Среди огромного количества грибов, которые встречаются в почве, часть принадлежит к таким формам, которые не способны расти и размножаться в почве в сапрофитных условиях и находятся там только в виде спор и других покоящихся состояний; однако они очень важны, так как являются причиной инфекции для развивающихся там растений. Сюда относится большое количество паразитных форм. Как примеры можно назвать некоторые паразитные хитридиевые, как Synchytrium endobioticum, пероноспоровые (в виде ооспор), ржавчинные (в виде телейтоспор), различные паразитные аскомицеты, как Erysiphaceae и многочисленные Sphaeriaceae, сумчатые спороношения у которых развиваются или по крайней мере освобождают свои споры только уже на почве (после зимовки). Далее, некоторые типичные паразиты могут не только сохраняться, но и проходить известную часть своего цикла развития и размножения в почве как сапрофиты. Таковы, например, головневые и Phytophthora infestans. Наконец, в почве очень распространены такие грибы, паразитизм которых не является столь обязательным. Сюда относятся, например, довольно многочисленные факультавные паразиты подземных частей растения, как Thielavia basicola, Нуросhnus solani, некоторые Fusarium и многие другие, которые могут неограниченно жить и размножаться в почве сапрофитно. Такие формы являются переходом к чистым сапрофитам, составляющим огромное большинство почвенных грибов. Эта последняя обширная и весьма разнообразная как по систематическому составу, так и по экологическим условиям группа может быть разделена на следующие основные отделы:
I. Грибы с крупными плодовыми телами (макрофиты). Эта группа в свою очередь может быть разбита на два подотдела:
а) грибы, у которых плодовые тела образуются на поверхности почвы (наземные макрофиты);
b) грибы, у которых плодовые тела образуются в глубине почвы (подземные макрофиты).
II. Грибы, или совершенно лишенные плодовых тел, или имеющие только микроскопические плодовые тела (почвенные микрофиты). Деление на наземные и подземные в этой группе невозможно, так как здесь одна и та же форма часто развивается в тех и других условиях.
Iа. Наземные макрофиты. Главную массу их составляют многочисленные гименомицеты, особенно представители огромной группы Agarieaceae, а также и многие из других семейств (например виды Clavaria, Hydnum и др.), далее ряд гастеромицетов, как дождевики (Lycoperdon и др.), Geaster, Phallaceae и др. Из сумчатых грибов здесь распространены сморчковые (Helvella, Verpa и др.),виды Реzizа и близких к ней дискомицетов. Распространение этих грибов зависит, с одной стороны, от характера почвы: ее состава и физических свойств, а также и от влажности воздуха (ввиду того, что плодовые тела здесь наземные). С другой стороны, здесь имеет большое значение и высшая наземная растительность, так как многие из них принадлежат к микоризообразователям (страница Микориза), причем иногда здесь требуется, повидимому, соединение данного гриба с вполне определенными видами высших растений и даже с одним каким-либо видом (например Boletus elegans — с лиственницей).
Ввиду всех этих разнородных факторов разные местообитания имеют весьма не одинаковую флору почвенных грибов макрофитов. Даиболее богата она в лесу. Этому способствует, с одной стороны, богатство лесной почвы органическими веществами ввиду обилия разлагающихся здесь травянистых и деревянистых растительных остатков, а также высокая влажность почвы и воздуха в лесу, а с другой стороны, то обстоятельство, что очень многие почвенные грибы образуют микоризу как раз с древесными породами: например, Boletus scaber (подберезовик) — преимущественно с березой, Boletus versipellis (подосиновик)—преимущественно с осиной, Lactarius deliciosus (рыжик) — преимущественно с елью или сосной, Boletus jjranulatus, В. luteus и др. (масленки) — преимущественно с сосной и т.д. Bвиду этого, а также ввиду того, что разным лесным насаждениям свойственны и различные почвенные и иные условия, различные типы леса имеют свои характерные грибные флоры. Так, для соснового леса у нас характерны и обычны: Amanita muscaria, Lepiota procera, Boletus luteus, Bol. granulatus и др. Для елового леса с моховым покровом особенно характерен Lactarius deliciosus (рыжик). Для лиственного леса: Boletus scaber, Bol. versipellis, Bol. edulis, Amanita muscaria, Amanita pantherina, Clitocybe odora, Lactarius subdulcis и др. На лугах отсутствуют представители Amanita, Russula, Cortinarius и др., связанные с образованием микоризы древесных пород, но зато представлены различные виды Tricholoma, Hygrophorus, Marasmius oreades (ведьмины кольца), Psalliota campestris, Lycoperdon coelatum, L. hiemale и многие другие. На пастбищах: Psalliota campestris, Volvaria semiglobosa, Bovista plumbea, Bovista nigrescens. На болотах (торфяных): Tricholoma armillatum.
