Уничтожение зимующих стадий возбудителей милдью

В климатических условиях виноградарских районов СССР инфекционное начало милдью винограда зимует в виде ооспор, главным образом в растительных остатках и в пахотном слое почвы. В связи с этим ещё в XIX веке многими исследователями (П. Виала, А. А. Ячевский и др.) рекомендовалось сразу же после листопада сгребать опавшую листву в виноградниках в кучи и сжигать её или же использовать для приготовления компостов, внося в дальнейшем перегной под другие культуры (осощные и др.). В условиях крупного промышленного виноградарства в колхозах и совхозах нашей страны сбор и уничтожение опавшей, заражённой милдью листвы является практически неосуществимой рекомендацией при отсутствии специальной механизации этого процесса. Положительное значение в борьбе с зимующими стадиями возбудителя милдью несомненно имеет глубокая осенняя вспашка междурядий и перекопка почвы в рядах, в результате чего значительная часть ооспор, содержащихся в опавшей больной листве, заделывается настолько глубоко в почву, что теряет практическую возможность при прорастании достигнуть поверхности почвы и образовать зооспорангии. К сожалению, однако, вспашка междурядий в виноградниках часто производится сразу же после уборки урожая ещё до полного осеннего опадения листвы. Это даёт возможность значительной части ооспор перезимоввывать непосредственно на поверхности или в верхних слоях почвы, чем облегчает их пропастание в начале следующего сезона.

Весьма положительные результаты были получены в опытах с применением искореняющих опрыскиваний поверхности почвы фунгицидами, способными умерщвлять зимующие ооспоры. К числу таких фунгицидов следует прежде всего отнести ДНОК (динитроортокрезол).

Так, по данным А. Т. Макрушиной (1960), сравнительное изучение действия ДНОКа на ооспоры при осеннем и весеннем опрыскивании показало беспорное преимущество весеннего срока обработки почвы, что, видимо, связано с самими ооспорами, находящимися осенью в состоянии более глубокого покоя, чем весной.

Данные, приведённые в таблице 14, показывают, что в случае осеннего проведения опрыскиваний эффективной является концентрация ДНОКа, равная 2% при расходе рабочего раствора свыше 1500л на один гектар. При весеннем сроке проведения опрыскивания надёжный эффект даёт и более низкая концентарация ДНОКа, равная 1% при расходе жидкости 1000 л.

А. Т. Макрушиной были также проведены исследования того, насколько глубоко в поверхностном слое почвы может сказаться обеззараживающее действие ДНОКа по отношению к ооспорам милдью. Для этого как в контрольном варианте опыта (где почва не обрабатывалась), так и в варианте с обильным опрыскиванием поверхности почвы 2% — ным ДНОКом после предварительного помещения проб с ооспорами на разную глубину в пахотном слое почвы исследовалось сохранение ооспорами их жизнеспособности. Результаты этого опыта приведены в таблице 15.

Таким образом, обеззараживающее действие ДНОКа осуществляется в 5-сантиметровом пахотном слое. Учитывая хорошее действие ДНОКа в качестве гербицида, перспективно его применение в виноградниках в весенний период, после сухой подвязки лоз к шпалерам по отрастающим сорнякам, вместо культивации. Применение ДНОКа в весенний период и в начале лета должно оказывать комплексное положительное действие как в борьбе с милдью, так и против сорняков, пятнистого некроза серой гнили и ряда других заболеваний виноградных растений, заразное начало которых сохраняется на поверхности почвы и в растительных остатках. Однако применение ДНОКа в вегетирующих виноградниках требует специальных приспособлений к опрыскивателям, защищающие зелёные органы от ожигающего действия ДНОКа и одновременно позволяющих обеспечить равномерное попадание ДНОКа на всю поверхность почвы как в междурядьях, так и в рядах. Этот вопрос пока ещё не нашёл своего разрешения у конструкторов — механизаторов, хотя актуальность его бесспорна.

На основании работ ВИЗРа и ряда других научных учреждений (Крымский СХИ и др.) в качестве заменителя ДНОКа может быть использован нитрофен (препарат 125)*, который необходимо применять для получения надёжного эффекта в двойной концентрации по сравнению с ДНОКом (то есть 2 — 4 %).

Дефицитность ДНОКа и его сравнительно высокая стоимость делает пока целесообразным применение его в борьбе с милдью в первую очередь в виноградниках, расположенных в местах с микроклиматом, особенно благоприятным для наиболее раннего появления милдью, и способных поэтому постоянно служить очагами первичного распространения этой болезни на окружающие виноградники.

*Запрещён к применению в личных подсобных хозяйствах на территории Российской Федерации

Меры борьбы с милдью винограда

Для успешной борьбы с любым инфекционным заболеванием растений необходимо хорошо понимать значение тех основных факторов, от взаимодействия которых зависит большая или меньшая степень развития болезни в наступающем вегетационном сезоне.

Совершенно очевидно, что к числу таких основных факторов относятся прежде всего:

а) величина «запаса» перезимовавшего заразного начала, от которого возникает первичное заражение вегетирующих растений в новом сезоне;

б) степень благоприятности или неблагоприятности условий внешней среды для успешного осуществления как первичного, так и вторичного заражений растений данным заболеванием;

в) степень сопротивляемости растений как заражению, так и последующему развитию патогена в тканях растений, то есть степень болезнеустойчивости растений — устойчивости как генотипического, так и фенотипического характера.

В соответствии с пониманием этих факторов и меры борьбы с инфекционными болезнями растений можно подразделить на три группы:

а) мероприятия, направленные на уничтожение зимующих стадий возбудителей болезней;

б) мероприятия, направленные на предупреждение первичного и вторичного заражения растений;

в) мероприятия, направленные на повышение сопротивляемости растений данному заболеванию.

Правильное осуществление этих мероприятий даёт возможность человеку предупреждать стихийные вспышки опасных заболеваний, то есть в какой-то мере «управлять природой», к чему призывал И. В. Мичурин. Сочетание такого комплекса мероприятий, который на основе глубокого изучения особенностей биологии как паразита, так и подвергающегося нападению растения, позволяет сознательно «управлять» действием основных факторов, влияющих на развитие заболевания, обычно называют системой мероприятий по борьбе с ним.

Общепризнано, что наиболее совершенным по своей экономичности, централизованности своего осуществления, наименьшей трудоёмкости и по безопасности для здоровья населения является максимальное использование третьего из перечисленных выше методов, а именно: выведение и внедрение в широкую практику иммунных или высокоустойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений, то есть использование генотипически закреплённой у растений естественной невосприимчивости к болезням.

