Гипотеза Гартмана

Для объяснения такого сорта явлений возможно воспользоваться дополнительной к Книпу гипотезой, предложенной Гартманом (1929) и еще ранее для высших растений высказанной Корренсом (1907, 1913). Согласно ей как мужские, так и женские гаметы (соответственно гаплоидные ядра раздельнополых форм) содержат в себе обе половые потенции, но, кроме того, в них присутствуют особые факторы-реализаторы, действие которых сводится, повидимому, к подавлению противоположного пола. Эти факторы-реализаторы по своему проявлению соответствуют тем половым факторам, которые принимает Книп, но отличаются тем, что им придается количественное значение, тогда как у Книпа они отличаются качественно. В случае биполярного разделения полов факторы-реализаторы присутствуют в диплоидном ядре в количестве одной пары, а в случае тетраполярного разделения — в количестве двух пар (каждая пара при редукционном делении расщепляется). Обозначая по предложению Корренса мужскую и женскую потенции как А и G, а факторы-реализаторы соответственного пола — как ɑ и ɤ, мы можем представить диплоидное ядро биполярных в половом отношении форм следующим образом: [AG/ɑ AG/ɤ ]; при редукционном делении из него образуется по паре: [AG/ɑ] и [ AG/ɤ ]. Первая выявляется как мужская, так как присутствие реализатора ɑ подавляет в ней женскую потенцию; вторая, наоборот, выявляется как женская. В случае тетраполярных в половом отношении форм их диплоидное ядро должно получить обозначение: [AG/ɑ ɤ AG/ ɑ’ ɤ’ ]. При редукции из него могут выявиться или четыре гаплонта, сходные попарно: [AG/ɑ ɤ] и [AG/ ɑ’ ɤ’ ] — случай Aleurodiscus, или все четыре различные: [AG/ɑ ɤ ], [ AG/ɑ ɤ’ ], [AG/ɑ’ ɤ], [ AG/ɑ’ ɤ’ ] — случай Coprinus lagopus.

Присутствующие здесь в каждой гамете факторы-реализаторы обоих полов имеют неодинаковую мощность, что и определяет, в конце концов, ту или иную половую функцию. Таким образом, половая диференцировка сводится, согласно этим представлениям, к количественным различиям — к разнице, так сказать, половых потенциалов. В эту дополнительную гипотезу Гартмана укладываются и те явления, которые представляют известные затруднения для гипотезы Книпа. Гомо-гетероталлизм сводится к изменению напряжения (выравниванию) реализаторов пола. Относительная сексуальность объясняется таким образом, что копуляция наступает, если между копулянтами существует некоторая разница половых потенциалов, не меньшая определенного minimum’a = n. Если представить, что А имеет потенциал = — n/2, а В = + n/2, то А и В копулируют; если далее С имеет потенциал не менее чем 1,5 n, то он будет копулировать как с А, так не В. Таким же образом разностью потенциалов объясняется и различная сила половой реакции в разных случаях («половая жадность»). Копуляция гаплонтов, происшедших из разных плодовых тел, также проще объясняется различной высотой потенциала, а не качественными отличиями соответственных аллеломорфов, так как в последнем случае приходится допускать очень большое количество этих качественно отличных аллеломорфов в разных местах. Наконец, преимуществом указанных количественных представлений является и то, что они позволяют свести тетраполярный тип разделения полов к двум привычным нам началам (мужскому и женскому) аналогично (но, конечно, не тождественно) положительному и отрицательному электрическому потенциалу. При такого рода представлениях относительно половой диференцировки нужно только иметь в виду, что количественные изменения реализаторов происходят не постепенно, а скачками, или, что одно и то же, результаты этих изменений сказываются лишь при переходе за известный предел.

Добавить комментарий