Порядок Hymenomycetales

Этот порядок наиболее типичен среди базидиомицетов и вместе с тем наиболее обширен (около 12 тысяч видов). Как показывает название, наиболее характерным признаком считается здесь расположение базидии гимением на поверхности плодового тела. Лишь у немногих простейших представителей гимений зачаточный или совсем не выражен, так же как и плодовые тела. В типичном случае гимений состоит из слоя цилиндрических или слегка расширенных на вершине (булавовидных) базидии и чередующихся с ними парафиз, обыкновенно такой же формы и также в молодости содержащих два ядра, но не сливающихся затем (рис. 235). Реже и преимущественно у простейших представителей парафизы нитевидные, иногда даже ветвящиеся (у видов Aleurodiscus).

Рис. 235. Coprinus comatus: разрез пластинки с гимением; базидии на ней двух сортов: более длинные и более короткие.

У некоторых гименомицетов развиваются еще особые цистиды в виде более крупных, чем парафизы, образований, возвышающихся своими концами, над общим уровнем гимения. Их стенки нередко утолщены или инкрустированы, и они играют главным образом защитную роль, предохраняя молодой гимений от соприкосновения с другими поверхностями, что могло бы повредить развивающиеся базидиоспоры. Что же касается парафиз, то как сочные тургесцентные образования они придают известную упругость всему гимениальному слою и поддерживают с боков базидии, отделяя их вместе с тем друг от друга и предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры.

Базидии всегда построены по акроспоровому типу, т. е. несут базидиоспоры на своей вершине (почти всегда по 4). Последние по созревании отбрасываются с некоторой силой от поверхности гимения, причем это происходит большей частью не одновременно для всех четырех базидиоспор. После отделения спор базидия отмирает и спадается. Согласно прежним указаниям (Juel, 1898, и др.), там, где как у Cantharellus в базидии в результате трех делений получается 8 ядер и из них 4 переходят в базидиоспоры, а 4 остаются в самой базидии — после отделения первой генерации базидиоспор развивается затем вторая. Однако новейшие исследования (главным образом Buller) не подтверждают этого. Базидия развивает только одну генерацию спор и отмирает вслед за их отделением. У большинства гименомицетов отделение спор с гимения происходит постепенно, так что на одном небольшом участке находятся базидии разного возраста, причем по мере отмирания более старых между ними из более глубоких слоев выдвигаются новые и начинают развивать на своей вершине базидиоспоры. Таким образом, во многих случаях развивается до 4—5 последовательных генераций базидии (например у шампиньонов и многих других Agaricaceae). У некоторых трутовиков гимений функционирует в течение всего вегетационного периода, а у некоторых оказывается даже многолетним (например у Daedalea). Надо думать, что здесь число генераций последовательно образующихся базидии должно быть весьма значительным. Реже встречается другой тип, представленный главным образом у видов Goprinus. Здесь определенный участок гимения функционирует только очень непродолжительное время и после отделения базидиоспор весь отмирает и расплывается. Тем временем тот же процесс переходит на соседний участок и т. д. Однако и у Goprinus с его столь эфемерным гимением удается различить в нем два сорта базидии: более длинные и более короткие. Они развиваются почти одновременно, но все-таки первые раньше сбрасывают свои споры, чем вторые (рис. 235).

Гимений развивается на плодовых телах мясистой, кожистой или деревянистой консистенции. У низших представителей — плодовые тела в виде поверхностного плоского сплетения гиф, неопределенно нарастающего своими краями. Его верхняя свободная поверхность несет гимений, также не ограниченный в своих очертаниях. Такие плодовые тела называются ресупинатными. Они типично представлены, например у Coniophora, Соrticium и некоторых других (из семейства Thelephoraceae). У близкого систематически Stereum такие же плоские плодовые тела обыкновенно имеют приподнимающиеся от субстрата края, и гимений развивается здесь только на их нижней поверхности. Здесь мы видим характерную вообще для гименомицетов ориентировку гимения на нижнюю сторону, что стоит в связи с характером распространения базидиоспор. У относящихся к тому же семейству Thelephora и некоторых других плоские плодовые тела часто стоят почти вертикально, прикрепляясь к субстрату суженным основанием. Гимений здесь — или с обеих сторон или только с одной, обращенной книзу. Наконец, у Crater ellus и некоторых других плодовые тела построены по радиальному типу и имеют вид воронки с узким нижним концом. Гимений находится здесь на наружной, отчасти книзу обращенной поверхности.

