Поражение генеративных органов

Заболевание милдью соцветий и гроздей обычно является следствием вторичного заражения от поражённых этой болезнью листьев винограда. Поэтому такому заболеванию в виноградниках предшествует появление болезни на листьях. Следует, однако, отметить, что достаточно даже незначительного поражения виноградника милдью с образованием белого пушка спороношений паразита всего лишь на единичных листьях, чтобы при наличии благоприятных условий произошла массовая вспышка этой болезни на гроздях.

По своей вредоносности поражение соцветий и гроздей винограда представляет собой значительно большую опасность, чем поражение листьев.

При своевременном проведении борьбы с милдью поражение этой болезнью соцветий во время цветения или вскоре после его окончания может буквально в несколько дней уничтожить большую часть, а иногда и весь урожай винограда. Так, Виала (1901) сообщает, что в 1884, 1885, 1886 и 1891 годах во Франции и Италии наблюдалась гибель от 2/3 до 4/5 всего урожая. При этом процесс массовой гибели соцветий протекал в чрезвычайно короткие сроки, в ряде случаев в течение двух-трёх дней. В Молдавской ССР мы наблюдали совершенно аналогичное явление во время цветения винограда в 1948 году на виноградниках, где не было проведено предупредительных опрыскиваний. Весьма раннее появление милдью в Молдавии в 1970 году также привело к гибели значительной части соцветий в тех колхозах и совхозах республики, которые своевременно не провели опрыскиваний виноградников или провели опрыскивания на виноградниках с плохо подвязанными лозами, когда нельзя равномерно нанести фунгицид на поверхность всех зелёных органов растений.

Соцветия и грозди винограда могут поражаться милдью в разном возрасте. Причём следует различать поражение гребней грозди, серую и бурую гниль ягод. Заболевание гребней грозди является очень вредоносной формой болезни. При этом в местах заражения первоначально появляются удлинённые пятна интенсивно зелёного цвета, как будто бы пропитанные водой, которые позднее отмирают. Пятна милдью на гребнях соцветий и молодых гроздей могут вызвать распространение грибницы паразита по внутренним тканям гребней на более мелкие их разветвления, цветоножки или плодоножки, цветки и завязи винограда. При таком поражении соцветий и молодых гроздей они или полностью или частично, при влажной погоде, покрываются пушком спорангиеносцев. Вследствие более редкого расположения пушка на генеративных органах, чем на листьях, спороношение милдью кажется менее белым и несколько сероватым из-за просвечивания видимой под пушком поражённой ткани. Поэтому поражение гроздей и завязи винограда милдью с образованием пушка спороношений носит название серой гнили, вызванной милдью (Rot gris).

Даже в тех случаях, когда при поражении гребней не происходит заметного распространения мицелия по внутренним тканям с охватом болезнью значительной части грозди, некроз поражённого милдью участка гребня вызывает прекращение сокодвижения и усыхание вышерасположенной части грозди.

По мере развития ягод характер их поражения милдью меняется в связи и исчезновением на их поверхности устьиц, которые дольше всех сохраняются вблизи места прикрепления ягоды к плодоложу. Поэтому у ягод, достигших сравнительно крупных размеров, пушок спороношений появляется только вблизи места прикрепления ягоды к плодоножке, а также на самой плодоножке и на плодоложе. Созревающие ягоды поражаются формой милдью, извествной под названием бурая гниль (Rot brun). В этом случае пушок спороношений на ягодах не образуется. Ягоды при заболевании милдью приобретают буро-шоколадную или коричневую окраску, загнивая изнутри. Только при наличии на таких ягодах механических повреждений можно наблюдать в местах поранений при влажной и тёплой погоде появление пушка спороношения милдью. Характерной особенностью бурой гнили, вызываемой милдью, является отсутствие сплошного загнивания всех ягод грозди подряд в поражённых гроздях. Обычно наблюдается только частичное загнивание гроздей. Загнивание ягоды располагаются по соседству со здоровыми. При сильном распространении милдью в виноградниках почти в каждой грозди встречаются отдельные ягоды, поражённые бурой гнилью.

Заражение ягод бурой гнилью происходит обычно в результате проникновения зооспор паразита через устьица, имеющиеся на плодоножке или плодоложе.

Раннее поражение соцветий и молодых гроздей винограда милдью может почти полностью уничтожить урожай при вспышке болезни во время цветения или вскоре после цветения. В дальнейшем поражение гребней милдью может уничтожать отдельные грозди вплоть до созревания урожая. Бурая гниль ягод резко отрицательно сказывается на качестве сусла и вина. В виноградниках, сильно пораженных милдью, происходит не только резкое количественное снижение урожайности, но и заметная порча его качества. Как уже отмечалось выше, милдиозное вино, получаемое из урожая таких виноградников, некондиционно, имеет повышенную кислотность, слабую сахаристость, избыточное содержание азотистых веществ, плохо осветляется и легко портится.

