Порядок Pezizales

К Pezizales относятся более 3000 видов как паразитов, так и главным образом сапрофитов.

Эта наиболее типичная группа среди дискомицетов характеризуется главным образом тем, что плодовые тела здесь мясистые, в большинстве случаев блюдцевидной формы, нередко ярко окрашенные. На верхней, обыкновенно более или менее вогнутой, поверхности они несут гимений. По развитию они чаще всего гемиангиокарпны и представляют в молодости полузамкнутые полые тела с узким отверстием на вершине (и даже совсем замкнутые, без отверстия). В этом состоянии они напоминают строение перитеция, отличаясь, однако, тем, что сумки расположены внутри них широким вогнутым слоем — гимением, а не узким пучком у основания плодового тела, как это типично для перитециев. Позднее при созревании эти замкнутые плодовые тела разворачиваются в блюдцевидное тело с открытым гимением. Реже гимений располагается на выпуклой поверхности плодового тела (например у Geoglossaceae и Helvellaсеае). В этом последнем случае они и по развитию оказываются иногда вполне гимнокарпными, т. е. гимений залагается поверхностно ничем не прикрытым (например у Geoglossum) или залагается гемиангиокарпно под прикрытием кроющего сплетения гиф, облекающих весь зачаток плодового тела и при созревании ослизняющихся и исчезающих (Helvella, Spathularia). Плодовые тела обычно образуются непосредственно на мицелии или вырастают из склероциев. Значительно реже встречаются здесь особые стромы, на которых развиваются апотеции (например у Bulgaria, Cyttaria и некоторых других). Кроме сумчатых спороношений, у некоторых Pezizales имеются конидиальные, но последние далеко не достигают такого развития, как это свойственно, например, многим пиреномицетам.

Со стороны ранних стадий развития плодовых тел и половой функции изучено довольно значительное количество Pezizales, особенно представителей некоторых семейств, как Ascobolaceae, Pezizaceae и Pyronemaceae, тогда как большинство других с этой стороны затронуто очень мало. Относящаяся сюда Pyronema confluens представляет классически изученный пример полового воспроизведения у аскомицетов (см. выше, стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов). Довольно сходны с ней в этом отношении Ascodesmis nigricans, Ascobolus vinosus и некоторые другие (рис. 210).

Здесь также имеется женский половой аппарат из двух многоядерных клеток: аскогона и трихогины, и одноклетный многоядерный антеридий. Оплодотворение и дальнейшее развитие вполне сходно с Pyronema. Этот тип, свойственный простейшим представителям Pezizales, нужно счесть первоначальным для них. В дальнейшей эволюции наблюдается ряд изменений в половой функции и сложении половых органов. У Lachnea stercorea общие очертания архикарпа сходны с Pyronema за исключением того, что трихогина здесь многоклетная. У многих видов Ascobolus, Ascophanus и др. архикарп представлен многоклетной, часто спирально закрученной гифой с многоклетной трихогиной и мало выделяющейся аскогенной клеткой (или несколькими аскогенными клетками, лежащими в виде слабо диференцированной толстоватой гифы), из ряда клеток которой развиваются аскогенные гифы (см. рис. 38, 7). В этих случаях он вполне подходит под обозначение «воронинская гифа».

Одновременно с этим наблюдается подавление половой функции. У Lachnea stercorea развивается еще нормальный антеридий, и происходит копуляция его с трихогиной; однако дальше из нее в аскогон мужские ядра не проходят. У весьма многих, изученных в этом отношении видов (многие Ascobolus, Humaria и др.), антеридии совсем не развиваются, и дальнейшее развитие архикарпа происходит без цитогамии, апогамически. При этом или происходит переход ядер из одних клеток архикарпа в соседние аскогенные, или первичные дикарионы формируются в пределах одной многоядерной клетки аскогона. В дальнейшем из аскогонов, как полагается, вырастают аскогенные гифы, и на них образуются аски, где и происходит кариогамия двух ядер дикариона. У некоторых представителей, как Humaria granulata, параллельно выпадению цитогамии (и отсутствию антеридия) женский половой аппарат теряет свою трихогину, превращаясь в многоядерную круглую клетку на конце архикарпа. В ней также без цитогамии происходит формирование первичных дикарионов. Наконец, у некоторых Pezizales в связи с потерей половой функции (цитогамии) наблюдается выпадение не только антеридия, но и архикарпа. Это имеет место например у Helvella crispa, Humaria rutilans, Peziza vesiculosa и некоторых других. Здесь аскогенные гифы берут начало из обычных вегетативных клеток плодового тела, в которых благодаря переползанию ядер из соседних клеток возникают первичные дикарионы.

