Распространение спор

Зооспоры передвигаются активно в воде, причем направление движения определяется хемотаксическим воздействием. Для ряда зооспор хитридиевых и сапролегниевых экспериментально установлены как хемотаксически действующие: протеины и продукты их распада (альбумозы, пептоны, различные аминокислоты), нуклеиновая кислота, а также фосфаты. Для сапрофитных сапролегний указанные вещества достаточно обеспечивают нахождение зооспорой подходящего субстрата (мертвых насекомых и т. д.). Что касается паразитных форм, которые, как многие хитридиевые, связаны с определенными живыми организмами, то надо думать, что здесь играют роль более специфические вещества, привлекающие зооспоры именно к данному субстрату. Другие таксисы у зооспор грибов выражены мало. Здесь можно указать, пожалуй, на положительный фототаксис у зооспор Polyphagus Euglenae и Chytridium vorax. Интересно, что оба названных вида — паразиты на зеленых организмах (первый на Euglena, второй на Ghlamydococcus), — которые сами положительно фототаксичны, так что фототаксис зооспор помогает им находить соответственного хозяина.

В огромном большинстве споры грибов лишены органов движения и могут переноситься лишь пассивно. Здесь могут играть роль следующие основные факторы:

1. распространение спор водой (гидрохория);
2. распространение спор животными, особенно насекомыми (зоохория, в частности энтомохория);
3. распространениеи спор токами воздуха (анемохория).

Наибольшее значение имеет последнее.

Распространение спор водой (кроме зооспор) имеет место, например, у некоторых головневых, паразитирующих на водяных растениях (Doassansia, Tracya). При этом здесь существуют особые приспособления в виде отмерших, наполненных воздухом клеток, которые служат плавательным аппаратом для спор, соединенных в так называемые спорокучки (стр. 124).

В качестве примеров зоохории можно привести из базидиомицетов Phallus и др., у которых спороносный слой расплывается в липкую слизистую массу, а плодовые тела издают сильный запах падали, привлекающий мух. Насекомые распространяют также спермации или пикноспоры ржавчинных грибов. Сахаристые и нередко пахучие выделения пикнид привлекают многочисленных мелких насекомых, которые и разносят затем пикноспоры, как это показал особенно в своих опытах Graigie (1927). Перенесение пикноспор ржавчинников имеет значение не прямого размножения, а перенесения другого пола на гаплоидный гетероталличный мицелий (Craigie, 1927). Аналогичное значение имеют конидии Coprinus lagopus и Ascobolus stercorarius (Brodie и Dowding, 1931), также переносимые преимущественно насекомыми. В других упомянутых случаях перенесения спор насекомыми это имеет прямое отношение к размножению грибов. Далее можно указать на некоторые сумчатые грибы с аналогичным распространением спор. Такова, например, спорынья, которая в своей конидиальной стадии, называемой Sphacelia выделяет сахаристую жидкость (так называемая медвяная роса), привлекающая мух и других насекомых. У некоторых видов Sclerotima, паразитирующих на сочных плодах (яблоки, персики, сливы и т. д.), установлена тесная связь их конидиальных спороношений с некоторыми насекомыми (плодожорка, казарка). С животными (травоядными млекопитающими) связано распространение спор копрофильных (навозных) грибов.

Наконец, и у многих почвенных гименомицетов с мясистыми плодовыми телами в распространении их спор, повидимому, не малую роль играют различные животные, как насекомые, слизняки и даже млекопитающие.

Насекомые могут переносить споры прямо на поверхности своего тела, но главным образом здесь имеет место поедание мясистых плодовых тел разными животными. При этом поглощаются также-споры и, пройдя неповрежденными через кишечник, выбрасываются в экскрементах, где и прорастают.

Наибольшее значение в таком внутреннем переносе спор играют, повидимому, насекомые как во взрослых стадиях, так и особенно в стадиях личинок, питающихся грибами («червивость» грибов, столь распространенная как у съедобных форм, так и у «поганок»). Имеются указания, что прохождение через кишечник того или иного животного даже является нормальным условием для дальнейшего прорастания спор некоторых гименомицетов и, возможно, гастеромицетов.