Следует отметить, что генеративные органы винограда обладают обычно бо’льшей восприимчивостью к милдью, чем листья. Даже у относительно устойчивых к листовой форме сортов американо-европейских гибридов завязи и ягоды легко заражаются милдью в случаях высокой инфекционной нагрузки, то есть при непосредственной близости с сильно заражёнными листьями европейского винограда. Так, Виала отмечает наблюдавшееся им сильное поражение ягод у американского вида Vitis labrusca, несмотря на устойчивость листьев у растений этого вида. И. Н. Найдёнова (1959), проводя сравнительные искусственные заражения соплодий американских и европейских видов винограда в различном возрасте, пришла к выводу, что при высокой инфекционной нагрузке в ряде случаев не наблюдается резких различий в поражаемости генеративных органов у некоторых устойчивых и восприимчивых к милдью видов и сортов винограда.

Мы также неоднократно наблюдали в условиях Молдавии сильное поражение милдью гроздей у американо-европейских гибридов винограда в тех случаях, когда они находились или в смешанных посадках или в непосредственной близости к европейскому, заражённому милдью винограднику.

В то же время детальное изучение новых селекционных форм и ампелографической коллекции европейских сортов указывает на наличие некоторых форм винограда, обладающих повышенной устойчивостью к милдью, именно генеративных органов винограда.

Поражение листьев

Следует различать симптомы милдью при заражении молодых листьев, находящихся в состоянии активной жизнедеятельности, и старых, закончивших свой рост листьев во второй полосе лета и осенью.

На поражённых сравнительно молодых листьях появляются так называемые маслянистые пятна (taches d’huile). Они представляют собой более или менее округлые хлоротичные пятна, нерезко отграниченные от здоровой ткани («неопределённая пятнистость»). Пятна хорошо заметны с верхней стороны листьев в отражённом свете, а также в проходящем свете. Размеры пятен могут сильно рарьировать: от сравнительно мелких до достигающих в диаметре 4 — 5 см. При одновременном заражении листовой пластинки в нескольких местах образующиеся пятна сливаются вместе, и тогда пожелтение ткани, вызванное милдью, может охватывать значительную часть поверхности листа, а в ряде случаев и весь лист.

На нижней поверхности листьев во влажную погоду поражённая ткань покрывается снежно-белым пушком спороношения гриба (спорангиеносцы с зооспорангиями). При наличии вполне благоприятных условий внешней среды для образования спороношения высота белого пушка может достигать 1 мм.

В связи с тем, что признаки прояления милдью на листьях иногда смешивают с поражением листьев виноградным зуднем (Eriophyes vitis), который также вызвает образование пушка на нижней поверхности листьев, следует знать, чем отличаютя симптомы милдью от повреждения листьев указанным вредителем.

При поражении листьев милдью поверхность листовых пластинок не деформируется, в то время как виноградный зудень обычно вызывает на листьях образование галлообразных вздутий, выпуклых с верхней стороны листа и вогнутых с нижней.

Белый пушок, образуемый милдью, легко стирается с поверхности листьев, так как он представляет собой нити спорангиеносцев гриба, выходящие на поверхность листьев через устьица. Наоборот, пушок, образующийся на нижней поверхности листьев в местах повреждения их виноградным зуднем, состоит из ненормально разросшихся волосков эпидермиса самого растения. Поэтому его нельзя стереть с поверхности листьев без значительного повреждения эпидермиса.

Пушок, возникающий при заражении милдью, на протяжении всего развития болезни сохраняет снежно-белый цвет. В то же время пушок, вызываемый повреждениями виноградного зудня, только первое время после своего возникновения сохраняет белую окраску. В дальнейшем он приобретает розоватые или светло-фиолетовые оттенки, а позднее буреет.


После появления на листьях хлоротичных пятен милдью (маслянистая пятнистость) образование белого пушка на нижней поверхности листьев происходит не всегда. В тех случаях, когда в это время стоит сухая погода и листва ночью или на рассвете не бывает влажной от капель дождя, росы или тумана, пятна милдью остаются «стерильными» (то есть бесплодными из-за невозможности образования грибом летних зооспорангиев).

Поражённая милдью ткань приобретает желтоватую окраску из-за разрушения в клетках хлорофилла. Однако такие клетки сравнительно долго остаются ещё живыми, и хлоротичная ткань пятен поэтому не отмирает иногда в течение 15 — 20 дней. Продолжительность этого срока зависит как от степени устойчивости винограда к милдью, так и от возраста листьев. Чем выше милдьюустойчивость сорта и чем старше листья виноградного растения, тем быстрее наступает отмирание поражённых тканей. При этом на поверхности маслянистых пятен начинает образовываться сначала много мелких буроватых точек. Такие точки представляют собой места возникновения некрозов (омертвления) клеток, которые, отмирая, меняют свою окраску. Отдельные очажки некрозов, расширяясь, сливаются вместе, вызывая побурение и усыхание всей больной ткани пятен милдью. Возникновение зон некрозов поражённой милдью ткани протекает по-разному в зависимости от степени устойчивости растений к милдью. У относительно устойчивых сортов часто некроз тканей возникает очень быстро, почти сразу после образования пятен, и обычно раньше всего проявляются по периферии пятна, как бы его окольцовывая. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов первоначальная зона некроза возникает сначала в центральной части пятна, в то время как по периферии поражённая ткань долго сохраняется живой.

