Базидиомицеты

По представлениям Брефельда, базидиомицеты и аскомицеты представляют два параллельных ряда, берущих свое начало, первый от конидиальных фикомицетов, а второй — от спорангиальных; по мнению же де-Бари, базидиомицеты представляют боковую ветвь сумчатых грибов и связываются с ними через посредство Uredinales. Отголоски этого учения де-Бари можно найти и в современной микологической литературе, например у Killian) или в новейшей обработке высших базидиомицетов Killerman (Engler); то же в известной степени нашло себе выражение и у Геймана, ставящего базидиомицетов на продолжение основного ствола сумчатых. Однако думается, что в данном случае более соответствует истине представление Брефельда о параллельном развитии обеих групп, хотя новные предпосылки его (гомология сумки со спорангием и базидии с кониденосцем) и не могут сейчас быть приняты. К такому заключению нас приводит не только с несомненностью установленная сейчас гомология сумки и базидии, но и те явления параллелизма, какие наблюдаются в развитии обеих угрупп.

Базидиальные грибы часто и сейчас делятся на протобазидиомицетов (с разделенной базидией) и автобазидиомицетов (с неразделенной базидией), причем первая группа, как показывает ее название, принимается как примитивная, а вторая как последующая. Однако такое представление, унаследованное главным образом от Брефельда, не может считаться обоснованным. Если исходить из общности происхождения базидии и сумки, то неразделенная автобазидия стоит ближе к последней, чем разделенная протобазидия. Поэтому протобазидиомицеты должны рассматриваться как уклонившаяся вторичная ветвь. Если сохранить деление базидиальных грибов на два отдела, то правильнее переменить название старые Protobasidiomycetes и Autobasidiomycetes на нейтральные в смысле филогенетического значения — Phragmobasidiomycetes и olobasidiomycetes.

Исследованиями Juel (1898) и особенно Maire (1902) установлено два типа развития базидии: стихобазидиальный — с продольным расположением в базидии первого веретена делящегося копуляциоиного ядра и хиастобазидиальный — с поперечным расположением. Многие авторы, придавая этому признаку большое филогенетическое значение, делят базидиомицетов на два параллельных ряда: стихобазидиальных и хиастобазидиальных, причем первый охватывает преимущественно формы более простого строения, а второй эволюционировал дальше до высоко организованных форм. Однако оба эти признака могут встречаться у представителей весьма однородных по остальным свойствам групп (например в семействе Hydnaceae). Поэтому кажется более правильно рассматривать стихо-и хиастобазидиальность как признаки частного характера, не придавая им основного филогенетического значения.

Исходя из сказанного, мы можем представить себе эволюцию базидиомицетов следующим образом. В качестве первоначальных нужно поставить формы без сформированного плодового тела и, может быть преимущественно с стихобазидиями. Такому положению из современных форм соответствует, наприер
, Peniophora. Затем из таких примитивных форм шла прогрессивная эволюция в направлении выработки и усложнения плодового тела.

В ряде гименомицетов основным моментом ее является выработка гимения — тесного слоя базидий, приспособленного по своему строению и положению на поверхности плодового тела к активному отбрасыванию базидиоспор по мере их созревания. Эта эволюция шла здесь несколькими параллельными рядами, может быть, соответствующими в основном современным семействам: Thelephoraceae, Clavariaceae, Hydnaceae, Polyporaceae и Agaricaceae. Из них два последних достигли наибольшего уровня как со стороны рассеивания спор, так и со стороны их массовой продукции. Вместе с тем у них, особенно у Agaricaceae, появляется прикрытие гимения на ранних стадиях, что имеет значение как защита его от внешних воздействий. Однако при созревании об обнажается соответственно сохраняющейся у него функции активного разбрасывания спор.

В другом ряде холобазидиомицетов, у гастеромицетов закрытое положение гимения, или закрытоплодность, остается до конца, и соответственно этому базидиоспоры здесь не отбрасываются активно, а освобождаются пассивно, в результате разрушения общей оболочки плодового тела. Эволюция гастеромицетов также, повидимому, шла несколькими параллельными рядами. Одни из них, может быть, представляют продолжение высших гименомицетов, а другие, возможно, эволюционировали прямо из простейших холобазидиальных грибов и не прошли ступени типичного развития гимения и активного разбрасывания спор.

От этого основного ряда холобазидиальных грибов произошли в качестве боковых ответвлений фрагмобазидиальные. Из них Auriculariales, Ustilaginales и Uredinales характеризуются поперечно разделенной базидией. Две первые, группы более ясно связаны, имея вероятно общее происхождение от какйх-нибудь первичных стихобазидиальных форм. Что касается Uredinales, то они уклонились гораздо дальше, так что филогенетические связи их с другими не ясны.

Tremellales с их продольно разделенной базидией, может быть мостоятельное происхождение от каких-нибудь первичных форм или представляют только боковую ветвь ряда Auriculariales. В пользу второго предположения можно привести наличие известных переходов в строении базидии. Например у Tremella lutescens разделена не вдоль, а косо, иногда почти поперек.

На возможность такого происхождения указывает существование среди последних до некоторой степей переходных форм в виде Dacryomycetales и Tulasnella с их базидиями, дающими ответвления (по развитию первые принадлежат к стихобазидиальному тиапу, а вторая к хиастобазидиальному).

Что касается вопросов о начальном происхождении базидиомицетов или о том, где происходит смыкание сумчатого и базидиального рядов, то на них мы не можем получить сейчас ответа. Промежуточные формы нам неизвестны и, весьма вероятно, давно вымерли. Можно только предполагать, что это были просто построенные формы, может быть, напоминающие современных Protassales, но стоящие ниже их в том отношении, что их зигота не развивалась в сумку определенной формы и строения, как у аскомицетов, а обладала некоторой способностью к разрастанию и образованию спор в одних случаях внутри общего вместилища, а в других на его поверхности. Подобное этому прорастание зиготы мы имеем у современных Mucorales. В наиболее типичных случаях они прорастают зародышевым спорангием, а у представителей, утративших спорангии, вероятно, зародышевым конидиеносцем (см. стр. 227 и 393).

Добавить комментарий