Мы глубоко убеждены в том, что человечество в настоящее время уже располагает реальными возможностями широкого развёртывания работ по массовому выведению и внедрению в широкую практику новых высококачественных, не нуждающихся в опрыскиваниях милдьюустойчивых сортов винограда.

К сожалению, однако, в настоящее время ещё все промышленные сорта европейского винограда в достаточно сильной степени восприимчивы к милдью и, безусловно, нуждаются в осуществлении сложного комплекса мероприятий, входящих в систему борьбы с данным заболеванием.

Мы рассмотрим современное состояние изученности вопросов борьбы с милдью винограда в той последовательности, которая была указана нами выше и которая связана с управлением действием основных факторов, влияющих на развитие болезни.

Специализация паразитизма возбудителя милдью

Гриб Plasmopara viticola — возбудитель милдью винограда, подобно другим видам, входящим в состав семейства пероноспоровых грибов, является облигатным паразитом, способным извлекать нужную ему пищу только из живых клеток растения — хозяина. Так же как и другие облигатные паразиты, Pl. viticola обладает сравнительно узкой специализацией своего паразитического питания, нападая только на растения из семейства виноградных (Vitaceae). Однако несмотря на это, паразит не обладает специализацией при заражении растений так, как его зооспоры способны, прорастая, проникать в ткани многих растений.

Подтверждены данные К. Аренса (1929) и Д. Бубалса (1959) о способности Plasmopora viticola Berl. et de Toni прорастать ростковыми гифами через устьичные отверстия внутрь тканей растений, относящихся к самым разнообразным ботаническим семействам. При этом, за исключением многих представителей семейства Vitaceae, ростковые гифы гриба, проникая в подутьичные полости, погибают в большинстве случаев без обнаружения растениями каких-либо симптонов заражения. У иммунных и высокоустойчивых к милдью видов из семейства Vitaceae в результате заражения отмирают замыкающие клетки устьиц и отдельные клетки паренхимы листа, окружающие подустьичную полость: устьичные и околоустьичные некрозы. В наших исследованиях по оценке сравнительной восприимчивости к милдью различных родов и видов семейства Vitaceae мы использовали балловую шкалу Д. Бубалса, позволяющую давать оценку разных степений иммунносати и восприимчивости растений к милдью. Использование шкалы Бубалса позволило нам также провести достаточно полное сопоставление оценок видовой восприимчивости к милдью, проведённых в отдалённых друг от друга географических точках — Франции (Монпелье) и Молдавии (Кишинёв).

Шкала оценки сравнительной восприимчивости листьев к милдью видов семейства Vitaceae в условиях искусственного заражения (по Д. Бубалсу)

i — Полное отсутствие симптомов болезни при заражении их милдью.

0 — Иммунные: образование устьичных и околоустьичных некрозов. Ростковая гифа сразу же гибнет, мицелий не развивается. Спороношения гриб не даёт.

1 — Практически иммунные: образуются устьичные или около устьичные некрозы. Ростковая гифа не гибнет. При высокой (100%) влажности воздуха возможно образование очень слабого спороношения гриба в лабораторных условиях (в чашках Петри). В природных условиях спороношение отсутствует.

2 — Высоко устойчивые: при заражении образуются более крупные интервальные некрозы, расположенные между жилками листа. При высокой влажности воздуха может наблюдаться и в полевых условиях слабое конидиальное спороношение.

3 — Устойчивые: образуются некрозы, часто довольно крупные с появлением в полевых условиях спороношения паразита.

4 — Восприимчивые: при заражении милдью появляются маслянистые пятна. При наличии влажной погоды происходит обильное спороношение.

5 — Сильно восприимчивые: образуются крупные маслянистые пятна с обильным спороношением. При наличии благоприятных погодных условий массовое опадение листвы.

Шкалы, предложенные Зеелигером (Seeliger, 1926) и Гусфельдом (Husfeld B., 1933), имеют небольшие расхождения при определении различий в восприимчивости к милдью листьев виноградных растений.

Гусфельд предложил свою шкалу для оценки и отбора сеянцев винограда в фазе 2 настоящих листочков, на фоне искусственного заражения растений милдью. При этом 1 и 2 баллами отмечаются сеянцы высокоустойчивые, 3 — практически устойчивые, а отмеченные 4 и 5 баллами — бракуются.

Арно (Arnaud, 1931), В. А. Шапа (1965), учитывая изменчивость в восприимчивости к милдью у различных по возрасту листьев в пределах растений, предложил пользоваться для сравнения набором живых растений определённых видов и сортов, способных служить дифференциаторами, при отнесении изучаемых растений к определённому баллу устойчивости, по степени из поражения милдью. Эти шкалы достаточно громоздки (20 баллов по шкале Арно и 10 баллов по шкале Шапа), и практическое использование их поэтому затруднительно.

Оценка ботанической коллекции семейства Vitieae проводилась нами с применением методов искусственного заражения во влажных камерах чашек Петри и в природных условиях. Сопоставление полученных данных с данными Д. Бубалса приведено в таблице 13.

Сравнивая результаты наших опытов с данными Д. Бубалса по характеристике других представителей семейства виноградных, помимо рода Vitis, следует отметить некоторое расхождения данных. Так, Cissus antartica и Parthenocissus tricuspidata, оценённые Бубалсом баллами «0», в наших опытах при искусственном заражении лисьев в чашках Петри, обнаружили не только образование некрозов, но и формирование зооспорангиев, а инкубационные периоды были на 2 дня длиннее по сравнению с восприимчивыми V. vinifera. Следует отметить, что в природных условиях P. tricuspidata сохраняет полный иммутитет к милдью. Однако наибольший интерес для межвидовой гибридизации представляют виды рода Vitis, обладающие или полным иммунитетом или очень высокой степенью устойчивости к милдью (практический иммунитет).

Виды винограда, обладающие иммунитетом к милдью

V. rotundifolia Michx. — американского происхождения, иммунный к милдью. Гибридизация европейского винограда с этим видом была начата ещё в 1859 году в Америке П. Вили и в дальнейшем продолжалась неоднократно, но давала лишь стерильные гибриды первого поколения из-за несбалансированности хромосом у родительских форм (у V. vinifera 2n=38, а у V. rotundifolia 2n=40). В 1919 году Детьену (Detjen L. R., 1919) удалось получить фертильный гибрид между этими двумя видами (С.6 — 15). Позднее он был использован Данстаном (Dunstan T., 1962) при возвратном скрешивании с V. vinifera, в результате чего получены формы с хорошим качеством урожая и высокой устойчивостью к милдью. В настоящее время в Молдавии развёрнуты работы по скрещиванию V. rotundifolia c V. amurensis и с V. vinifera (Д. Д. Вердеревский, Ф. П. Поливцев, С. Н. Безуглова).