Вообще Pezizales представляют один из наилучших примеров, где можно проследить постепенную утрату половой функции и редукцию половых органов. Правда, здесь, как и в других аналогичных случаях, нередко можно наблюдать у близких форм различные степени этого редукционного процесса, так что очевидно он мог возникать самостоятельно в отдельных мелких группах и поэтому им нельзя пользоваться для установления родственных отношений между последними. Однако в общем надо отметить, что простейшие по всем признакам среди Pezizales, такие как Pyronema, Ascodesmis (сем. Pyronemaсеае), имеют и наиболее типично развитой и функционирующий половой аппарат. В промежуточных семействах, как Ascobolaceae, Pezizaceae, замечаются наряду с типично половыми формами и такие, которые более или менее далеко зашли по пути апогамии (например разные виды родов Ascobolus, Lachnea и др.). Наконец, наиболее специализированные семейства Helvellaceae и Geoglossaceae показывают в общем и наиболее далеко зашедшую редукцию половой функции и половых органов.

Классификация Pezizales

Систематическое подразделение обширного порядка Pezizales производится на основании различных признаков: общего сложения плодового тела, его анатомического строения, гимнокарпности или гемиангиокарпности и, наконец, способа открывания сумок: крышечкой или простым отверстием на вершине. Согласно этому последнему признаку, все Pezizales могут быть разбиты на два ряда. Operculatae (сумки открываются крышечкой) и Inoperculatae (сумки открываются простым отверстием).

В обоих этих рядах можно установить иногда известный параллелизм по другим признакам (например между Geoglossaceae и Helvellaceae по общему сложению и развитию плодового тела).

Таким образом, здесь мы можем указать на следующие важнейшие семейства.

Operculatae

I. Апотеций блюдцевидный с вогнутой гимениальной поверхностью. Эпитеций не образуется.
A. Апотеций с самого начала открытый (гимнокарпный). Гипотеций слабо развитой. Перидий не диференцирован.
1. Сем. Pyronemaceae.
B. Апотеций с начала большей частью закрытый (гемиангиокарпный). Гипотеций и перидий мало диференцированы друг от друга.
1. Сумки при созревании высовываются над общим уровнем гимения.
2. Сем. Ascobolaceae.
2. Сумки при созревании не высовываются над общим уровнем гимения.
3. Сем. Pezizaceae.
II. Апотеций с выпуклой гимениальной поверхностью.
A. Апотеций без ножки.
4. Сем. Rhizinaceae.
B. Апотеций с ножкой. Гимений только на верхней его части, расширенной в виде шапочки, большей частью с складчатой (морщинистой) поверхностью.
5. Сем. Helvellaceae.

Inoperculatae

I. Апотеций блюдцевидный с вогнутой или плоской гимениальной поверхностью.
A. Свободные концы парафиз образуют эпитеций.
1. Апотеций блюдцевидный открытый.
6. Сем. Patellariaceae.
2. Апотеций в молодости полузакрытый, часто на стромах кожистой или слизистой консистенции.
7. Сем. Cenangiaceae.
3. Апотеций в большом числе на мясистых шаровидных стромах.
8. Сем. Cyttariaceae.
B. Эпитеция не развивается.
1. Перидий образован из вытянутых, большей частью тонкостенных и светлоокрашенных клеток.
9. Сем. Helotiaceae.
2. Перидий из паренхиматических, чаще всего толстостенных темноокрашенных клеток.
10. Сем. Mollisiaceae.
II. Апотеций булавовидный; гимений на выпуклой поверхности в его верхней части.
11. Сем. Geoglossaceae.