Следует, однако, заметить, что у ряда высокоустойчивых к милдью видов и сортов винограда, при благоприятных для развития болезни условиях, могут вместо обычно возникающих некротических пятен наблюдаться симптомы сильного поражения, сходного с признаками заболевания восприимчивых сортов европейского винограда. Так, Виала (1893) сообщает, что в лесах Америки во влажных местах среди переплетающихся лоз Vitis riparia он наблюдал иногда крупные пятна милдью со спороношением. Виноградарям-практикам хорошо известны случаи, когда листья высокоустойчивых к милдью подвойных сортов винограда — Рипариа X Рупестрис 3309, Рупестрис дю Ло также в сильной степени поражались милдью с образованием крупных пятен и обельного белого пушка. С другой стороны, у сильно восприимчивых к милдью сортов европейского винограда в отдельных случаях наблюдается при образовании пятен милдью очень быстрое некрозирование больной ткани, что обычно характерно для устойчивых сортов. Это явление нашло своё объяснение в опытах Д. Бубалса, который установил большую зависимость быстроты образования некрозов от относительной влажности воздуха. При 100% относительной влажности воздуха даже на листьях подвойных сортов винограда при поражении милдью образуется обильное спороношение. При пониженной же влажности воздуха, вследствие усиленной транспирации, поражённая милдью ткань преждевременно отмирает, лишая паразита возможности закончить свой нормальный цикл развития. В результате этого на листьях появляются пятна некрозов без спороношения паразита, чем распространение паразита ограничивается. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов винограда у заражённых тканей отсутствует столь сильная транспирация, и они долго остаются живыми. При этом, если в течение всего этого времени стоит сухая погода, пятна могут вплоть до отмирания поражённой ткани так и оставаться стерильными. Если же через некоторое время после образования пятен произойдёт выпадение осадков, белый пушок на нижней поверхности листа появится в первую же ночь. Следует отметить, что иногда при наличии особенно благоприятных условий для развития милдью белый пушок спорангиеносцев гриба появляется на нижней поверхности заражённых листьев ещё до обнаружения симптомов маслянистого пятна на верхней поверхности листьев. В дальнейшем, однако, хлорозирование поражённой ткани происходит. При отсутствии на маслянистых пятнах милдью белого пушка, чтобы не ошибиться в диагностике болезни, можно несколько таких листьев со стерильными пятнами поместить на ночь в тёплую комнату (18-25º С) во влажную камеру. В качестве влажной камеры может служить эксикатор с налитой на дно водой. Можно использовать также для этой цели чашки Петри или даже две глубокие тарелки, покрытые изнутри промокательной бумагой, смоченной в воде, положенный так, чтобы верхняя в перевёрнутом виде служила бы крышкой для нижней. Во «влажной камере» листья винограда, помещённые для определения их действительной заражённости милдью, должны находиться в атмосфере, насыщенной влагой. Появление белого пушка на нижней поверхности исследуемых пятен служит подтверждением правильности диагноза милдью.

В подавляющем большинстве случаев пушок спороношения возбудителя милдью образуется только на нижней поверхности листьев, однако на сортах, у которых устьица образуются не только на нижней, но и на верхней стороны листа, вдоль главных жилок и вблизи черешков.

Поражённая милдью ткань в конечном счёте отмирает, приобретает бурую окраску и засыхает. При этом сильно поражённые листья опадают, с побегов, и при значительном развитии болезни виноградные лозы огаляются из-за преждевременного опадения её в значительной части, а иногда почти всей листвы. Такое опадение листвы, когда оно происходит в период формирования урожая, резко отрицательно сказывается как на его количестве, так и на качестве. Потеря летом ассимиляционного аппарата чрезвычайно ослабляет виноградные растения, уменьшает количество запасных питательных веществ в лозе и снижает зимостойкость растений.

При сильном поражении виноградника милдью вновь формирующаяся летом листва на пасынках в свою очередь заболевает милдью и не может нормально развиваться.

При заражении милдью более старых, закончивших свой рост листьев, на них обычно не образуются округлые маслянистые пятна. Болезнь проявляется в виде мелкой (0,5-1 см) угловатой пятнистости, форма которой обусловлена тем, что нерватура у старых листьев представляет собой препятствия для распространения мицелия паразита. В местах таких угловатых пятен ткани листьев обычно значительно быстрее отмирают и буреют, чем при развитии маслянистой пятнистости.

Угловатую пятнистость листьев милдью называют также осенней мозаикой, так как пятна милдью в это время часто бывают окружены хлоротичным ореолом. Корню (Cornu, 1882) назавал осеннюю мозаику листьев, вызванную милдью, «point de tapisserie» — «ковровый узор».