V. Romaneti Rom. du Gail — малоизвестный восточноазиатский вид винограда. Наши исследования показали наличие у него полной иммуности к милдью, не уступающей в этом отношении американскому виду V. rutundifolia. Возможности практического использования этого вида в гибридизации с V. vinifera в настоящее время нами исследуется.

V. Wilsonae Weitvhii, к сожалению, отсутствует в коллекции МНИИСВиВ. По данным Д. Бубалса, этот восточноазиатский вид также обладает полным иммунитетом к милдью.

Виды, обладающие высокой степенью устойчивости к милдью

В состав этой группы прежде всего входят многие виды американского происхождения, широко использованные в прошлом при выведении амирикано-европейских гибридов прямых производителей (N. P. Hedric, 1907). К таким видам относятся: V. aestivalis Mich., V. champini Planch., V. Longii Prince., V. riparia Mich., V. rupedtris Scheele.

Среди видов восточноазиатского происхождения пока ещё слабо изучен в скрещивании с V. vinifera практически иммунный (балл 1) восточноазиатский вид V. Thunbergii Sieb et Zucc. Исследования по выяснению перспективности этого вида в селекционных работах по милдьюустойчивости ведутся в Венгрии Иштваном Коледа.

В наших исследованиях была также доказана большая гетерогенность по восприимчивости к милдью восточноазиатского вида V. amurensis Rup. В его состав входят как восприимчивые (IV балл), так и устойчивые (II балл) биотипы. Большой объём исследований по скрещиванию европейского винограда с амурским проводится в настоящее время в нашей стране Я. И. Потапенко, Н. И. Гузуном, П. Х. Кискиным, Н. М. Филипенко, и получен рад перспективных по морозостойкости высококачественных сортов и форм для укрывной зоны виноградарства, часть которых обладает устойчивостью к милдью.

Половой процесс

В тех случаях, когда длительное время отсутствуют условия для осуществления бесполого размножения, а поражённая милдью ткань начинает отмирать, гриб переходит к половому размножению. Однако заключается в том, что находящаяся в межклетниках больной ткани грибница образует половые органы — антеридий и оогоний (Milardet, 1883, Pichi, 1890, Istvànffi и Palinkàs, 1913, K. Arens, 1929).

В оогониях концентрируется основной запас питательных веществ, накопленных грибницей в период своего интенсивного паразитического питания. И оогоний и антеридий являются многоядерными. В результате коопуляции антеридия и оогония происходит плазмогамия, причём ядра антеридия и оогония располагаются в дикарионе.

Одна пара ядер занимает центральное положение в оплодотворённом оогонии и в дальнейшем перед прорастанием ооспоры после кариогамии образует диплоидное ядро, являющееся материнским ядром при образовании зооспор первичного зооспорангия. Все остальные дикарионы после оплодотворения оогония располагаются по периферии в периплазме при развитии ооспор. Эти ядра в дальнейшем дегенерируют.

Plasmopara viticola имеет в гаплоидном состоянии 19 хромосом в каждом ядре и 38 — в диплоидном ядре ооспоры. Первое же деление диплоидного ядра ооспоры является редукционным.

Бесполое размножение

При наличии благоприятных условий внешней среды возбудитель милдью стремится осуществить бесполое размножение. Оно заключается в том, что сплетение грибницы паразита, заполняющее собой подустьичные полости в пределах заражённой ткани, начинает быстро развивать конидиеносцы, выходящие через отверстия устьиц на поверхность заражённых листьев. Скопление таких конидиеносцев образует характерный для милдью снежно-белый пушок, выступающий на нижнюю поверхность листьев. Конидиеносцы при своём формировании отделяются от мицелия клеточной перегородкой.

Длина конидиеносцев может сильно варьировать в зависимости от влажности и температуры окружающего воздуха, а при благоприятных условиях конидиеносцы достигают 1 мм длины. Через каждое устьице на поверхности пятна милдью в среднем выходят 3-6 конидиеносцев. Однако в отдельных случаях их количество может достигать 20 на одно устьице. Конидиеносцы моноподиально ветвятся, обычно образуя от 2 до 7 боковых ветвей, на каждой из которых возникают вторичные ответвления (2 — 4 шт.), которые в свою очередь ветвятся, образуя короткие стеригмы, на которых развиваются летние зооспорангии (рис. 15).

Следует отметить, что интенсивность ветвления конидиеносцев, количество и размеры развивающихся на них зооспорангиев весьма варьируют в зависимости от погодных условий. При благоприятных условиях внешней среды для бесполого размножения паразита летние зооспорангии — «микроконидии» — приобретают овальную форму, бесцветны и имеют размеры 14 — 25μ x 10 — 16μ, в среднем 20 x 14μ. Помимо факторов внешней среды, влияющих на величину зооспорангиев и конидиеносцев, аналогичное влияние могут оказывать видовые и сортовые различия винограда. У наиболее восприимчивых видов и сортов при благоприятных условиях среды формируются конидиеносцы обильно ветвящиеся, а у более устойчивых — со слабым ветвлением. Т. Сэвулеску (1941), проводя сравнительные измерения величины зооспорангиев возбудителя милдью у восприимчивого европейского винограда V. vinifera и у устойчивого дикого декоративного винограда Ampelopsis quinquefolia, получил следующие различия в размерах зооспорангиев:

Vitis vinifera 18,9µ х 15,15µ Ampelopsis (Parthenocissus) quinguefolia 20,33µ х 15,93µ. Соответствующим образом изменена и форма конидиеносцев (рис. 16).

Следует отметить, что образование конидиеносцев с зооспорами наблюдается в природе только в ночные часы, когда у растений прекращается фотосинтез. Искусственно вызвать образование конидиеносцев днём можно, только погрузив или целое растение или отдельные сорванные заражённые листья в темноту в условия высокой влажности на продолжительное время (3 — 5 час.). Работами Раваза (1911) и К. Мюллера (1923) установлено, что минимальной температурой, при которой происходит массовое образование конидиеносцев, является 12 — 13º. При наличии минимальных ночных температур выше 13º создаются температурные условия, благоприятные для спороношения возбудителя милдью.

Образование конидиального спороношения (зооспорангиев) возможно, однако, и при более низких температурах. Так, Иштванфи и Палинкас (1913) наблюдали его возникновение даже при 8º. Позднее А. Цеснер (А. Zeesnert) также установил возможность появления спороношения Pl. viticola при 9,5º. А. Д. Липецкая (1931) наблюдала также возникновение на поверхности листьев конидиального спороношения милдью даже в условиях температуры 7,6º. Мы также неоднократно наблюдали возникновение у Pl. viticola бесполого спороношения при температурах около 10º. Однако массовое образование зооспорангиев в природе происходит при температурах выше 12 — 13º. Оптимальными температурами являются 20 — 25º, а максимальной — 29º. Условия влажности, необходимые для обильного спороношения согласно данным Т. Сэвулеску, должны превышать 95% относительной влажности воздуха, хотя слабое спороношение возможно уже при относительной влажности воздуха 92%. Практически в условиях природы такого рода высокая влажность в ночные часы сопровоздается выпадением росы или образованием тумана. Поэтому в природе спороношение паразита происходит при наличии увлажнения листвы винограда дождём, росой или туманом.