1. Сем. Pyronemaceae

Небольшое семейство (около 25 видов), куда относится прежде всего Pyronema confluens — известная как классический пример нормальным половым образом развивающегося аскомицета (рис. 211).

Этот сапрофитный гриб встречается в природе на почве на месте бывших костров, где его мелкие (около 1 мм в диаметре) красноватые апотеции развиваются обыкновенно группами и поэтому хорошо заметны. Такое местообитание Pyronema обусловлено тем, что в нормальной почве она вытесняется находящимися там почвенными бактериями, попадая же на прогретую и отчасти стерилизованную почву, ее споры прорастают и развивают мицелий с апотециями на нем (стр. Совместная культура с другими микроорганизмами). По тем же причинам Pyronema нередко разводится на поверхности стерилизованной почвы в сосудах для вегетационных опытов.

Ascodesmis nigricans также довольно хорошо изучен со стороны истории развития. Апотеции у него видны только в микроскоп. Они состоят почти из одного только пучка сумок с парафизами и имеют мало развитую окружающую ткань (рис. 210). По общему сложению апотеция Ascodesmis напоминает отчасти Gymnoascaceae. Встречается на навозе, особенно коровьем.

2. Сем. Ascobolaceae

Типичное копрофильное семейство. Представители его весьма обычны на навозе различных травоядных животных. Плодовые тела обыкновенно очень мелкие, но обладают большей частью очень активно действующими аппаратами, разбрасывающими аскоспоры. В связи с этим у некоторых, как у Ascobolus immersus, аскоспоры отличаются чрезвычайной величиной, а у других (Saccobolus и др.) все восемь аскоспор склеиваются в один пучок, вылетающий из сумки. Из отдельных представителей следует специально отметить Ascobolus magnificus, A. carbonarius и A. stercorarius — интересные своим гетероталлизмом (Dodge, 1920; Betts, 1926; Green, 1931).

Thelebolus stercoreus образует в плодовом теле только одну очень крупную сумку, содержащую до 1000 аскоспор. Аскогенных гиф здесь совсем не развивается, а сумка прямо образуется из одной клетки архикарпа, содержащей два клеточных ядра. Thelebolus интересен еще исторически тем, что в свое время его крупные многоспоровые сумки рассматривались Брефельдом как переход от сумки к спорангию и самый гриб помещался в особую переходную группу Hemiasci. Сейчас вполне выяснено, что аски Thelebolus развиваются типично с кариогамией и последующим редукционным делением ядра. Их многоспоровость есть результат увеличения числа ядерных делений в сумке (с 3 до 10).

Ascobolaceae легко получаются в культуре и дают здесь плодовые тела. Поэтому они много исследовались со стороны истории развития и цитологии, так что из 150 приблизительно известных видов изучено с этой стороны не менее 15. Такого высокого процента пожалуй нет ни в какой другой группе грибов.

3. Сем. Pezizaceae

Около 700—800 видов главным образом сапрофитов на: почве, древесине, некоторые на навозе травоядных животных. Плодовые тела мясистые, у некоторых довольно крупные (несколько сантиметров в диаметре). Главные роды Lachnea, Otidea, Peziza (рис. 212). Последний, насчитывающий больше 400 видов, делится на несколько подродов: Humaria, Pustularia, Galactinia, Macropodia, Acetabula и др. Два последние отличаются тем, что плодовые тела у них приподняты на центральной ножке, что представляет отчасти переход к семейству Helvellaceae.

