Диплоидизация мицелия

Если у низших грибов и аскомицетов диплоидизация, т. е. переход от гаплоидного к диплоидному состоянию, осуществляется в половых органах, то у базидиомицетов, где половые органы отсутствуют, это происходит по-иному. Базидиоспора, как правило, прорастает в гаплоидный мицелий, сложенный из одноядерных или иногда из многоядерных клеток, на без ассоциации ядер в дикарионы. У гомоталлических форм такой мицелий в изолированном состоянии развивает далее диплоидный мицелий с дикарионами и у большинства с пряжками. Это осуществляется, повидимому, чаще всего в результате анастомозов между ветвями одного мицелия и перехода ядра из одной клетки в другую. Таким образом формируются первые дикарионы, и содержащие их клетки, разрастаясь и делясь, дают начало диплоидным гифам. У гетероталличных форм все это происходит в результате анастомозов между гифами двух разнородных в половом отношении мицелиев (рис. 43).

Рис. 43. Схема происхождения диплоидного мицелия гименомицета из анастомоза двух гаплоидных.

При этом у одних видов диплоидный пряжковый мицелий начинается в непосредственной близости от места анастомоза (Corticium), а у других — в более или менее значительном отдалении от него и нередко сразу в нескольких местах (Typhula erythropus). Можно думать, что в этом последнем случае ядро, перешедшее через отверстие анастомоза, не ассоциируется сразу в дикариов с ядром воспринявшей его клетки, а переходит из нее в другие соседние клетки через образующиеся отверстия в поперечных перегородках. При этом оно размножается, и где-то в отдалении и в разных клетках происходит, наконец, образование дикарионов. Весьма интересные экспериментальные данные относительно такой диплоидизации получены Беллером (1931). Ему удалось у Сорrinus диплоидизировать гаплоидный мицелий (АВ), действуя на него небольшим кусочком диплоидного мицелия (АВ + ab). При этом предполагалось, что у последнего те ядра дикарионов, которые имеют генетический состав (ab) могут вступить в ассоциацию с ядрами гаплоидного мицелия (АВ), так как отличны от них по обоим половым факторам. Результаты получились положительные, и гибридологический анализ потомства полученного диплоидного мицелия показал, что он действительно имел ожидавшийся генетический состав (АВ + аЬ). Этот опыт показывает возможность расщепления образовавшегося дикариона и самостоятельного действия каждого из слагающих его двух ядер. Аналогичная этому диплоидизация указана для ржавчинных грибов (Brown, 1932). Односпоровая гаплоидная инфекция Puccinia helianthi (однохозяйственная форма) не переходит в диплоидное состояние и не развивает эцидиоспор, но если рядом с ней посеять уредоспоры, дающие диплоидный мицелий, той бывший гаплоидный мицелий развивает эцидиоспоры.

Еще более сложное явление было установлено в других опытах Беллера. Он диплоидизировал гаплоидный мицелий (АЬ) действием на него диплоидного (АВ + ab). Оба ядра последнего имеют один общий ген с ядром, гаплонта, следовательно, нормальное соединение их невозможно. Однако в опыте получился диплоидный мицелий. Он развивался дальше, дал плодовое тело, и анализ полученных с него базидиоспор показал, что диллонт соответствовал здесь составу (АЬ+аВ). Надо думать, что здесь произошло не только расщепление дикариона, первоначально диплоидизирующего мицелия, но и серьезная перестройка отдельных его ядер, выразившаяся в получении из дикариона состава (АВ + аЬ) ядер состава (аВ) и (Ab), из которых первое могло вступить в ассоциацию с ядром первоначального гаплонта (Ab). Возможно, что материальной основой этого явления явился обмен хромозомами между ядрами дикариона во время их одновременного параллельного деления.

Представляет также большой интеpec скорость процесса диплоидизации, установленная в опытах Беллера (рис. 44).

Рис. 44. Схема диплоидизации гаплоидного мицелия Coprinus lagopus (АВ) кусочком другого мицелия того же вида (ab). Жирный круг обозначает контур разросшегося мицелия (АВ), когда близко от него был помещен кусочек (ab). Дальнейшие концентрические круги указывают каждый на суточное разрастание мицелия (АВ). Значками x указаны первые диплоидные участки с пряжками; отмечено, через сколько часов после встречи (АВ) и (ab) они появились. Две хорды, проведенные пунктиром, указывают общее направление и длину пути диплоидизирующих ядер (ab).

При действии кусочка гаплоидного мицелия (ab) на гаплоидный (АВ) первые пряжки на последнем появляются через 42 часа на расстоянии 6 см от места нахождения диплоидизирующего начала (ab). Отсюда скорость движения диплоидизирующего ядра (ab), идущего по гифам мицелия (АВ) определяется как 1,5 мм в 1 час. Это если считать по прямой линии. На самом деле путь ядра, идущего вдоль изгибающихся и ветвящихся гиф, более сложен и должен считаться раза в три больше, так что истинная скорость ядра определяется уже в 4,5 мм в 1 час. При этом нужно еще принять во внимание прохождение его через многочисленные поперечные перегородки. По подсчетам на протяжении всего указанного пути ядра за 42 часа их должно быть около 2500.

Выше был указан наиболее обычный путь диплоидизации гетероталличных форм путем соединения двух разнородных в половом отношении гаплоидных мицелиев, полученных из базидиоспор. Однако существует и иной путь в виде перенесения гаплоидных конидий или оидий с мицелия одного пола на мицелий другого пола. Это явление широко распространено у Uredinales, где такое значение имеют пикноспоры, переносимые насекомыми на другой гаплоидный мицелий (см. Uredinales в системат. части).

То же самое обнаружено у Coprinus lagopus, где установлено перенесение насекомыми гаплоидных оидий, и в результате этого получилась диплоидизация гаплоидного мицелия (Brodie, 1931). Повидимому, это явление довольно широко распространено и у других гетероталличных гименомицетов, которые нередко очень обильно образуют оидий на гаплоидном мицелии (Brodie, 1936). Наконец, то же самое наблюдалось и у сумчатых грибов: перенесение оидий гетероталличного Ascobolus stercorarius на другой гаплоидный мицелий его вызывало на последнем образование апотециев (Dowding, 1931).

Добавить комментарий