Образующиеся на конидиеносцах зооспорангии очень легко отделяются от стеригм благодаря образованию отделяющего слоя (перегородки), состоящего из коллозы (P. Viala, 1901). При малейшем движении воздуха, при наличии влажности перегородка из коллозы набухает, ослизняется, а зооспорангии легко сдуваются ветром и могут переноситься на значительные расстояния. Оседая из воздуха на влажные листья и другие зелёные органы винограда, зооспорангии растрескиваются, освобождают находящиеся в них зооспоры, и в дальнейшем начинается развитие новой генерации паразита путём такого же заражения растений, как это происходит при первичной инфекции от ооспор.

Быстрота прорастания летних зооспорангиев (выход зооспор из спорангия) в сильной степени зависит от температуры. Выяснению этого вопроса были посвящены исследования ряда авторов: Раваз (1914), Мюллер и Шлеумер (1934), Мейер (1941), Штеллвааг (1954). Результаты исследований проводятся в графиках на рис. 17.

Из графиков видно, что все указанные исследователи пришли к выводу, что в диапазоне температур от 15º до 25º прорастание зооспорангиев, погружённых в воду, происходит в течение около 1 часа. С понижением температуры прорастание зооспорангиев резко замедляется. По Штеллваагу, Мюллеру, Шлеумеру и Майеру, при 5º оно достигает 10-12 час., а по Равазу, при температурах ниже 10º приблежается к 20 час. При повышении температур выше 25º выход зооспор из зооспорангиев также замедляется и при температурах выше 29º не происходит вообще.

Согласно данным Гоймана (1950) и Штеллваага (1954), при температуре, равной 30º, во влажном воздухе в спорангиях не происходит формирования зооспор, и они могут прорастать непосредственно ростковой гифой, как конидии. Д. Бубас (1958), пытаясь проверить эти данные, не смог наблюдать подобного рода превращения зооспорангиев в конидии.

По данным Т. Сэвулеску, на прорастание зооспорангиев влияет рН воды: при рН от 4 до 8 прорастание происходит нормально; при рН ниже 4 не происходит выхода из спорангиев зооспор; при рН выше 8 прорастание спорангиев происходит без образования зооспор, путём выхода наружу протоплазматической массы, лишённой жгутиков.

Branas, Bernon и Bellet (1942) проращивали спорангии в дождевой воде с рН, равным 5,2.

Наши опыты по действию рН среды на жизнеспособность зооспор Pl. viticola также подтверждают данные Branas, Bernon и Bellet.

Как видно из таблицы 11, выход зооспор из зооспорангиев и движение наблюдается при рН, равном от 7 до 5,5.

Gumann (1950) сообщает, что дождевая вода на поверхности листьев обычно приобретает слабощелочную реакцию с рН = 7,2 — 7,8 вследствие диффузии солей во время транспирации растений.

Следует отметить, что при образовании маслянистых пятен милдью на сравнительно молодых листьях клетки больной ткани обычно долго остаются живыми (до 15 — 20 дней). В связи с этим при наличии благоприятной погоды (тёплые и влажные ночи) образование новых конидиеносцев может происходить многократно. Однако интенсивность их повторного образования зависит от степени расходования мицелием гриба, находящимся внутри поражённых листьев, накопленных им ранее запасных питательных веществ. Если первое спороношение происходило при вполне благоприятных условиях внешней среды и было весьма обильным, то повторение спороношения бывают более слабыми, а развивающиеся при этом зооспоры обладают меньшей продолжительностью своего движения. Обычно при наличии благоприятных условий спороношения гриба на заражённых листьях повторяется 7 — 8 раз. Причём наибольшей вирулентностью обладают зооспоры, сформировавшиеся при первом наступлении вполне благоприятных условий для спороношения.

Д. Д. Вердеревский (1953) сообщает о результатах специальных опытов, проведённых им совместно с А. Т. Макрушиной по проверке интенсивности образования повторных спороношений на одних и тех же пятнах милдью, согласно которым при благоприятных температурных условиях для спороношения основная масса зооспорангиев образуется в течение первых двух ночей, хотя слабые повторные спороношения наблюдаются в течение пяти суток. При худших температурных условиях сравнительно обильные новые спороношения наблюдаются в течение четырёх ночей и способность к спорообразованию растягивается на шесть суток. Э. Б. Райков (1958) подтвердил эти данные в условиях Болгарии.

Нами в 1966 году также была проверена способность возбудителя милдью к повторному спороношению при температурах +20º, +25º в природных условиях на отдельных кустах сорта Шасла. Результаты этого опыта приведены в табл. 12 и в графике на рис. 18.

Мицелий

Мицелий Pl. viticola несептированный (без перегородок) содержит много веретеновидных мелких клеточных ядер. Нити мицелия более или менее цилиндрические с диаметром 8 — 12μ. В отдельных межклеточных пространствах мицелий образует неправильные вздутия, а после своего интенсивного развития он заполняет всё свободное пространство в заражённой ткани, стесняя растительные клетки и часто ветвясь пальмовидно. Гаустории гриба имеют овольно-грушевидную форму величиной обычно от 4 до 10μ достигая иногда размеров 15 — 20μ. В подустьичной полости мицелий гриба образует скопление утолщённых гиф, из которых в дальнейшем через отверстия устьиц наружу на поверхность листа вырастают конидиеносцы паразита.

После заражения листьев признаки болезни сразу не обнаруживаются. В это время происходит скрытое паразитирование гриба — инкубационный период развития болезни. Длительность этого периода зависит, главным образом, от температурных условий, так как внутри живых тканей виноградных растений паразит обеспечен влагой и питательными веществами. Изучению длины инкубационного периода милдью посвятили свои исследования Иштванфи и Палинкас (1913) в Венгрии; Казо-Казале (Cazeau-Cazalet, 1902), Капус (Capus, 1915), Раваз (Ravaz, 1912) во Франции; К. Мюллер (K. Müller, 1912), К. Мюллер и Рабанус (1923), К. Мюллер и Шлецмер (1934) в Германии; Бийо и Руссу (1925) и Т. Сэвулеску (1941) в Румынии; А. Д. Липецкая и А. С. Мержанян (1936), А. Д. Липецкая (1937), Я. И. Принц (1937), А. А. Шатский (1939), Д. Д. Вердеревский и К. А. Войтович (1950) в СССР.