Аналогичную эволюцию плодовых тел от ресупинатных плоских до вертикально стоящих и радиальных можно проследить и в других семействах гименомицетов (Hydnaceae, Polyporaceae), причем параллельно с этим изменением формы также наблюдается перенесение гимения на нижнюю сторону.

Другая существенная черта строения плодовых тел гименомицетов заключается в расположении на них гимения. У одних, преимущественно низших форм, несущая гимений поверхность, или гименофор, не выделяется особенно от остальной поверхности плодового тела и оказывается гладкой или слегка бородавчатой (гименофор гладкий). У других гимений располагается на особых выростах плодового тела, имеющих определенную форму (гименофор в виде шипов, трубочек или пластинок). Эти различия кладутся в основу систематического разделения гименомицетов.

Наконец, весьма существенно то, что у одних гимений с самого начала лежит открыто на поверхности плодового тела или его гименофоров, у других же он развивается сначала в замкнутой полости, прикрытый сплетением стерильных гиф, называемых покрывалом (velum), и обнажается лишь при созревании базидий вследствие разрыва или разрушения этого покрывала. Первый тип может быть назван гимнокарпным, а второй гемиангиокарпным. К первому относятся более примитивные группы (Thelephoraceae, Glavariaceae, Hydnaceae и частью Polyporaceae), а второй представлен у высших Polyporaceae (Boletus) и особенно у Agaricaceae. Плодовые тела у этих последних обычно состоят из пенька и шляпки, причем шляпка в молодости прижата свободным краем к пеньку, и здесь между ними существует соединение, образованное покрывалом. Позднее, при развертывании гимения, оно разрывается. У некоторых Agaricaceae, как у Amanita, кроме этого покрывала, называемого частным (velum partiale), имеется еще общее (velum universale), которое в молодости окружает все плодовое тело и разрывается раньше частного покрывала вследствие вытягивания пенька. При этом часть его остается в виде оторочки у основания пенька, а другая часть остается на шляпке в виде лоскутов (такое именно происхождение имеют белые пятна на верхней поверхности шляпки обычного красного мухомора).

Анатомическое строение плодовых тел

При нередко значительных размерах и сложности внешнего расчленения плодовые тела гименомицетов могут достигать также и довольно значительной сложности анатомического строения. Кроющая ткань диференцирована преимущественно на верхней стороне шляпки у Agaricaceae и некоторых Polyporaceae. О строении кроющей ткани см. стр. Кроющая ткань. Нередко она может быть отодрана в виде более темно окрашенной пленки от более светлой и рыхлой внутренней части. Последняя представляет или войлочное сплетение гриф, или в некоторых мясистых плодовых телах носит параплектенхиматический характер. У некоторых Agaricaceae, как у Lactarius, эта внутренняя ткань состоит из гнездами расположенных параплектенхиматических участков и отделяющих их друг от друга гифенных войлочных прослоек. Весьма широко распространены в плодовых телах элементы, проводящие органические вещества (см. рис. 19); у Lactarius и некоторых других они имеют характер млечных трубок, у большинства же просто отличаются более густым содержимым, богатым жиром и другими питательными веществами. Эти проводящие гифы особенно обильно подходят к гимению и иногда высовываются своими концами на поверхность, образуя своеобразные как бы цистиды (глеоцистиды) (рис. 18, 1,2). У трутовиков, как виды Fomes,Trametes и др., плодовые тела отличаются значительной твердостью. Это обусловлено тем, что слагающие их гифы обладают сильно утолщенными прочными стенками, но обыкновенно не замечается ясной группировки этих имеющих механическое значение гиф в определенные механические ткани. Лишь кое-где в пеньках шляпных грибов замечается скопление утолщенных элементов на периферии (кроющая ткань в пеньках большею частью не выражена с достаточной ясностью). Чаще всего упругость и прочность пенька на изгиб обусловлена преимущественно тургором слагающих его гиф и известным напряжением, какое существует между сжатой в продольном направлении внутренней его частью и растянутой наружной. Определенной эмбриональной ткани в плодовых телах гименомицетов не имеется, если не считать за таковую краевой нарастающей зоны у ресупинатных форм. Обычно рост плодового тела обусловлен более или менее равномерным разрастанием всех его частей, хотя иногда отмечается более сильный рост в верхних участках пенька у шляпных грибов (интеркалярная зона роста).