При осенней мозаике листьев образование белого пушка спороношения паразита может наблюдаться или отсутствовать в зависимости от погодных условий. При наличии осенью низких ночных температур угловатые пятна милдью могут быть или совсем лишены белого пушка, или он может образовываться в незначительном количестве. Многочисленные наблюдения показали, что при угловой пятнистости листьев внутри поражённых тканей особенно часто происходит формирование зимующих спор гриба — ооспор.

Признаки болезни

Милдью может поражать все зелёные органы виноградных растений: листья, побеги, усики, соцветия и грозди винограда. Обычно раньше всего развитие болезни наблюдается на листьях, которые и служат источником вторичного заражения всех остальных зелёных органов.

Исторические сведения о появлении, распространении и вредоносности милдью винограда

Первичным очагом распространения милдью винограда явилась Северная Америка.

Первое сообщение в литературе о возбудителе этого заболевания было сделано в 1834 году Швайницем.

Родиной возбудителя милдью является юго-восточная часть Северной Америки, в лесах которой паразит издавна развивался на дикорастущих виноградных лозах.

Следует отметить, что ещё в предыдущие столетия милдью, наряду с виноградной филлоксерой, являлась основной причиной многочисленных неудач при попытках культивирования в Америке завозимых переселенцами из Европы сортов винограда, сильно восприимчивых к милдью. По крайней мере достоверно известно, что ещё в 1612 — 1621 годах компания «Лондон» вывезла из Европы в Виргинию специалистов-виноградарей, а также коллекцию лучших французских сортов винограда. Неоднократно повторявшиеся попытки возделывать там европейские сорта винограда в XVII — XIX веках также неизменно кончались неудачей. В дальнейшем европейские сорта винограда в условиях влажного климата юго-востока Северной Америки не сохранились и почти не культивируются там из-за милдью и в настоящее время. Согласно данным Уинклера (1962), в восточной части США в настоящее время культивируются только 1,5% сортов вида Vitis vinifera L. В США европейский виноград успешно культивируется в Калифорнии — на западе Северной Америки, куда этот виноград был завезён в конце XVIII века и где климатические особенности менее благоприятны для развития милдью.

Проникновение филлоксеры в Европу и успешное применение в борьбе с ней культуры европейского винограда, привитого на филлоксероутойчивых подвоях, которыми служат американские виды винограда, явилось причиной отправки из Франции в Америку ряда специальных экспедиций для изучения американского винограда и вывоза его саженцев в Европу в качестве подвоев для европейских сортов и исходного материала для селекционных работ.

Уже в 70-х годах прошлого столетия был организован массовый завоз во Францию американского винограда. Следует отметить, что ещё в 1872 — 1873 годах французский ботаник Корню (M. Cornu) указывал на угрозу завоза в Европу из Америки заразного начала милдью и на необходимость организации предупреждающих эту опасность мероприятий. Предостережение Корню, однако, не было принято во внимание, так как в то время ещё не существовало никаких международных конвенций по карантину растений.

В сентябре 1878 года, то есть через 10 лет после появления во Франции виноградной филлоксеры, доктор Делуйе (Deluja) впервые обнаружил милдью на юге Франции вблизи Кутра (провинция Жиронда) на виногрданике сорта Жакез. Он сообщил об этом Планшону, который определил заболевание и опубликовал о нём сообщение в 1879 году. В 1879 году милдью распространилась по всей Франции, а осенью этого же года была обнаружена на севере Италии.

Следует отметить сообщение М. Тюмена (M. Thümen, 1881) о том, что будто бы ещё в 1877 году М. Франк (M. Fhank) находил симптомы милдью в Венгрии в Вершеце. Однако сам М. Тюмен сообщает, что эти сведения нельзя считать достаточно достоверными. В 1879 году милдью распространилась по территории Франции чрезвычайно быстро и была обнаружена в Жиронде, в Савойе, в Роне, в Ду, в Юре и в Пуатье. В этом же году милдью проникла в Северную Италию, где Пиротта (M. Pirotta, 1979) обнаружил болезнь в Павии, а Цирлетти (M. Cirletti) — в Монферрато. В 1880 году болезнь широка распространилась во Франции, включая Эльзас, и была обнаружена впервые на алжирских виноградниках. Планшон в этом же году обнаружил милдью в Испании (Барселона), Пийат М. (M. Pilliat) — в Швейцарии и в Германии (на прирейнских виноградниках), а М. Маканьо (M. Macagno) — в ряде местностей Италии (Палермо, Тоскана, Венеция и др.). Саккардо (P. Saccardo) в августе 1880 года на основании развития этой болезни даёт уже подробное описание и рисунки возбудителя милдью на основании изучения развития этой болезни в условиях Италии.

Тюмен (M. Thümen, 1881) сообщает, что в течение только одного сезона 1880 года милдью успела распространиться в Европе из очагов его первичного обнаружения (вследствие переноса заразного начала ветром) на расстояние, достигающее 850 км (по прямой).