Иштванфи и Палинкас (1913) на основании многолетней регистрации в природе фактической продолжительностью инкубационных периодов развития милдью в условиях Венгрии и Швейцарии пришли к выводам, результаты которых приведены в таблице 9.

Раваз во Франции, а Бийо и Руссу (1925) в условиях окупированной Бессарабии пришли к выводу, что средняя продолжительность инкубационного периода развития милдью составляет 7 дней. От этих, полученных эмпирическим путём данных в начале 20-х годов удалось перейти к выявлению тех биологических закономерностей в определении длины инкубационных период милдью, которые основаны на определении эффективных температур, необходимых паразиту для завершения фазы своего вегетативного роста. Мюллер и Рабанус (1923) на основании специальных исследований установили зависимость между среднесуточной температурой воздуха длиной инкубационного периода, изобразив эту зависимость в виде кривой, известной под названием «кривая Мюллера» (рис. 14).

Согласно этим данным, наиболее короткий инкубационный период развития милдью наблюдается при 24 — 25ºС и равняется 4 дням. С понижением и с повышением температуры инкубационный период удлиняется, достигая при 12ºС — 13 и при 29ºС — 8 дней. А. А. Шатский (1939) продолжил исследования, начатые Мюллером, и установил, что коней инкубационного периода наступает после достижения суммы эффективных температур величины 60 — 61ºС, при нижнем пороге развития для мицелия Pl. viticola, равном 7,9ºС. Верхним порогом развития грибницы Pl. viticola является 32ºС и фактической среднесуточной температурой. Сумма эффективных температур, необходимых для завершения инкубационного периода развития милдью при среднесуточных температурах в диапазоне от 25º до 32ºС, равняется, по Д. Д. Вердеревскому (1950), 29ºС. Проверка данных А. А. Шатского в разных зонах виноградарства СССР, проведения рядом исследователей (А. Д. Липецкой и А. С. Мержанианом, Д. Д. Вердеревским и др.), подтвердила правильность его выводов.

А. Д. Липецкая и А. С. Мержаниан (1936) установили, что вычисление длины инкубационного периода милдью на основании подсчёта суммы эффективных температур даёт правильные показания лишь при естественном ритме суточного изменения температур, когда среднесуточные температуры включают пониженные ночные температуры и повышенные дневные. В специальном эксперименте эти авторы искусственно создавали понижение температур воздуха в дневные часы и повышение их в ночные. В этих условиях, когда нарушался естественный ритм суточных температур, быстрота прохождения инкубационных периодов сокращается вдвое (табл. 10). Это объясняется, видимо, тем, что наиболее активная жизнедеятельность паразита внутри растительных тканей происходит в ночные часы, когда прекращается фотосинтез.

Продолжительность инкубационного периода совпадает во времени с завершением грибом вегетативной фазы своего развития. Д. Бубалс (1959) сообщает, что в его опытах конец инкубационного периода и образования спороношения, при заражении изолированных листьев во влажных камерах в чашках Петри в условиях оптимальной влажности и температуры (24º), у всех ботанических видов и сортов винограда всегда наступал одновременно. Единственное исключение он наблюдал у Ampelopsis orientalis Planch., у которых инкубационный период и формирование конидиеносцев происходило на день раньше, чем в остальных случаях (через 3 суток после заражения, вместо 4). Этот же автор сообщает о том, что в природе при очень высокой влажности воздуха иногда в конце инкубационного периода наблюдалось образование конидиеносцев до появления маслянистых пятен. Такое же явление отмечалось в ряде случаев и на заражённых изолированных листьях внутри чашек Петри. Д. Бубалс сообщает о том, что мнение некоторых исследователей о влиянии влажности на длину инкубационного периода совершенно не нашло подтверждений в его опытах. Влажность влияет на появление спороношения, а не на продолжительность периода инкубации. Так, Д. Бубалс пишет: «Одна только температура влияет на удлинение или уменьшение продолжительности периода инкубации».

После окончания инкубационного периода на листьях заражённых растений появляются характерные признаки маслянистых пятен милдью вследствие разрушения хлорофилла в клетках заражённой ткани. Время появления таких пятен совпадает с переходом гриба к репродуктивной фазе своего развития.

Зооспоры

Зооспоры представляют собой лишённые оболочки голые комочки протоплазмы почковидной формы размером 4-6μ x 6-8μ. Они содержат клеточное ядро, одну или две вакуоли и имеют два протоплазматических выроста — жгутики, расположенные сбоку (рис. 9).

По К. Аренсу (1929), продолжительность движения зооспор в сильной степени зависит от температуры. При 6 — 7 ºС они продолжают движение в течение 20 — 28 час., при 15ºС — 16 час., при 20 — 22ºС — от 4 до 10 час., при 27º С — 2 — 3 час. и при 32ºС — от 15 до 60 мин.

Нами было проведено несколько опытов по изучению влияния различных температура на продолжительность движения зооспор. Результаты опытов приведены в таблице 7.

Из данных таблицы 7 следует, что при понижении температуры увеличивается продолжительность движения зооспор.

Зооспоры возбудителя милдью, попападая на поверхность листьев и других зелёных органов виноградных растений, активно двигаются в каплях дождя или росы, смачивающих лист. При этом у зооспор наблюдается положительный хемотаксис в отношении устьиц. К. Аренс (1929) подробно проследил характер движения зооспор и установил, что они, приближаясь к устьицам, прекращают движение, втягивают жгутики, округляются и одеваются оболочкой (рис. 10).

У таких прекративших своё движение зооспор вскоре наблюдается образование ростковых гиф, которые растут по направлению к отверстиям устьиц и проникают внутрь тканей в подустичные полости. Свет не оказывает существенного влияния на процесс движения зооспор на поверхности листьев, их приближение к устьицам и на прорастание через отверстия устьиц ростовыми гифами внутрь тканей растений. Проникновение ростовых гиф внутрь отверстия устьиц у виноградных растений может успешно происходить и в то время, когда устьица закрыты, так как устьичные щели замыкаются недостаточно плотно, чтобы помешать проникновению ростовых гиф (Бубалс, 1958). Только у совсем молодых листьев, у которых устьица ещё не начинали функционировать, отверстия устьиц замкнуты настолько плотно, что заражение милдью бывает невозможным.

К. Аренс (1929) установил, что положительный хемотаксис зооспор по отношению к устьицам не является специфической особенностью только восприимчивых видов винограда, такое же поведение зооспор наблюдается и по отношению ко многим растениям самых разнообразных ботанических семейств, включая даже мхи, папоротники и хвощи. Данные А. Аренса приводятся в таблице 8.