Плодовые тела мясистой консистенции обыкновенно однолетние и часто существуют в развитом состоянии всего несколько дней; что же касается кожистых и особенно деревянистых плодовых тел, то они обычно многолетние. При этом у одних, как Schizophyllum, Daedalea, Trametes и др., все время сохраняется один и тот же гимений, прерывающий только свою жизнедеятельность на время зимы или сухого периода. У других, как представители рода Fomes, гимений функционирует только один сезон, а на следующий год поверх него развивается новый и т. д. Такие плодовые тела, имеющие ясно выраженное зональное нарастание, не только с нижней гимениальной стороны, но и сверху, достигают иногда очень значительных размеров и солидного возраста (до 80 лет).

По образу жизни большинство гименомицетов относится к почвенным макрофитам. Значительное количество их также живет в качестве сапрофитов на древесине или паразитов на стволах деревьев. Общая биология тех и других освещена в 1-й части (см. стр. Древесные грибы, Копрофильные грибы, Почвенные грибы), так же, как и распространение у них спор и соответственно с этим строение и расположение гимения и гименофоров (см. стр. Распространение спор).

Семейства гименомицетов

Порядок Hymenomycetales может быть разделен на следующие семейства:

  1. Гимений расположен непосредственно на поверхности плодового тела (гименофор гладкий).
    а) Плодовые тела зачаточные, паутинистые или у большинства ясно развитые, кожистой консистенции, большей частью плоские, иногда прямо стоящие, воронковидные. Гимений с одной стороны.
  2. Сем. Thelephoraceae.
    б) Плодовые тела мясистые, прямо стоящие, булавовидные или ветвящиеся. Гимений большей частью покрывает их со всех сторон.
  3. Сем. Clavariaceae.
  4. Гимений расположен на особых выростах плодового тела (гименофорах).
    а) Гименофор в виде шипов или зубцов.
  5. Сем. Hydnaceae.
    б) Гименофор в виде трубок или переплетающихся складок.
  6. Сем. Polyроrасеае.
    в) Гименофор в виде пластинок, расходящихся радиально от центра (большей частью от пенька).
  7. Сем. Agaricaceae.

Приводимое здесь разделение при всей его внешней простоте и наглядности практически может иногда создать затруднение, так как существуют формы, обнаруживающие промежуточный характер между указанными семействами; поэтому провести резкое разграничение между ними не всегда возможно. С другой стороны, эта система оспаривается некоторыми с точки зрения филогении. Здесь некоторые современные авторы придают преимущественное значение, с одной стороны, строению и развитию базидии (стихо- и хиастобази-диальные), а с другой — гимнокарпности и гемиангиокарпности. Относительно значения первого момента некоторые соображения были высказаны выше (см. стр. Базидиомицеты). Здесь можно только указать, что история развития базидий прослежена у такого сравнительно ничтожного количества форм, что полагать ее в основу систематического разделения всей огромной группы гименомицетов кажется слишком смелым, тем более, что у близких по остальным свойствам видов встречается как тот, так и другой тип развития (например у разных видов Clavaria). Что касается второго, то при всей принципиальной важности его мы также располагаем еще слишком скудными данными относительно истории развития плодовых тел и заложения гимения, чтобы класть этот принцип в основу систематики. Сторонники его, Maire и за ним Гейман, объединяют, например, в свои Agaricales огромное количество видов, которые они считают гемиангиокарпными. При этом сюда относятся не только пластинчатые грибы, но и Boletus. Все остальные считаются гимнокарпными. Однако фактически для огромного большинства тех и других мы совершенно не знаем этой стороны развития. Во всяком случае принятая здесь система имеет преимущество простоты и наглядности, хотя и нельзя отрицать, что, может быть, она не совсем точно иногда отражает филогенетические отношения.

Добавить комментарий