Наиболее же обычно распространение спор токами воздуха (анемохория). Благодаря малым размерам они легко подхватываются самыми незначительными воздушными течениями и могут переноситься на десятки, сотни и даже на тысячи километров в горизонтальном направлении (например, регулярно наблюдалось занесение спор ржавчинных грибов из Бразилии в Уругвай). Далекому разнесению спор способствуют восходящие конвекционные токи от нагревания солнечными лучами слоев воздуха у поверхности земли. Они поднимают споры в верхние слои атмосферы. Так, при исследовании с аэроплана воздуха в долине Миссисипи уредоспоры Puccinia triticina были обнаружены еще на высоте 4950 м, споры Alternaria на высоте 3150 м. Конечно, споры, распространяемые ветром, попадают на подходящий субстрат только случайно, и этим объясняется необходимость большого числа их. Количество спор в данном объеме воздуха уменьшается пропорционально кубу расстояния от первоначального источника, если считать равномерное распространение во все стороны. Однако нужно иметь в виду преобладающие ветры, в направлении которых такого большого уменьшения концентрации спор не произойдет.

Пассивное отпадение спор. От производящих их органов споры в свою очередь отделяются или пассивно, или отбрасываются активно особыми аппаратами. Спорангиоспоры освобождаются большей частью пассивно в результате разрушения оболочки спорангия и иногда расплывания слизи, находящейся между спорами (мукоровые). Зооспорангии сапролегниевых разрываются на верхушке вследствие развивающегося в них осмотического давления, которое с силой выталкивает зооспоры наружу. Однако это выталкивание не играет роли собственно для распространения зооспор. Дальше они разбегаются активным собственным движением. Так же пассивно в большинстве случаев отделяются конидии вследствие расслаивания срединной пластинки между конидиеносцем и спорой и отпадения ее в силу тяжести или действия ветра. В некоторых случаях между спорами, образующимися цепочками, развиваются особые дизъюнкторы, которые раздвигают споры друг от друга и этим облегчают их разъединение. У Albugo и Monilia эти дизъюнкторы образуются из среднего слоя стенки между двумя соседними спорами (рис. 59,1). В цепочках эцидиоспор и некоторых уредоспор ржавчинных грибов значение таких дизъюнкторов приобретают целые клетки, так называемые промежуточные клетки, которые чередуются в цепочке со спорами (рис. 59, 2).

Также пассивно освобождаются споры из совершенно замкнутых плодовых тел трюфелевых и большинства гастеромицетов. Происходит разрушение общей плодовой оболочкой находившиеся внутри споры делаются свободными. У некоторых гастеромицетов (Lycoperdaceae) дальнейшему рассеиванию спор способствуют особые нити капиллиция, которые обладают известным гигроскопическим изгибанием и благодаря этому разрыхляют находящуюся между ними споровую массу.

Активное отбрасывание спор производится различными в деталях аппаратами, которые все действуют силой осмотического давления. Так, у Pilobolus спорангиеносец, вздутый в своей верхней части, с нижней стороны отделяется перегородкой от производящего мицелия. В спорангиеносце вследствие ферментации гликогена, с превращением каждой молекулы гликогена в несколько молекул сахара, развивается очень значительный тургор, который начинает даже продавливать наружу клеточный сок сквозь слой постенной протоплазмы и оболочку. Наконец, спорангиеносец разрывается в части, непосредственно лежащей под спорангием, его содержимое выпрыскивается и с силой отбрасывает спорангий на расстояние до одного метра и даже у крупного Pilobolus lagopus до двух метров (рис. 60).

Сходное явление наблюдается в сумках сумчатых грибов. Здесь также происходит ко времени созревания ферментация гликогена и увеличивается благодаря этому тургорное давление. Оболочка сумки при этом растягивается. У Ascobolus, например, сумка при этом наполовину высовывается над общей поверхностью гимения и сильно раздувается в ширину в верхней свободной части. Споры в это время помещаются в самой верхней части ее, так как всплывают в более тяжелой жидкости ее содержимого (рис. 61, 1).