У подавляющего большинства растений, по отношению к которым зооспоры возбудителя милдью проявляют положительный хемотаксис, наблюдается так же, как и у восприимчивых видов винограда, формирование ростовых гиф и прорастание их в подустичную полость через отверстия устьиц. Наличие отрицательного хемотаксиса в отношении таких растений, как Rheum, Rumex, Saurumatum, Pelargonium, Mentha и Eucalyptus, Аренс объясняет высоким содержанием щавелевой кислоты или различных эфирных масел. В дальнейших опытах Аренс установил наличие положительного хемотаксиса у зооспор возбудителя милдью также по отношению к устьицам следующих растений: Diosorea caucasica, Tradescantia viridis, Beta vulgaris, Anemone japonica, Epimedium pinnatum, Mahonia Aquifolium, Deutzia hybrida, Rosa sp., Potentilla nepalensis, Cereis siliquastrum, Tilia cordata, Hedera Helix, Archangelica officinalis, Convolvulus arvensis, Symphytum officinale, Plantago media, Sambucus nigra, Taraxacum officinale. Д. Бубалс (Boubals D., 1958), повторяя частично опыты К. Аренса, обнаружил отрицательный хемотаксис зооспор Plasmopara viticola по отношению к следующим растениям: Rhamnus alaternus Z., Dalhia sp., Tradescantia albiflora Kunth., Plantago lanceolata L., Diplotaxis erucoides (L.) D. C., Hedera helix, L., Pelargonium Zonale (L.) Aiton, Solanum nigrum L., Solanum lycopersicum L. и Solanum tuberosum L. В качестве растений, по отношению устьиц которых зооспоры Plasmopara обладают положительным хемотаксисом, Д. Бубалс называет: Viburnum tinus L., Morus alba L., Sambucus nigra L., Fraxinus excelsior L., Syrunga vulgaris L., Laurus nobilis L., Acer Monspessulanum L., Ricinus communis L., Lee guinensis.

У подавляющего большинства растений, не принадлежащих к семейству виноградовых, по отношению к устьицам которых зооспоры Pl. viticola обнаруживают положительный хемотаксис, ростовые гифы гриба погибают, проникнув в подустьичную полость, не приступая к питанию и не вызывая у растений каких-либо заметных изменений в анатомическом строении. По данным Д. Бубалса, исключение составляют: Acer monspessulanum L., Ricinus communis L. и Lee guinensis L. У этих растений, после проникновения ростовой гифы в подустьичную полость, одновременно с гибелью гриба происходит некрох отдельных клеток губчатой паренхимы, в связи с чем на поверхности листьев этих растений появляются некротические пятна. Образование аналогичных некрозов наблюдали К. Аренс и Д. Бубалс также при заражении высокоустойчивых к милдью родов и видов виноградных растений.

У восприимчивого к милдью европейского винограда Vitis vinifera ростковая гифа, проникнув в подустьичную полость, быстро растёт и успешно внедряется в межклеточные пространства, пробуравливая стенки клеток паренхимы листа с помощью гаусторий. С этого момента начинается активное паразитарное питание гриба за счёт извлечения из живой протоплазмы необходимых грибу питательных веществ, что приводит к быстрому развитию грибницы, которая обильно ветвится, пронизывая всё межклеточные пространства заражённого участка ткани и образуя множество гаусторий (рис. 12).

Прорастание ооспор

Сам процесс прорастания ооспор сравнительно долгое время оставался неизвестным, и лишь в 1912 году одновременно работами Раваз и Верже (Ravaz и Verge) во Франции и Грегори (Gregory) в Америке он был детально описан. Прорастание ооспор заключается в том, что у ооспор, вследствие их набухания во влажной среде, увеличивается объём протоплазматического содержимого, разрываются наружные слои оболочки, тонкая внутренняя оболочка вытягивается вертикально вверх в виде ростковой гифы. На вершине этой гифы образуется яйцевидное вздутие с сосковидным выростом наверху. Это вздутие отделяется перегородкой от ростовой гифы. Оно предстваляет собой первичный зооспорангий — микроконидию.

Перед началом прорастания ооспоры два ядра дикариона сливаются в одно диплоидное ядро (кариогамия), и это ядро по мере роста ростковой гифы переходит в формирующийся первичный зооспорангий. В нём происходит редукционное деление клеточного ядра с последующим многократным делением образовавшихся 2 гаплоидных ядер и формирования зооспор. Размеры первичного зооспорангия колеблются в пределах 23 — 27 μ x 31 — 55 μ. Длина ростовой гифы, на конце которой образуется первичный зооспорангий, может очень сильно варьировать и достигать 200μ. Количество зооспор в первичном зооспорангии также может быть различным, часто оно достигает 64. Сформировавшиеся макроконидии (первичные зооспорангии) легко обламываются от ростовой гифы, подхватываются воздушными течениями и разносятся на значительные расстояния. В тех случаях, когда макроконидия, оседая из воздуха, попадает на поверхность неопрыснутыъ листьев винограда, смоченных дождём или росой, она растрескивается у своей вершины поперечной перегородкой, отделяя сосковидный вырост оболочки в виде крышечки и образуя отверстие, через которое в каплю воды выходят зооспоры. Выход зооспор из первичных зооспорангиев может происходить и на поверхности почвы. В этом случае зооспоры, попадая в лужицы воды во время дождя, плавают в дождевой воде и переносятся на поверхность листьев вместе с брызгами, отражающимися от поверхности почвы и луж при ударе дождевых капель.

Изучению влияния температуры на быстроту выхода зооспор из зооспорангиев возбудителя милдью при погружении их в воду были посвящены исследования ряда учёных (Z. Ravaz и G. Verge,1912; Gessner, 1929; Jstvanffi и G. Palinkàs, 1913; K. Müller и A. Rabanus, 1923; K. Arens, 1929, и др.).

Гесснер наблюдал, что при температурах +2º, +3º выход зооспор из зооспорангиев происходит через 10 ч. 50 мин. — 11 час. По Равазу, при +7º, +8º выход зооспор наблюдался через 3 час. 30 мин., при +10º — через 2 ч. 45 мин., при +15º — через 1 час 30 мин. — 2 час., при +20º — через 45 — 60 мин., при 23º — через 40 мин., а при +29º — через 46 — 50 мин. Данные, полученные К. Мюллером, несколько расходятся с наблюдениями Раваза. Результаты его опытов в сопоставлении с данными Раваза приводятся в графиках на рис. 17.