На обработанной земле встречается только необильная флора макрофитов. Здесь встречаются: некоторые виды Lepiota, Pholiota, Psalliota campestris и некоторые другие. С другой стороны, на таких почвах местами обильно могут появляться виды Coprinus и других копрофитов, развивающихся здесь по существу на внесенном навозном удобрении.
Наиболее бедны грибами песчаные почвы. Однако и здесь есть свои характерные формы, например, виды Geaster, Phallus imperialis, Thelephora terrestris. Наконец, имеются почвенные грибы даже в пустынях. Как пример здесь можно привести Battarea stevenii (из гастеромицетов), встречающийся, например, в Казахстане на глинистых почвах, называемых «такыр» и столь твердых в сухом состоянии, что подкованная лошадь не оставляет на них никаких следов. Однако этот крупный оригинальный гриб пробивает такую твердую почву. В соответствии с этим его ткани, особенно в пеньке, отличаются исключительной для грибов прочностью, напоминая по консистенции скорее древесину. Кроме приведенного примера, к пустынным местообитаниям приспособлено еще известное количество аналогичных форм. Таковы, например, другие виды Battarea (около 15) или целое небольшое семейство Podaxaceae (все из гастеромицетов).
Плодовые тела почвенных грибов не долговечны и разрушаются вскоре после освобождения спор, но у некоторых довольно долго остаются засохшие остатки, например у некоторых Lycoperdon, или грибов засушливых местообитании, что же касается находящегося в почве мицелия, то он здесь большей частью многолетний и из года в год приносит все новые плодовые тела.
В однородной, богатой питательными веществами почве разрастание мицелия происходит равномерно во все стороны, так что плодовые тела, образующиеся в известный момент на более молодых периферических частях его, располагаются более или менее правильным кольцом. Такое явление, часто называемое ведьминым кольцом, свойственно многим почвенным грибам. Нередко оно хорошо бывает выражено у видов Psalliota (в том числе и у обыкновенного полевого шампиньона), некоторых Clavaria, Lycoperdon и особенно у Marasmius oreades, а также у многих других. В том случае, если такой мицелий растет, например, на лугу, то можно заметить интересное влияние его на травянистую растительность. Именно в самом центре кольца трава развивается особенно пышно, тогда как более или менее широкая кольцевая зона внутрь от плодовых тел покрыта угнетенной растительностью (рис, 75). Кольцевая зона угнетенной растительности также называется ведьминым кольцом (по суеверному толкованию здесь ведьмы водили хоровод и вытоптали траву). Такие кольца заметны и тогда, когда плодовых тел нет.
Это обстоятельство объясняется тем, что в центре происходит уже отмирание мицелия гриба, и в связи с этим почва обогащается питательными веществами, что и стимулирует растительность. Ближе к периферии мицелий, наоборот, находится в особо развитом и жизнедеятельном состоянии; поэтому корни растений не выдерживают с ним конкуренции в добывании воды и минеральных веществ, и растительность подавляется (рис. 76).
а — центральная часть сo стимулированной растительностью;
б — зона угнетенной растительности;
в — периферическая зона с нормальной растительностью и плодовыми телами гриба;
м — область, занятая мицелием.
Наблюдая из года в год за разрастанием в ширину ведьминых колец, можно получить представление о скорости роста мицелия в почве. Она зависит, конечно, от внешних условий, но в среднем равняется приблизительно 10 cm в год (по радиусу). А так как ведьмины кольца нередко имеют несколько десятков метров в диаметре, то возраст их определяется уже сотнями лет. Если при таком долголетии мицелия почвенные грибы тем не менее не сплошь покрывают, казалось бы, подходящие для них местообитания, то это, надо думать, объясняется, с одной стороны, известной разборчивостью их по отношению к субстрату, особенно в связи с микоризообразованием, а с другой, тем, что, несмотря на огромное количество производимых спор, новое заражение почвы происходит редко. Для этого необходимы какие-то неизвестные нам достаточно точно условия, из которых можно указать только:
1) необходимость попадания в одно место двух спор различных половых знаков ввиду того, что большинство гименомицетов гетероталличны, а их многолетний мицелий всегда диплоидный;
2) условия, обеспечивающие прорастание спор, которые здесь вообще очень трудно прорастают;
3) какие-то условия, которые способствовали бы дальнейшему развитию мицелия.
