Понятие пиреномицеты употребляется здесь не в смысле определенной таксономической категории, а лишь как объединение нескольких порядков плодосумчатых аскомицетов, характеризующихся тем, что плодовые тела их построены по типу перитециев. Большей частью они имеют вид мелких округлых телец, с полостью внутри, сообщающейся с внешним миром при помощи узкого отверстия на вершине, иногда оттянутой в носик. Стенки плодового тела многослойные. Наружные слои их часто псевдопаренхиматические с темными кутинизированными стенками, а внутренние — из светлых тонкостенных клеток. В других случаях стенки перитеция светлые, мягкие, более ясного гифенного строения. От дна полости перитеция кверху вырастает пучок сумок, большей частью перемешанных с бесцветными парафизами. Сумки созревают постепенно и по мере этого вытягиваются, внедряются верхушкой в отверстие перитеция и выбрасывают наружу свои споры. После этого оболочка сумки спадает, и на ее место встает следующая (рис. 62).
1 — Pleurage, перитеций, «стреляющий», из постепенно созревающих асков;
2 — Sphaeria scirpi: постепенное выбрасывание спор, ранний разрыв наружного слоя оболочки сумки и растягивание внутреннего слоя.
Во многих случаях активного выбрасывания аскоспор из перитеция не происходит, и споры освобождаются в его полости вследствие расплывания оболочек сумок. Впоследствии они выходят наружу через отверстие перитеция в общей взбухающей слизи или освобождаются при разрушении его стенки.
Перитеции образуются или одиночно на мицелии, или часто собраны на особом сплетении мицелия — так называемой строме, причем оказываются обыкновенно более или менее погруженными в нее. В последнем случае иногда они теряют свои собственные оболочки и представлены просто в виде полостей в строме (Dothideales, некоторые Hypocreales). Самые стромы — плоские, округлые или более сложных очертаний, иногда ветвящиеся. Они бывают светлого или темного цвета, мягкой или твердой консистенции. Кроме перитециев, среди пиреномицетов чрезвычайно распространены различные конидиальные спороношения в виде свободных конидиеносцев или пикнид и подушечек.
Для сторонников учения о полифилетическом происхождении грибов из разных водорослей пиреномицеты играли раньше особую роль в филогенетических построениях. Их мелкие полузамкнутые плодовые тела имеют известное сходство с цистокарпиями некоторых красных водорослей (например Роlysiphonia). Это сходство усугублялось еще строением половых органов и способами оплодотворения.
Здесь впервые для сумчатых грибов были обнаружены многоклетные архикарпы с длинной трихогиной, высовывающейся иногда наружу из общего сплетения гиф и оплодотворяемой спермациями. Такие явления, описанные у некоторых пиреномицетов, входящих в состав лишайников, а также у немногих самостоятельно живущих форм, считались типичными для пиреномицетов вообще (рис. 140).
1 — гаплоидные конидии;
2 — спирально закрученный архикарп с прямой многоклетной трихогиной;
3 — трихогина архикарпа прикладывается к группе конидий (спермациев).
Все это давало основание для сближения полового процесса пиреномицетов с оплодотворением у красных водорослей, где также имеется трихогина и оплодотворение ее спермацием. В свою очередь на основании этого пиреномицеты, а за ними и все другие сумчатые грибы выводили филогенетически из красных водорослей. Такие представления поддерживаются кое-кем и в настоящее время, особенно в американской литературе. Однако более, подробное изучение полового процесса в разных группах аскомицетов заставляет отказаться от такой концепции.
Как было указано выше (стр. Класс ascomycetes — аскомицеты или сумчатые грибы), такая половая функция спермациев представляет скорей всего вторичное явление, возникшее на почве утраты первоначального оплодотворения. При этом она встречается не только у пиреномицетов, но и в других группах сумчатых грибов, а также у базидиомицетов, уже совершенно утративших первоначальные половые органы. Возможно, что и у некоторых пиреномицетов спермации играют аналогичную роль, однако она у них нигде не доказана с полной достоверностью.
При таком положении нужно признать, что отмечавшееся сходство между пиреномицетами и красными водорослями представляет только внешнее случайное совпадение, и поэтому отпадают основания для филогенетического сближения этих столь разнородных во всем остальном групп растительных организмов.
Пиреномицеты могут поэтому рассматриваться в общем как дальнейшая ступень эволюционного ряда плодосумчатых грибов. В частности, их положение среди других определяется тем, что их плодовые тела более совершенно приспособлены к активному разбрасыванию спор, что в зачаточном состоянии намечается уже у Perisporiales.
Пиреномицеты, которых известно более 10 000 видов, трактовались раньше как единый порядок Pyrenomycetales, с подразделением его на несколько подпорядков. Однако, так как родственнее связи между этими предполагаемыми подпорядками остаются довольно неясными, то кажется правильнее, по крайней мере при современном состоянии наших знаний, толковать их как самостоятельные порядки. Нужно еще добавить, что и в пределах отдельных порядков филогенетические отношения далеко не ясны, и вообще систематика пиреномицетов находится еще в значительной мере на уровне искусственной системы. Это объясняется в первую очередь малой изученностью представителей этой огромной группы. Большинство их известно только в гербарных экземплярах, а история развития подробно изучена лишь у сравнительно очень немногих.
К пиреномицетам можно отнести следующие описываемые ниже порядки: Hypocreales, Sphaeriales, Dothideales, Hemispheariales. В известной мере к ним же по строению плодового тела приближается порядок Laboulbeniales, который, однако, значительно более отличается от остальных.