К. Аренс наблюдал, что формирование зооспор и их выход из зооспорангиев происходят при температурах не выше +32ºС. По данным К. Мюллера, оптимальными температурами, которые обеспечивают наиболее быстрый выход зооспор из зооспорангиев, являются +20º, +23º. При этих температурах зооспоры выходят через 40 — 50 мин. Раваз считает оптимальными температурами +24º, +25º. При этих температурах выход зооспор он наблюдал через 40 мин., в то время как при 29º этот процесс растягивался на 12 час.

Ооспоры

На основании многочисленных данных установлено, что в условиях климата нашей страны и других европейских стран возбудитель милдью перезимовывает в виде покоящихся спор — ооспор, возникающих в результате полового процесса. Наиболее часто ооспоры возникают внутри поражённых милдью тканей листьев в тех случаях, когда условия внешней среды длительного препятствуют осуществлению бесполого размножения, а поражённая ткань близка к отмиранию. Ооспоры образуются вблизи нерватуры листьев. Особенно часто они возникают в старых листьях винограда, поражённых осенней мозаикой. В то время появление белого пушка летнего спороношения гриба бывает обычно подавлено из-за неблагоприятных для этого низких ночных температур осеннего периода.

Однако образование ооспор в листьях может происходить не только осенью. Они могут возникать внутри больных листьев весной и летом обычно в тех случаях, когда погодные условия (например, наступление засухи) препятствуют образованию белого пушка летнего спороношения гриба и пятна милдью длительно остаются стерильными.

По К. Аресну (1929), формировании ооспор внутри тканей виноградных растений происходит постоянно при каждом новом проявлении болезни, начиная с первичного обнаружения милдью в начале сезона. К осени общее количество ооспор увеличивается, и поэтому их гораздо легче будет обнаружить. Этим К. Аренс объясняет мнение предшествующих ему авторов об образовании ооспор главным образом осенью. По мнению Аренса, если брать для анализа достаточно большое количество поражённых листьев (не менее 50 в каждой пробе) и тщательно их исследовать, то ооспоры всегда обнаруживаются в отдельных листьях при каждой вспышке милдью. Аренс указывает, что ооспоры возникают обычно в тех пятнах милдью или в тех участках пятен, где почему-либо подавлено формирование белого пушка летнего спороношения милдью. Т. Сэвулеску (1941), подтверждая возможность раннего образования ооспор, считает всё же, что обычно основная их масса формируется в конце сезона и связывает это с наступлением неблагоприятных погодных условий в это время для летнего спороношения паразита. Наши наблюдения подтверждают точку зрения Сэвулеску.

Аренс пытался объяснять причину возникновения ооспор главным образом тем, что грибница паразита встречает при своём распространении в тканях растения препятствия, чем и стимулируется переход возбудителя милдью к половому размножению. Это предположение Аренс основывает на том, что чаще всего ооспоры образуются в тканях листовых пластинок вблизи жилок листьев.

По данным А. Т. Макрушиной (1967), сортовые особенности винограда влияют на способность паразита к формированию ооспор.

Приведённые в таблице 4 данные А. Т. Макрушиной свидетельствуют о налиции определённых сортовых различий, оказывающих влияние на способность паразита к формированию ооспор. При этом какой-либо определённой связи между степенью восприимчивости сортов к милдью и способностью Plasmopara viticola образовывать ооспоры установить не удаётся.

Приведённые в таблице 5 данные указывают на непостоянство наличия или отсутствия ооспор у определённых видов. Весьма вероятно, что на возможность образования ооспор оказывают влияние различные факторы (состояние растения-хозяина, метеорологические условия), меняющиеся в отдельные годы.

Обсуждая вопрос о факторах, определяющих собой возможность образования грибом P. viticola ооспор, нельзя забывать о вероятности наличия у этого гриба гетеротализма, обнаруженного у других предствавителей семейства Peronosporoceae. В случае принадлежности P. viticola к гетероталичным видам возможность осуществления полового процесса и формирования ооспор в тканях заражённых листьев будет засисеть от присутствия или отсутствия в листьях мицелиев, различных в половом отношении. Опыты Грюнцеля (Grünzel, 1960) c моноспорангиевыми изолятами P. viticola привели этого исследователя к выводу о наличии у этого гриба гетеротализма.

Ооспоры в зрелом состоянии имеют округлую форму диаметром 25 — 35μ, они одеты помимо собственной двуслойной (экзоспорий и эндоспорий) оболочки споры ещё оболочки оогония. Ооспоры окрашены в светло-коричневый цвет вследствие образования пигментов в экзоспории самой споры и в оболочке оогония. Ооспоры имеют протоплазменное содержимое, богатое запасными питательными веществами (капельки масла), и содержат два ядра (дикареон), сливающихся перед прорастанием ооспоры. Остальные ядра антеридия и оогония, как и у других перонопоровых, дегенерируют при образовании периплазмы. Ооспоры образуются в количестве до 200 — 250 штук на 1 кв. мм поверхности заражённого листа. [Прилье (Prillieux, 1881), Мюллер-Турго (Müller-Thurgan, 1911), Аренс К. (K. Arens, 1929)].

Однаружение ооспор в поражённых тканях вначале лучше всего производить путём просмотра больных листьев в проходящем свете при малом увеличении. Таким образом можно обнаружить участки листьев, содержащих скопление ооспор. На поперечных срезах таких участков листа можно рассмотреть скопление ооспор между клетками губчатой и палисадной паренхимы (рис. 7). Ооспоры вместе с опавшей листвой осенью попадают на поверхность почвы, а во время вспашки междурядий и перекопки почвы в рядах заделываются в пахотный слой почвы. Жизнедеятельность ооспор в почве может сохраняться в течение нескольких лет: по Корню, — до 5 лет, по данным А. Т. Макрушиной (1967), — в течение 2 лет.

К. Аренс (1929) экспериментально установил, что промораживание и оттаивание влажных растительных остатков с ооспорами сокращает период их покоя и ускоряет прорастание. Он сообщает о том, что в ноябре, до наступления морозов, им были взяты кусочки листьев с ооспорами, замочены в воде и подвергнуты 12-часовому замораживанию до -17º и -21ºС с последующим оттаиванием до +12º и +15º С. Помещая обработанные таким образом ооспоры одновременно с необработанными, контрольными, на прорастание, Аренс получил следующие данные (таб. 5).

Способность к прорастанию ооспор наблюдается после некоторого периода времени интенсивного набухания ооспор в воде или в очень влажной среде. К. Аренс в конце сентября 1925 года заложил специальный опыт, заготовив большое количество поражённых милдью листьев, проверенных на содержание ооспор, и поместил их под слоем земли в 1 см в природных условиях на перезимовку. Начиная с декабря 1925 года и по август 1926 года включительно, Аренс ежемесячно брал пробы растительных остатков с ооспорами и помещал их на влажную фильтровальную бумагу каждый раз в 5 чашек Петри (по 3 пробы в каждую чашку). Чашку ставили в термостат (+18º, +20ºС) для прорастания. При этом он убедился в том, что ооспоры нуждаются для своего прорастания в предварительном набухании; длительность такого набухания в начале достигала 12 — 13 дней, а в конце мая и в июне сократилась до 2 суток. Результаты этого опыта приведены в таблице 6.