Ib. Подземные макрофиты. Плодовые тела и у наземных грибов часто залагаются под землей, но они выходят на поверхность при созревании. Настоящими же подземными грибами мы называем такие, у которых под землей заканчивается все развитие, и споры в надпочвенный воздух не освобождаются. Сюда относятся из сумчатых: представители Tuberaceae, Elaphomycetaceae, Terfeziaceae; из базидиальных: Hymenogastraceae, большинство Hysterangiaceae и некоторые Sclerodermataceae. Из фикомицетов сюда нужно присоединить еще род Engodone. Благодаря одинаковым условиям подземного существования, отсутствию раскрывания плодового тела при его созревании и каких-либо приспособлений к рассеиванию спор, плодовые тела подземных грибов по внешности чрезвычайно похожи друг на друга, имея вид неправильно округлых массивных клубней. Часто без микроскопического исследования нельзя решить даже, сумчатый или базидиальный гриб имеемся в данном случае. Наблюдается большой параллелизм и в микроскопическом строении. Снаружи плодовое тело одето бесплодной тканью — перидием, внутри находится плодущая часть. Спороносные органы в ней (сумки, или базидии) располагаются или более, или менее правильным слоем гимения, выстилающим узкие щелевидные полости (Hymenogastraceae из базидиомицетов, Tuberaceae из аскомицетов), или они расположены участками, но без определенной ориентировки (Scleroderma из базидиомицетов; Elaphomycetaceae и Terfeziaceae из аскомицетов). Условия жизни подземных грибов изучены далеко не достаточно. Их споры освобождаются после сгнивания плодовых тел или поедания их грызунами и другими животными, которые, повидимому, играют большую роль и в их дальнейшем распространении. Условия прорастания спор совершенно неизвестны, и многочисленные попытки в этом направлении (специально для ценных трюфелей) не дали положительных результатов. Это удалось, впрочем, Constantin (1927) для Tuber brumale, но это единичный случай. Имеются основания думать, что многие подземные грибы (особенно трюфелевые) являются микоризообразователями, что можно заключить из нахождения их под определенными древесными породами (дуб и др.), а также и связи мицелия, несущего плодовые тела, с корнями деревьев. Некоторые авторы (Peyronel) приписывают большое значение в качестве образования эндотрофной микоризы многих травянистых растений (кроме орхидных) представителям рода Endogone или, возможно, каким-нибудь другим близким к ней формам. Однако это не доказано.
II. Почвенные микроскопические грибы (микрофиты). Флора почвенных микроскопических грибов весьма богата и разнообразна по составу. Кроме тех паразитов, которые сохраняются в виде спор, она главным образом состоит из сапрофитов или факультативных паразитов. В почвах умеренного климата, относительно которых почти исключительно и имеются некоторые исследования в этом направлении, обнаружено несколько сот видов таких грибов, относящихся, к различным группам. Наиболее распространенными среди них будут: Mucoraceae (наиболее часты Mucor, Absidia, Zygorrhynchus, Rhizopus, Thamnidium), Aspergillaceae (виды Penicillium, Aspergillus), некоторые пиреномицеты (Chaetomium, Pleurage) и различные Hyphomycetes (Trichoderma,Trichothecium, Alter naria,Verticillium, Stysanus, Fusarium, Botrytis и многие другие). При этом в разных почвах преобладают различные формы. В списке Brierly (Microorganisms of the. soil, by Russel, 1923) приводится 56 видов фикомицетов (главным образом мукоровых), 12 видов аскомицетов главным образом Sordariaceae и 197 видов несовершенных грибов. Общее количество грибных зародышей, не считая актиномицетов, колеблется от нескольких десятков и даже сотен тысяч на 1 га почвы (в тучных, богатых органическими веществами почвах) до немногих сотен на 1 га (в тощих песчаных почвах). Количественные подсчеты производятся здесь обычным бактериологическим методом разведения, который, однако, учитывает не столько наличие в почве вегетирующих грибных особей, сколько количество спор.
Более реальное представление дает, например, следующая таблица из исследования Janke (1929) по почвам окрестностей Вены.
Произведенное у нас сравнительное изучение московских и батумских почв дало аналогичные результаты (Курсанов и Шкляр, 1938). Общий видовой состав грибов в тех и других почвах оказался довольно сходным, как это указывается и для многих других почв. Больше различий имеется по количественному содержанию. В среднем московские почвы содержат 119 000 грибных спор на 1 га, а батумские только 54 000. Конечно, по отдельным образцам эти цифры были различны, в частности сильно повышались в обработанных и удобренных почвах (111 000 для батумских почв и 163 000 для московских). Далее, в московских почвах количественно преобладают мукоровые (52%), а в батумских—гифомицеты(54%). В свою очередь среди гифомицетов важнейшие формы были представлены различно в количественном отношении.
