводятся Ascobolaceae, Pezizaceae и, может быть, Rhizinaceae. Во всех этих семействах плодовые тела более развиты, гимений залагается под прикрытием кроющего слоя и половой процесс показывает различные степени редукции, заменяясь у очень многих представителей различными формами апогамии (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов). Наиболее развито среди них семейство Pezizaceae, которое можно рассматривать как прямой прогрессивный ряд, идущий от Pyronemaceae. Наконец, повидимому, из Rhiziriaceae дальше выводятся Helvellaceae. По расчленению плодового тела последние стоят выше всех других Operculatae и вместе с тем, повидимому, дальше других зашли в своей апогамии.
Аналогичную эволюцию можно подметить и у Inoperculatae, начиная от Patellariaceae и до сморчковидных Geoglossaceae. Однако в подробностях она различно толкуется разными авторами.
Наконец, Tuberales представляют последний из порядков, примыкающих к дискомицетам. Филогенетически они довольно ясно выводятся из Pezizales. Особенности строения зрелых плодовых тел Tuberales носят ясно приспособительный характер и объясняются подземным развитием их.
Изложенные соображения о филогенезе дискомицетов могут быть иллюстрированы нижеследующей схемой.
Необходимо признать, что принятая здесь система дискомицетов, так же как и пиреномицетов, может возбуждать в ряде моментов сомнение относительно ее филогенетической значимости. Поэтому многие новейшие микологи-систематики (Theissen, Petrak, Arnaud, Nannfeldt и др.) делают попытки в корне пересмотреть систему сумчатых грибов. Однако предлагаемые ими новые системы не разработаны в подробностях и не совсем согласны друг с другом. Как пример их можно указать на систему Nannfeldt (1932). Он делит прежде всего плодосумчатые грибы на три эволюционных ряда: Plectascales, Ascoloculares и Ascohymeniales. Первые в общем соответствуют по своему объему обычным представлениям об этой группе. Ascoloculares охватывают такие группы, как Myriangiales, Dothideales, Mycosphaerellaceae, Hemisphaeriales и некоторые другие. Наконец, Ascohymeniales охватывают большинство дискомицетов и пиреномицетов.
Наиболее оригинальна в этой системе группа Ascoloculares. Центральное место в ней для филогенетических построений автора занимают Myriangiales. Он выводит из их loculi плодовые тела и других относящихся сюда групп, рассматривая их оболочки как остатки сохранившейся стромы Myriangiales. Такие взгляды вряд ли можно считать хорошо обоснованными. Прежде всего для этого отсутствуют данные по истории развития Myriangiales, а между тем вопрос о возможных гомологиях их loculi не может быть решен без знания их происхождения (происходят ли они каждый из особого архикарпа или все из одного). Далее, довольно произвольным кажется толкование оболочек отдельных перитециев как остатков стромы. Также и объединение большинства дискомицетов и пиреномицетов хотя и имеет, может быть, некоторые филогенетические основания, но практически вряд ли удобно.
Поэтому, сознавая известную условность старой систематики аскомицетов, мы все-таки предпочитаем здесь придерживаться в основном ее, так как она более разработана и на ней построены большие систематические сводки, которыми каждому приходится пользоваться для справок и т. п.