Из отдельных представителей особый интерес представляет Humaria granulata. Этот, нередко встречающийся, копрофильный гриб по исследованиям Gwynne Vaughan и Williamson (1930) оказался гетероталличным. Однако гетероталлизм здесь представляет ту особенность, что из двух имеющихся сортов аскоспор те и другие дают мицелии с архикарпами (оогониями) и ни одна не дает антеридиев. Однако в односпоровой культуре архикарпы замирают, и, плодовых тел не развивается. Развитие происходит лишь при соединении двух различных мицелиев. Тогда на месте соединения их образуются многочисленные анастомозы, и залагающиеся на том и другом архикарпы развиваются дальше апогамически и дают апотеции. Таким образом, гетероталлизм Humaria granulata не может быть представлен просто как раздельнополость. Можно представить эти своеобразные отношения таким образом, что по существу все мицелии обоеполые, точнее, содержат обе половые потенции, и коих, однако, внешне выявляется только женская. Противоположные мицелии действуют друг на друга своимискрытыми мужскими зачатками, которые бессильны по отношению к собственным оогониям, но возбуждают развитие оогониев «другого знака». Возможно, что это в конце концов сводится к действию гормонов, различных в мицелиях (+) и (—), аналогично тому, что указывается для Neurospora (см. стр. Гипотеза Гартмана).

Некоторые Pezizaceae дают в культуре довольно обильные конидиальные спороношения. Таковы: Peziza vesiculosa, с неветвящимися, вздутыми на концах, конидиеносцами типа Oedocephalum или Lachnea cretea также с вздутыми на концах, но ветвящимися конидиеносцами.

4. Сем. Rhizinaceae

Небольшое семейство (около 20 видов). Главный представитель его, Rhizina inflata, довольно обычен в лесах на почве, где живет, повидимому, чаще сапрофитно, но иногда и паразитно на древесных корнях. Плодовое тело этого гриба плоское, слегка выпуклое сверху, где расположен гимений. На ранних стадиях развития плодового тела в нем замечается несколько мало диференцированных архикарпов в виде воронинских гиф. Сюда же относится Sphaerosoma. В молодости ее плодовое тело блюдцевидно, с гимением на верхней стороне. Потом гимениальная сторона сильно разрастается, и плодовое тело принимает приблизительно шаровидный вид с гимением на поверхности.

5. Сем. Helvellaceae

Сюда относится около 100 видов сапрофитных грибов, растущих на почве. Плодовые тела — большей частью крупные, диференцированные на пенек и шляпку. Только эта последняя несет на своей наружной, выпуклой и часто морщинистой поверхности гимений. Последний залагается, поскольку это выяснено у ряда форм, гемиангиокарпно под прикрытием общей оболочки, позднее исчезающей. Важнейшие роды, Helvella, Gyromitra, Verpa, Morchella (рис. 213) — довольно важные съедобные грибы (сморчки, строчки). Поверхность шляпки у трех последних складчатая, морщинистая. Особенно глубоко и правильно идут эти складки у Morchella, разбивая поверхность шляпки на ряд глубоких открытых снаружи камер. У Morchella только они выстланы гимением, а отделяющие их ребра (края складок) остаются стерильными, так что общий гимений разделяется на отдельные участки.

6. Сем. Patellariaceae

Около 250 видов. Сюда относятся частью сапрофиты (преимущественно на древесине), частью паразиты (особенно на лишайниках). Плодовые тела — мелкие, обычно темно окрашенные, кожистые; у сапрофитов они развиваются чаще всего поверхностно, а у паразитов нередко сначала погружены в субстрат и лишь позднее выдвигаются на поверхность. На гимений — хорошо развитой эпитеций из концов парафиз. У некоторых (например Hysteropatella) плодовые тела вытянутые и раскрываются щелью, напоминая этим Hysteriales. Co стороны истории развития Patellariaceae не изучены. Patellaria — на древесине, Scutula — паразиты на лишайниках.

7. Сем. Cenangiaceae

Сюда относится больше 500 видов, отчасти сапрофитов, преимущественно на мертвых древесных ветвях или иногда на травянистых стеблях, отчасти паразитов на деревьях. Плодовые тела образуются часто на особых стромах, залагающихся внутри субстрата и затем выдвигающихся на поверхность. Строма—слизистой или кожистой консистенции. У многих на той же строме сначала развиваются конидиальные спороношения: пикниды (например у Dermatea cerasi; рис. 214) или свободные ложа (например у Dermatea carpinea).