Указываемые количественные различия, особенно резко выражены для Aspergillus и Trichoderma, как бы отчасти замещающих друг друга в московских и батумских почвах. Вместе с тем они объясняют и некоторые различия биохимических процессов в тех и других. Так, по нашим опытам, общий комплекс грибов батумских почв быстрее разрушает целлюлозу, чем соответственный московский комплекс. Что же касается отдельных видов, то здесь наблюдается большая активность тех, которые обильно представлены в данных почвах, т. е. виды Aspergillus из батумских почв быстрее разрушают целлюлозу, чем московские виды, а для Trichoderma, наоборот, характерна большая активность московских видов. В последнем случае устанавливается даже различие отдельных штаммов одного и того же вида; Trichoderma koningi или Trichoderma lignorum из московских почв сильнее разрушают целлюлозу, чем те же виды из батумских почв.
На основании приведенных данных, а также данных ряда других авторов можно сделать следующие выводы. Почвенная микофлора (микрофитов) довольно однообразна по общему видовому составу. Имеющиеся качественные различия касаются главным образом редких видов, представленных в почве одиночными особями и поэтому не играющих в ней большой роли.
Более значительны количественные различия. В общем в более северных почвах замечается преобладание мукоровых, число которых уменьшается по мере продвижения на юг. Однако даже в субтропиках дело далеко не доходит до их исчезновения, как это предполагала Райло. Из гифомицетов и в северных, и в южных почвах одинаково обильно представлены виды Penicillium, тогда как Aspergillus — значительно обильнее в южных почвах. Наоборот, в северных почвах значительно обильнее Trichoderma. В соответствии с обилием тех или других представителей в ряде случаев стоит их биологическая активность, чем в известной степени и объясняется различие биохимических процессов, вызываемых грибами в разных почвах.
На качественный и количественный состав почвенной микофлоры могут влиять не только общие почвенные условия, зависящие от состава почвы и климата, но также и соотношения с другими микроорганизмами, которыми так богата почва. Поэтому здесь особенно большое значение могут иметь те явления антагонизма или стимуляции, которые были освещены выше (на странице Совместная культура с другими микроорганизмами). Возможно, что как раз этими явлениями объясняется в ряде случаев то, что на фоне общего однообразия почвенной микрофлоры тем не менее отдельные участки иногда резко разнятся по составу и количеству содержащихся грибов.
Находясь в огромных количествах в почве, почвенные грибы имеют большое значение в происходящем в ней круговороте веществ, специально в разложении органических материалов. Эта функция, конечно, свойственна всем почвенным грибам, но особенное значение в ней имеют почвенные микрофиты, которые легко культивируются и специально изучены и изучаются в этом направлении. Разложение деллюлозы производится главным образом видами Aspergillus, Penicillium и многими гифомицетами, как Trichoderma, Fusarium,V Alternaria и др., тогда как мукоровые не обладают этой функцией. С другой стороны, большинство почвенных грибов энергично разлагают азотистые органические вещества, накопляя в почве при недостатке безазотистого органического питания значительные количества аммиака. Эти функции особенно выражены у мукоровых. При наличии достаточного содержания углеводов и других безазотистых веществ эти же грибы энергично усваивают растворимые минеральные соединения азота (аммоний, нитраты), переводя их в белки своего тела. Благодаря этому уменьшается вымывание азотистых веществ из почвы. Усвоение элементарного азота у почвенных грибов до сих пор не установлено. Вообще значение грибов в круговороте веществ в почве, особенно в разложении целлюлозы и древесных остатков, вероятно, мало в чем уступает значению бактерий и даже, возможно, превосходит их; особенно относится это к кислым почвам. Числом особей находящиеся в почве бактерии значительно превосходят грибы, так как их насчитывается часто более миллиарда в одном грамме почвы. Однако, если принять во внимание ничтожные размеры бактериальной клетки по сравнению хотя бы с грибной спорой и тем более с вегетирующим грибом, то общая масса грибов окажется часто не только не уступающей, но даже превосходящей массу бактерий.
К почвенным грибам должны быть отнесены также актиномицеты (приближающиеся по ряду черт также к бактериям). Содержание их в почве — до нескольких десятков тысяч на 1 г. Физиологической особенностью актиномицетов, отличающей их от других почвенных грибов, является их чувствительность к кислотности среды еще большая, чем у большинства бактерий, а также то, что некоторые являются анаэробами. Биохимическая функция актиномицетов в почве состоит также в разложении органического вещества. Многие энергично разлагают целлюлозу и азотистые вещества, накопляя в последнем случае аммиак. Кроме того, следует отметить, что характерный запах почвы обусловливается присутствием в ней определенных видов актиномицетов.