В последующие годы болезнь с исключительной быстротой охватывает всю Европу, Северную Африку и Малую Азию. Так, в 1881 году милдью обнаруживается в Швейцарии, Венгрии, на Пиренейском полуострове в Испании и в Португалии, в Алжире, на Балканском полуострове и в Румынии. В пределах Средиземноморья позднее всего (в 1916 г.) милдью была обнаружена на острове Кипр.

В 1884 году (а по неподтверждённым сведениям Виала и Ячевкого, ещё в 1881 году) милдью впервые обнаруживается в пределах бывшей Бессарабии (вблизи Леово на припрутских виногрдниках) и в течение нескольких лет распространяется на все виноградные зоны Европейской России. Первое обнаружение милдью на Кавказе, по А. А. Ячевскому, было отмечено в 1886 году, а по Виала — в 1887 г.

В 1890 году милдью была обнаружена в Южной Америке, в Бразилии. В 1907 году милдью проникает в Южную Африку, а в 1916-1917 годах в Австралию. В 1926 году милдью найдена на виноградниках Новой Зеландии. Т. Сэвулеску (Т. Sãvulescu) отмечает в 1941 году, что уже не существует ни одной зоны возделывания винограда на земном шаре, где бы не была обнаружена милдью.

Следует, однако, отметить, что не везде милдью представляет собой опасность для нормального культивирования винограда. Так, в местностях с очень жарким и особенно с жарким и сухим климатом милдью не имеет благоприятных условий для своего развития. Примером могут служить виноградные районы Средней Азии. В среднеазиатских республиках милдью была обнаружена в 1902 году (Н. Н. Спешнев, 1902), а позднее описана Н. Г. Запрометовым и А. А. Бабаян (1929 г.). Однако это заболевание в условиях климата Средней Азии не представляет опасности для культуры винограда и там нет необходимости осуществлять специальные мероприятия по борьбе с ним.

В пределах СССР, как уже нами отмечалось выше, наибольшую угрозу милдью представляет для винограда в условиях влажного климата Черноморского побережья Кавказа (Грузинская ССР, Аджарская и Абхазская АССР), чем и обусловливается культивирование там в большом количестве устойчивого к милдью американо-европейского гибридного сорта Изабелла (предполагают, что он является естественным гибридом между Vitis labrusa и Vitis vinifera). Этот сорт был найден Изабеллой Гиббс в штате Нью-Йорк в начале XIX века.

Большую опасность представляет собой милдью также для виноградарства всех остальных зон возделывания винограда в Европейской части СССР и на Кавказе.

Об опасности проникновения милдью в пределы дореволюционной России свидетельствует современники этого события. Так, в книге «Виноградарство Бендерского уезда», изданной в 1915 году, история распространения милдью на виноградниках бывшей Бессарабии описывается следующим образом.

«Серия пережитых Бессарабией в последнее время милдиозных годов надолго упрочит в памяти всех виноградарей воспоминание о «казни американской», носящей название милдью. В Европе впервые обнаружил его профессор Планшон в 1878 году, а шесть лет спустя — в 1884 — появление паразитного грибка отмечено уже в Бессарабии. Со времени этой приснопамятной даты болезнь вспыхивает в нашем крае периодически, нанося виноградарству убытки, которые за минувшие три десятка лет возможно определить по Бессарабии, даже по одному Бендерскому уезду, очень большими суммами.

Милдью не наблюдается у нас только в очень засушливые годы. Но стоит метеорологическим условиям сложиться более благоприятно для урожая, и зловещий грибок, точно в виде установления баланса, неизменно фатального для человечества, разрушает лучшие его надежды.

Вот краткий скорбный лист милдиозных эпидемий в Бессарабии за тридцать лет времени: 1884 — год рождения; в 1886-1887 милдью наблюдается в Измайловском уезде и Оргеевском; в 1888 она свирепствует с необычайной силой по всей губернии; появляется вновь в 1889; опустошает плавневые сады в 1890; повторяется в 1891; свирепствует в 1897 году в чрезвычайно широких размерах; очень заметна в 1898; особенно сильный вред наносит виноградникам в 1901 году и приходит вновь в виде грозного бедствия в 1906, 1908, 1912, 1913 годах. Список этот венчает наконец, текущий 1914 год, когда болезнь приняла повсеместно столь острую форму, а метеорологические условия сложились так неблагоприятно, что, в иных случаях, несмотря даже на многократное и усиленное лечение, не удалось ни остановить развитие паразита, ни спасти хотя бы минимальную долю урожая.»

Планшон назвал обнаруженное им во Франции заболевание «можным оидиумом» — «Faux oidium». Это название не получило широкого признания. Широко распространилось американское название болезни «mildew», однако в зависимости от поражания отдельных органов растений в разных странах эта болезнь приобрела следующее названия: в Америке и Англии — mildew, Grape vine mildew, Downy mildew, grey rot, Greely rot, Soft rot; во Франции — mildiou, Faux oidium, Rouille des feuilles, Rot gris, Rot grisãtre, Rot brun, Rot mou, Rot juteux; в России — милдью, ложная мучнистая роса винограда, пероноспороз винограда; в Германии — Falsche melthau, Peronospora, Falshe reben-melthau, Melthauschimmel; в Италии — Mildiu и Peronospora; в Румынии — Mana vitei de vie.