Апотеции сначала прикрыты кроющим слоем, который затем при созревании исчезает или разрывается лопастями, напоминая этим Phacidiales. Кроме того, имеется хорошо развитой эпитеций, образованный кончиками парафиз. Цитологически Cenangiaceae не изучены. Главнейшие представители: Cenangium abietis — на ветвях хвойных деревьев как сапрофит и иногда как паразит, вызывающий их отмирание. Dermatea carpinea — на ветвях граба, Dermatea cerasi — на видах Prunus. Сюда же можно отнести нередко выделяемые в особое семейство Bulgariaceae роды Bulgaria, Sarcosoma и др. Bulgaria polymorpha — на мертвых ветвях дуба — интересна обилием и разнообразием конидиальных спороношений, а также тем, что в сумках из 8 спор 4 более крупные темно окрашенные и 4 более мелкие светлые (эта разноспоровость имеет своей основой то, что ядерные деления в аске происходят не одновременно, и около 4 позднее возникших ядер формируются более мелкие споры). Близко к Bulgaria стоит Sarcosoma globosum. Ее крупные (до 5 и больше сантиметров в диаметре) шаровидные плодовые тела развиваются прямо на почве. На верхней приплюснутой стороне их расположен диск гимения; нижняя часть одета довольно прочной кожистой пленкой, а внутри образована чрезвычайно водянистой тканью. Этот оригинальный и считающийся редким гриб встречается в больших количествах весной в сосновых лесах в некоторых местах под Москвой (Быково, Влахернская).

8. Сем. Cyttariaceae

Это семейство представлено одним только родом Cyttaria, несколько известных видов которого паразитируют на ветвях буков (Notholagus) в южном полушарии. Здесь очень характерны стромы, развивающиеся группами на ветвях и представляющие мясистые, в большинстве случаев ярко окрашенные шаровидные тела размером с горошину. На их поверхности в особых углублениях развиваются многочисленные апотеции, прикрытые в молодости кроющим сплетением гиф (рис. 215). Стромы Cyttaria съедобны, и еще Дарвин в «Путешествии на Бигле» указывал, что они составляют существенную часть питания туземцев Огненной Земли.

9. Сем. Helotiaceae

Около 1200 видов сапрофитов и паразитов. Плодовые тела залагаются поверхностно, реже погружены в начале в субстрат. Они блюдцевидной или бокаловидной формы, в молодости замкнутые. У некоторых плодовые тела на ножках. Отличительным признаком Helotiaceae от следующего семейства Mollisiaceae является строение перидия (наружных слоев гипотеция); он образован здесь тонкостенными вытянутыми клетками. Цитологически Helotiaceae не изучены.

Важнейший относящийся сюда род Sclerotinia с несколькими десятками паразитных видов. Как показывает название, для Sclerotinia характерно образование склероциев, являющихся здесь обязательными членами цикла развития. Из них после периода покоя вырастают апотеции, снабженные более или менее длинными ножками. Sclerotinia делится на два подрода: Stromatinia, у которой склероции образуются из пронизанных грибными нитями и мумифицированных плодов, и Eusclerotinia, у которой склероции образуются большей частью поверхностно на вегетативных органах или иногда внутри их, но представляют только грибное сплетение без мумифицированных тканей хозяина (рис. 216 и 217).

Поскольку изучено, эти два подрода отличаются и по имеющимся у них конидиальным спороношениям. У Stromatinia они типа Monilia, а у Eusclerotinia — типа Botrytis. В первом случае образуются короткие неветвящиеся конидиеносцы, и на них развиваются длинными базипетальными цепочками крупные овальные конидии. Между ними при созревании появляются веретеновидные диъюнкторы, образованные на счет среднего слоя перегородки между соседними конидиями (рис. 216, 2). В случае Botrytis конидиеносец моноподиально ветвится, и на концах разветвления развивается головка конидий (не цепочками) (рис. 217, 2).