Согласно данным таблице 6, минимальный период набухания, необходимый для успешного прорастания ооспор, равен 2 суткам. В то же время Раваз (1911) сообщает, что он наблюдал 22 марта при помещении ооспор во влажную среду их прорастание при оптимальной температуре через 12 часов. Весьма вероятно, что в природных условиях ооспоры зимующие во влажной почве, могут прорастать весной значительно быстрее, чем в опытах Аренса. А. Д. Липецкая (1940) проверила и подтвердила в условиях СССР данные, полученные Аренсом.

Из факторов внешней среды большое влияние на жизнеспособность ооспор оказывает влажность. К. Аренс сообщает, что помещение ооспор на 1 — 2 месяца в атмосферу с пониженной (60%) относительной влажностью воздуха вызывает повреждение большей части ооспор и только немногие сохраняют способность к прорастанию. В листьях, ооспоры полностью потеряли жизнеспособность.

Температурные пределы возможного прорастания ооспор колеблются от 10º — 11º до 30º С при оптимальных температурах порядка 20º — 25º С.

Возбудитель болезни. Систематическое положение

Возбудитель милдью относится к грибным микроорганизмам, и, согласно современным представлениям, его систематическое положение следующее: тип Fungi, класс Fhucomycetes, подкласс Oomycetes, порядок Peronosporales, семейство Peronosporaceae, род Plasmopara, вид Plasmopara viticola Berlese et de Toni.

Основные литературные источники с описанием систематического положения гриба приводятся ниже:

Plasmopara viticola (Berk et Curt.). Berlese et de Toni in Saccardo. Sylloge fungorum vol. VII, 239 (1888); Fisher, Phycomycetes in Rabenh., Kr. Fl. Deutschl. Ed. II. I 435 (1892); Viala, Maladies de la Vigne, Ed. II, 57 (1893); Berlese, Jcones Fung. — Phycomycetes I, 17, tab. XVII — XVIII (1898);

Ячевский. Микологическая флора России, 120 (1901); Berlese, Monogr, delle Peronodporaceae in Riv. dt Patolog. veget. IX, 92 (1902); Migula, Kr. Fl. Deutschl, Pilze I, 161, (1901); Oudem., Enum. Syst. Fung. III, 1227 (1921);

Ячевский. Определитель грибов, том I. Phycomycetes, 118 (1931); T. Savulescy et Rayss, Contrib. a la connaiss, des Peronosporacees de Roumanie in Ann. Mycol. XXVIII, No, 3 — 4 (1930), T. Savulescu, Mana vitei de vie, 55 — 60 (1941), Moesz G. Fungi Hungariae II, Archymycetec et Phycomycetes in Ann. Mus. Nat. Humg. XXXI, 92 (1937 — 1938);

А. А. Ячевский. Грибные паразитные болезни виноградной лозы, 1906; П. Н. Костюк. Вредная флора виноградной лозы Украинской ССР, 1949; Н. И. Нагорный. Микрофлора кавказской виноградной лозы, 1930; Д. Д. Вердеревский. Болезни винограда в Молдавской ССР, 1947; А. Д. Липецкая, К. С. Рузаев. Вредители и болезни виноградной лозы, 1958; Я. И. Принц. Вредители и болезни винограда, 1937; Д. Н. Тетеревникова-Бабаян. Болезни виноградной лозы в Армянской ССР, Известия Академии наук Арм. ССР, № 1, 1946. Синонимы:

Botrytis viticola Berkeley et Curtis in Ravenel, Fungi Carol. exsicc. Fasc. v. Nr. 90 (1848).

Botrytis cana Schw. in Herb. Schweinitz (Botrytis cana Zink) 1834.

Peronospora viticola (Berk. et Curt.) Caspary, Monatsberichte d. Berl. Akad. 331 (1855).

Peronospora viticola De Bary in Ann. Sc. Nat. 4 ser., XX, 125 (1863).

Rhysotheca viticola (Berk et Curt.) Wilson, Studies in north american Peronosporales II. Phytophtoreae and Rhysotheceae in Bull. Torr. Club., XXXIV, 387 — 416 (1907).

Возбудитель милдью был впервые описан в литературе задолго до его проникновения в Европу. Первые сведения об этом грибе сообщил Швейнитц в 1834 году, обнаруживший этот гриб на виноградных лозах в США. Он определил его как Botrytis cana. В 1855 году Берклей и Куртис на основе образцов заболевания винограда, собранных Куртисом в 1848 году, отнесли возбудителя к виду Botrytis viticola.

Де Бари А. в 1863 году, описывая этот грибной микроорганизм, отнёс его к роду Peronospora, под видовым названием Peronospora viticola. В дальнейшем, по предложению Шрётера, из состава рода Peronospora в самостоятельный род был выделен ряд грибов, отнесённых им к роду Plasmopara. Уже после проникновения милдью в Европу в 1888 году Берлез и де Тони отнесли возбудителя милдью к этому новому роду в качестве самостоятельного вида Plasmopara viticola (Berk. et Curtis) Berlese et de Toni. В 1907 году американский миколог Вилсон предложил новую классификацию пероноспоровых грибов, отнеся возбудителя милдью винограда ко вновь предложенному им новому роду Rhysothreca и к виду Rhyzotheca viticola (Berk. et. Curt.) Wilson. Однако предложение Вилсона не встретило поддержки со стороны других систематиков, и в настоящее время общепринятым является отнесение возбудителя милдью к роду Plasmopara и к виду Plasmopara viticola (Berk. et Curt.) Berlese et de Toni.

Изучению морфологии гриба, цикла его развития и других особенностей его биологии были посвящены роботы многих исследователей, к числу которых прежде всего нужно отнести De Bary (1863), W. Farlow (1876), M. Cornu (1873), E. Prillieux (1881), Z. Mangin (1891), P. Viala (1893), Capus (1911, 1914). Z. Ravaz (1911), Gregory (1912), Istwanffi G., G. Palinkas (1913), H. Müller-Thurgau (1911), K. Müller (1913, 1922), D. Boubals (1951), T. Savulescu (1941), A. A. Ячевского (1906), П. Н. Нагорного (1930), А. Д. Липецкую (1931), Ин. Мержаниана (1936), А. А. Шатского (1931), П. Н. Костюка (1949), Д. Д. Вердеревского (1947, 1954 и др.) и др.