Наконец, растянутая оболочка сумки разрывается в верхней более слабой части, и споры вместе с жидким содержимым сумки с силой выбрасываются на расстояние в несколько сантиметров. Место разрыва сумковой оболочки предопределено заранее и весьма постоянно для отдельных видов и целых групп. Так, например, у Helvellaceae оболочка разрывается кольцевой трещиной под самым верхним концом сумки, так что отделяется крышечка. У Sclerotica и некоторых других образуется отверстие на самой верхушке, где находится более разбухшая и очевидно менее прочная часть оболочки. Нередко при этом споры оказываются склеенными друг с другом в общий пакет, что, увеличивая массу, увеличивает и дальность полета (у Ascobolus immersus, например, до 35 см). У многих пиреномицетов выбрасывание аскоспор, имея в основе тот же механизм, отличается тем, что, по мере созревания и растягивания, сумки по очереди высовываются через узкое отверстие плодового тела и выпрыскивают свое содержимое (рис. 62,7).Среди них у Pleurage curvula наблюдалось отбрасывание спор на 45 см (наибольшая дальность «стрельбы» у аскомицетов). В некоторых случаях (например у Sphaeria) споры выбрасываются не все сразу, а по одной. Это обусловливается тем, что на верхушке сумки образуется очень узкое отверстие, через которое спора лишь с трудом может быть протиснута. После того как одна из них будет выброшена (вместе с частью жидкого содержимого), тургорное напряжение сумки, конечно, несколько понизится, так что следующая спора, ставшая на место первой, лишь закупоривает отверстие, но не проскакивает даальше (рис. 62,2). Постепенно тургор сумки снова повышается и, наконец, выталкивает и вторую спору, как пробку из горлышка бутылки с квасом и т. д. Опорожнение сумок может быть стимулировано температурой, действием тока воздуха, парами эфира, хлороформа, растворами некоторых водоотнимающих и ядовитых веществ. При этом начинается столь, усиленная «стрельба» сумок, что над гимением поднимаются целые облака выброшенных спор. Механизм этого действия сводится, повидимому, к тому, что создается известное напряжение между наружным, подвергшимся действию, например, сухого воздуха слоем сумковой оболочки и внутренним ее слоем. В результате такого напряжения оболочка разрывается на заранее намеченном более слабом месте, подобно тому как от аналогичного напряжения трескается неравномерно нагретое или просто плохо закаленное стекло (Ziegenspeck, 1925). Наличие напряжения между слоями сумковой оболочки ясно видно, например, у Sphaeria или Pleospora, где при растягивании сумки наружный слой разрывается и остается в виде воротника у основания, а внутренний растягивается дальше, до момента выбрасывания спор (рис. 62, 2).

Базидиоспоры гименомицетов отбрасывеются аналогично действующими осмотическими аппаратами. Cпоры здесь отделяются большей частью не одновременно с базидии и отлетают всего на расстояние 0,1— 0,2 мм (рис. 63). Надо думать, что такая слабость «выстрела» зависит от того, что здесь осмотическое давление базидии передается через чрезвычайно узкий канал стеригмы, что создает большое трение и ослабляет ускорение. Несколько дальше «стреляют» базидии Tremellales (0,5 мм) и Uredinales (0,6—0,8 мм).

Некоторые конидии отбрасываются таким же осмотическим аппаратом. Это имеет место, например, у Basidiobolus, где конидиеносец повторяет в миниатюре строение спорангиеносца Pilobolus. У Empusa, Conidiobolus и других энтомофторовых имеется несколько иной в подробностях аппарат. Конидиеносец здесь не разрывается на вершине, но при созревании происходит растворение межклетной пластинки в поперечной перегородке, отделяющей конидию от конидиеносца. Благодаря этому в известный момент прилежащие стенки той и другой, бывшие раньше приплюснутыми от взаимного давления, внезапно отрываются друг от друга, выпучиваясь наружу, следуя тургорному давлению в клетках. Так как это выпучиванье происходит резко, то в результате создается толчок, который и отбрасывает конидию на 1—2 см (рис. 64).