Первые несколько лет после проникновения милдью в Европу признаки милдью появлялись сравнительно поздно, когда заражению могли подвергаться только листья, а ягоды достигали такой фазы развития, когда они становились невосприимчивыми к болезни. Позднее появление милдью в те годы следует, видимо, объяснить сравнительно малым запасом зимующего инфекционного начала, что отражалось на динамике нарастания количества поражённых растений в течение сезона. Однако уже в 1880 году на юге и на юго-западе Франции милдью вызвала гибель значительной части урожая. В последующие годы развитие милдью приобрело угрожающие размеры, вызывая во влажные сезоны массовую гибель урожая. Арно (Arnaud, 1931) сообщает, что в 1910 году милдью уничтожило во Франции урожай в объёме 28 млн. гектолитров виноградного сусла при обычном урожае 40-50 млн. В 1915 году гибель урожая равнялась 17 млн. гектолитров. Аналогичное положение создавалось и в других виноградарских зонах Европы. В Бессарабии сильнейшие вспышки милдью, во время которых наблюдалась гибель свыше половины всего урожая, были отмечены в 1888, 1889, 1890, 1891, 1897, 1898, 1901, 1906, 1908, 1912, 1913,1914, 1926, 1932, 1933 годах. Начиная с конца 50-х годов, благодаря более тщательному проведению химической борьбы с милдью, в колхозах и совхозах Молдавской ССР потери от этого заболевания не достигали столь значительных размеров, хотя в ряде хозяйств и в отдельные годы (1966 и 1970) погибло от этой болезни свыше 50% урожая.

Т. Сэвулеску (1941) отмечает следующие годы очень сильного развития милдью в виноградниках Румынии: 1900, 1905, 1906, 1910, 1912, 1913, 1916, 1924, 1928, 1930, 1932, 1933, 1936, 1940. При этом он приводит следующие фактические данные (табл. 1).

Помимо количественного снижения урожая, милдью оказывает очень сильное отрицательное влияние на качество сохранившегося урожая, снижая сахаристость и повышая кислотность ягод. Так Бийо и Руссу (Billeau и Russu, 1925) сообщают следующие данные, полученные ими в Кишинёвском училище виноделия, о сравнительном содержании органических веществ в сусле из винограда, при прочих равных условиях, собранного на поражённом и на соседнем, но защищённом от милдью винограднике (табл. 2).

Аналогичные данные приводит Т. Сэвулеску (1941), сообщая об анализах, проведённых С. Армашеску и В. Захария (Armãsescu S. Zaharia V., 1941), о сравнительном содержании органических веществ в вине, полученном из урожая винограда, собранного со здоровых и пострадавших от милдью участков в 1940 году в Одобештах, в Румынии.

Вино, получаемое от урожая, собранного на поражённых милдью виноградниках, виноделами отмечается как «милдиозное». Оно плохо осветляется и легко заболевает, приобретая неприятные привкусы больного вина.

Вредоносность милдью не ограничивается снижением количества и качества урожая винограда в год проявления болезни. В результате сильного поражения виноградных растений милдью снижение урожайности наблюдается и в следующем году, вследствие общего ослабления растений. Это снижение достигает 25 — 35 % по сравнению с нормальной урожайностью.

В связи с тем, что при заболевании милдью происходит поражение зелёных побегов, у которых в местах развития болезни погибает камбий, лоза из поражённых виноградников непригодна для использования её в качестве посадочного материала. Помимо повреждения камбия, такая лоза содержит пониженное количество запасных питательных веществ, что также снижает её ценность при использовании в качестве привоя и при выращивании корнесобственными саженцами. Т. Сэвулеску (1941) сообщает, что при анализе содержания крахмала в однолетней лозе сорта Арамон у больных побегов оно равнялась 3,5%, в то время как здоровая лоза этого же сорта содержала 6,93%.

Введение

Среди болезней винограда наибольший вред урожаю как в СССР. так и в большинстве других стран с промышленно развитым виноградарством причиняет милдью.

Это заболевание наиболее интенсивно развивается в условиях влажного климата, поэтому в СССР особенно страдают виноградники, растущие на Черноморском побережье Кавказа. В этих условиях милдью является основным препятствием для широкого возделывания сильно восприимчивых к милдью сортов европейского винограда, в связи с чем здесь широко практикуют возделывание более устойчивых, но низкокачественных изабелльных сортов, являющихся гибридами с американским слабо восприимчивым к милдью видом Vitis labrusca L. Аналогично этому в условиях США европейские сорта винограда возделываются главным образом в Калифорнии, а в условиях влажного климата Восточных штатов — на Атлантическом побережье в зоне Мексиканского залива; вместо восприимчивых к милдью и сортов европейского винограда культивируются также устойчивые к милдью сорта V. labrusca и гибриды с этим видом, а также сорта иммунного к этой болезни тропического вида Vitis rotundifolia Michx.