Практическое значение и биологические особенности Sclerotinia

Представители Sclerotinia важны в практическом отношении и интересны по биологическим особенностям. Из подрода Stromatinia особо любопытны виды, паразитирующие на Vacciniaceae и некоторых близких к ним растениях. Например, очень обычная S. vaccinii, живущая на бруснике, весной заражает молодые побеги хозяина и вызывает их отмирание. При этом на них развиваются конидиальные спороношения типа Monilia, и конидии их заражают распускающиеся к тому времени цветы брусники. Мицелий гриба проникает в завязь и мумифицирует ее. Она сваливается и после зимовки развивает апотеции, аскоспоры которых заражают опять молодые побеги хозяина. Таким образом, здесь конидиальиое спороношение и склероции приурочены к разным органам питающего растения в соответствии с порядком их развития в начале лета. У S. ledi (S. heteroica) и S. rhododendri дело пошло дальше в том отношении, что здесь развитие гриба связывается уже с разными растениями. Именно, первый заражает весной листья голубики, а второй — черники. Конидии, развивающиеся на них, заражают затем распускающиеся к тому времени цветы у первого — багульника (Ledum), а у второго — Rhododendron. Таким образом, здесь вырабатывается разнохозяйственность, зачатки которой мы видели также у Glaviceps (см. стр. Базидиомицеты) и которая в более определенной и обязательной «форме представлена у Uredinales (см. ниже, Uredinaies). Из других Stromatinia большое практическое значение имеют S. cinerea — на плодах слив и других косточковых и S. fructigena — на яблонях и грушах. Здесь на плодах образуются и конидиальные спороношения, передающие заражение на соседние плоды, и позднее здесь же образуются зимующие склероции.

Из подрода Eusclerotinia особенно важны: S. libertiana на очень различных растениях (подсолнечник, георгины, различные овощи, особенно при зимнем их хранении и т. д.), S. trifoliorum — на клевере, S. fuckeliana — на виноградной лозе.

Из других Helotiaceae следует упомянуть Dasyscypha Willkommii, паразит на лиственнице, вызывающий у нее так называемый «рак». Далее, большой род Helotium (около 250 видов), виды которого живут сапрофитно на растительных остатках (главным образом на ветвях, пнях и т. п.)

10. Сем. Mollisiaceae

Сюда относятся 500 видов сапрофитов и паразитов. Отличие от сем. Helotiaceae заключается здесь главным образом в строении перидия апотеция, сложенного у Mollisiaceae из паренхиматических толстостенных темно окрашенных клеток. Представителем может служить Pseudopeziza ribisr паразит смородины. На живых листьях он развивает конидиальные спороношения (типа Gloeosporium), а на перезимовавших уже развиваются апотеции. Сходное развитие имеет Fabraea fragariae — распространенный паразит земляники, вызывающий пятнистость ее листьев (в конидиальном состоянии — Marsonia fragariae). Относительно Fabraea ranunculi (на листьях различных лютиковых) имеются и некоторые цитологические данные: при заложении апотециев (здесь на живых листьях) появляются группами многоклетные с длинными трихогинами архикарпы; антеридиев не развивается (Гусева, 1923).

11. Сем. Geoglossaceae

Около 100 видов преимущественно сапрофитов. Плодовые тела булавовидные или головчато утолщенные на конце. Эта расширенная часть покрыта гимением. Последний у одних представителей залагается гимнокарпно (Geoglossum), а у большинства других — гемиангиокарпно под общей обверткой плодового тела, позднее исчезающей. На ранних стадиях развития плодового тела в ряде случаев наблюдались архикарпы, в виде мало диференцированных воронинских гиф и без антеридиев.

Главнейшие представители: Geoglossum — плодовые тела булавовидные (рис. 218, 1); Leotia — плодовые тела на вершине несут головку, резко отграниченную от ножки и покрытую гимением (рис. 218, 2); Spathularia — плодовые тела имеют форму лопаточки, на ней плодущая часть развита с двух противоположных сторон.