Наиболее сложный аппарат мы имеем у Sphaerobolus (из гастеромицетов). Замкнутое шаровидное плодовое тело этого гриба имеет около 1 мм в диаметре. Оно состоит из средней части (глеба), содержащей базидии, и оболочки. В последней различается несколько слоев разного анатомического строения. Из них наиболее важны:

1. самый внутренний, составленный из крупных клеток;
2. следующий за ним волокнистый слой из тонких гиф.

При созревании сначала разрывается в верхней части вся оболочка плодового тела и отворачивается медленно вниз вследствие набухания самого внутреннего слоя, что происходит в результате превращения гликогена его клеток в сахар с соответственным увеличением их тургора. Указанный процесс продолжается и дальше после раскрывания оболочки. В результате получается напряжение между сдавленным внутренним слоем и охватывающим его снаружи мало растяжимым волокнистым слоем. Это напряжение разрешается таким образом, что оба слоя отрываются от других и быстро выворачиваются на изнанку, так что сдавленный слой делается наружным, выпуклым, а растянутый (волокнистый) — внутренним, вогнутым. Выворачивание происходит столь энергично, что отбрасывает глебу (споросодержащую массу) на расстояние более 1 м, а у Sphaerobolus Jova даже до 4 м вверх — это наиболее сильный отбрасывающий аппарат, известный у грибов (рис. 66).

В общем можно сказать, что из двух главнейших групп грибов, у которых широко распространено активное отбрасывание спор, у аскомицетов оно гораздо сильнее, чем у гименомицетов. Это обстоятельство наложило отпечаток и на организацию плодовых тел у названных групп. У аскомицетов образующий сумки слой располагается обыкновенно на верхней стороне, и самые сумки ориентированы вверх. Высокое, на 10 см и больше, подбрасывание спор достаточно здесь для того, чтобы во время этого полета они были подхвачены поками воздуха. Что касается гименомицетов, то у них незначительное отбрасывание спор (0,1—0,2 мм) достаточно лишь для того, чтобы отделить их от липкой поверхности гимения. В соответствии с этим гимений располагается здесь на нижней поверхности, так что отброшенные споры могут свободно падать дальше в силу тяжести. Такое свободное падение возможно лишь в том случае, если гименофоры в виде, например, пластинок у Agaricaceae или трубок у Polyporaceae установлены строго вертикально. По вычислениям Buller при отклонении пластинок шампиньона только на 5° от вертикали уже около половины спор не может выпасть из щели между ними. При отклонении на 9° 30′ должно застрять 4/5 спор. В связи с этим гименофор ориентируется, как правило, строго вертикально, что обеспечивается сильно выраженными у гименомицетов геотропическими изгибами (рис. 67).

У некоторых Goprinus (С. plicatilis и др.) ножка плодовых тел, положенных горизонтально, изгибается на 90° в течение всего 17 минут. У грибов с более массивной ножкой, как у шампиньона, геотропически изгибаются в аналогичных случаях главным образом самые пластинки. У трутовиков с копытообразными плодовыми телами сила тяжести оказывает формирующее действие на плодовое тело.Если оно развивалось сначала на вертикально стоящем дереве, то гимениальный слой конечно образуется снизу. Если дерево затем упало, то несшая гимений сторона оказывается теперь ориентированной в бок, и здесь дальнейшее развитие гимения прекращается; но на стороне, обращенной теперь книзу, залагаются новый гименофор и гимений на нем (рис. 65). Среди трутовиков и некоторых других базидиомицетов встречается немалое количество так называемых ресупинатных форм с плодовыми телами в виде плоских тел, плотно прилегающих к субстрату. Их гимениальный слой развивается на свободной поверхности и может быть ориентирован кверху. Обыкновенно он сухой, не липкий, и базидиоспоры здесь сдуваются токами воздуха.

У форм с мощными стреляющими аппаратами споровая масса также не всегда подбрасывается вертикально. При косом освещении она отбрасывается по направлению к источнику света, что объясняется положительным фототропизмом спороносцев (рис. 68).