В нашей стране, зоной неблагоприятной для развития милдью из-за климатических особенностей, являются республики Средней Азии. Жаркий и сухой климат среднеазиатских республик не даёт возможности развиваться этой болезни. И лишь в предгорьях Средней Азии, с более умеренным и влажным климатом, милдью представляет опасность для виноградарства.

Вся остальная территория виноградарских районов Советского Союза, на которой культивируются восприимчивые европейские сорта винограда, является зоной вредоносного распространения этой болезни. При этом, в зависимости от метеорологических условий отдельных вегетационных сезонов, милдью может развиваться с различной интенсивностью. Во влажные «милдиозные» сезоны милдью превращается в бедствие, способное уничтожить большую часть урожая европейских сортов при малейших нарушениях сроков или техники проведения защитных опрыскиваний виноградников.

Так, например, в условиях Молдавии на протяжении каждого десятилетия минимум 2 сезона характеризуются погодными условиями, исключительно благоприятными для развития милдью, когда даже при осуществлении химической защиты виноградников бывает трудно полностью сохранить урожай от гибели или повреждений.

Брана (Branas J., 1954) на VII Международном конгрессе по виноградарству и виноделию указывал следующую частоту повторяемости сильно милдиозных сезонов с среднем за десятилетие для разных стран Европы и для Северной Африки (с 1900 г. по 1953 г.).

  • Франция 1,8 лет
  • Германия 1,8
  • Люксембург 1,7
  • Швейцария 1,9
  • Италия 1,0
  • Алжир 0,9
  • Кипр 0,5
  • Тунис 0,6

Наличие постоянной угрозы гибели урожая от милдью делает осуществление многократных опрыскиваний для защиты от этой болезни одним из обязательных элементов ухода за этой культурой. Следует отметить, что проведение химической борьбы с милдью крайне усложняет работу виноградарей.

В годы, благоприятные для развития милдью, малейшее нарушение сроков опрыскиваний виноградников может сделать всю борьбу с этим заболеванием неэффективной. В период же обильного выпадения осадков почва междурядий виноградников переувлажняется, что становится непроходимой для тракторов с опрыскивателями. Поэтому, несмотря на повсеместное проведение химической борьбы с милдью, потери урожая от этой болезни продолжают оставаться весьма ощутимыми. Так, например, в Молдавии в 1965 году бурая гниль ягод, вызванная милдью, уничтожила в среднем по республике свыше 10% валового урожая. При этом следует учесть, что, помимо гниения гроздей, вред, причиняемый милдью вследствие поражения листвы и побегов, был также весьма значителен. В 1966 и в 1970 гадах из-за благоприятных для развития милдью метеорологических условий многие хозяйства в Молдавии потерями более половины всего урожая винограда.

К этому необходимо ещё прибавить затраты на проведение химических обработок по борьбе с милдью, которые в среднем выражаются в сумме равной 40-50 руб. на 1 га. Общая стоимость таких обработок ежегодно в целом по СССР с общей площади около 840 тыс. га виноградников европейских сортов (за исключением Средней Азии) выражается в сумме около 40 млн. руб., при одновременном расходе дефицитного медного купороса (или его заменителей) в количестве до 35 — 40 тыс. т.

Амфу и Бернон (M. Amphous et G. Bernon, 1954) сообщают, что для защиты от милдью во Франции ежегодно расходовалось по 110 кг медного купороса на 1 га, что при площади виноградников в этой стране, равной 1 213 351 га (1929), составляло свыше 121 тыс. т ежегодно. В настоящее время площадь виноградников достигла 1 387 000 га (1965) и расходуется близкое к указанному количество других фунгицидов — заменителей бордоской жидкости.

К расходам, связанным с осуществлением химической защиты виноградников от милдью, следует прибавить стоимость приобретения и амортизации аппаратуры для опрыскивания виноградников и содержания дополнительного количества тракторов, которые необходимы для проведения опрыскиваний в сжатые сроки по сигнализации.

Наконец, достаточно трудоёмки работы по проведению ежедневных наблюдений над развитием милдью для осуществления своевременной и правильной сигнализации наиболее эффективных сроков опрыскивания виноградников.

Всё это свидетельствует о безусловной необходимости максимального усиления работ по изучению и практическому использованию иммунитета винограда в борьбе с этой болезнью. Выведение и внедрение в практику высококачественных, урожайных и не нуждающихся в многократных опрыскиваниях новых сортов винограда, несомненно, являются одной из основных, высоко актуальных проблем современного виноградарства.

Главным препятствием в решении этой главнейшей задачи являлось до сих пор отсутствие методов получения милдьюустойчивых, не нуждающихся в опрыскиваниях, исходных для селекции родительских форм винограда, обладающих наряду с высокой устойчивостью к милдью и хорошим качеством урожая.

В настоящее время такие методы разработаны, что сделало практически вполне разрешимой задачу выведения и внедрения в практику широкого набора новых сортов, обладающих высокой устойчивостью к милдью.

Предисловие

Общеизвестно, что возделывание винограда в Европе, Азии и в Северной Африке было распространено ещё в глубокой древности, за много тысячелетий до нашей эры. Об этом свидетельствуют многочисленные памятники материальной культуры Египта, Ассирии, Греции, Рима, государств, находившихся в прошлом на территории Закавказья и Средней Азии. С глубокой древности виноград виноград культивировался также и на территории Молдавии. Трудом множества поколений виноградарей Евразии были созданы на протяжении тысячелетий прекрасные сорта винограда как столовые, так и предназначенные для получения вина, входящие в состав вида Vitis vinifera L. — благородного евразийского винограда.

До середины XIX века культура этого винограда не встречала затруднений, связанных с поражением виноградных растений какими-либо опасными заболеваниями и вредителями. В XIX веке в Европе произошло то, что принято называть «филлоксерной катастрофой».

Этим названием фактических обозначают три последовательно происшедших события, причинивших огромный вред виноградарству сначала в Европе, а в дальнейшем и во всём мире. Они заключались в проникновении в Европу из юго-восточной части Северной Америки трёх издавна гнездившихся там опаснейших болезней и вредителей винограда: оидиума, филлоксеры и милдью. Первым проник в Европу оидиум, завезённый в 1845 году в пределы Англии на Британские острова, откуда он с поразительной быстротой распространился сначала по всей Европе, а позднее — в Азии и в Африке. В пределах Молдавии оидиум впервые обнаружен в 1852 году. В 1868 году во Франции была обнаружена филлоксера — корневая тля, способная в короткий срок или полностью уничтожить растения благородного европейского винограда или же сделать их непродуктивными из-за сильного угнетения. Этот вредитель, видимо, был завезён в Европу из Америки несколько раньше — в 1862-1863 годах. В Молдавии филлоксера впервые была обнаружена в 1886 году. В 1878 году Европу постигло новое несчастье — во Франции было обнаружено опаснейшее грибное заболевание, получившее название «милдью» от английского слова Mildew — плесень. В Молдавию милдью впервые проникла в 1884 году.

«Филлоксерная катастрофа» нанесла огромный вред виноградарству Старого Света. Исключительная опасность вновь появившихся болезней — милдью и оидиума и вредителя филлоксеры — совершенно изменила весь насчитывающий тысячелетия опыт культивирования виноградных растений. Вместо корнесобственной культуры винограда пришлось прививать европейские сорта благородного винограда вида V. vinifera на американские виды V. riparia, V. rupestris, V. berlandieri и их гибриды, служащие подвоями, у которых корневая система вынослива к нападению филлоксеры. Такая выносливость выработалась в Америке на родине филлоксеры в результате длительного воздействия естественного отбора.

Оидиум заставил многократно обрабатывать заражённые виноградники серой (или препаратами, содержащими серу), так как возбудитель этой болезни гибнет под воздействием серы. Наиболее опасной оказалась эта болезнь в жарких странах. особенно там, где виноград возделывается в условиях искусственного полива, например в республиках Средней Азии. В Молдавии в отдельные годы на многих восприимчивых к оидиуму сортах винограда это заболевание также является причиной гибели большей части урожая.

Крайне осложнилось культивирование винограда после распространения в Европе милдью. Во всех странах, возделывающих виноград, особенно там, где весной и летом часто выпадают осадки, болезнь милдью превратилась в такую угрозу для виноградарей, которая постоянно держит их в тревоге за судьбу урожая. В борьбе с этой болезнью виноградники необходимо многократно опрыскивать, причём от правильности выбора сроков проведения опрыскиваний и от качества их осуществления в огромной степени зависит успех дела.

Учитывая резкое расширение площадей, отводимых под виноградники в нашей стране, связанную с этим всё возрастающую угрозу со стороны милдью и отсутствие в отечественной литературе монографического характера трудов, посвящённых этой опасной болезни, авторы настоящей работы поставили перед собой задачу восполнить этот пробел и дать в распоряжение широкого круга читателей-виноградарей сводку современных данных с описанием как особенностей биологии возбудителя болезни, так и существующих наиболее эффективных способов борьбы с милдью.

Авторы работы уделяют особо большое внимание перспективам радикального разрешения в ближайшем будущем «милдиозной» проблемы на основе выведения новых высокоустойчивых к этой болезни сортов, не требующих химической защиты от милдью.

Д. Вердеревский К. Войтович «Милдью винограда»

Предисловие

Введение

ГЛАВА I

Исторические сведения о появлении, распространении и вредоносности милдью винограда

ГЛАВА II

ГЛАВА III

ГЛАВА IV

а) бордоская жидкость

б) сигнализация сроков опрыскивания виноградников

в) медьсодержащие заменители бордоской жидкости

г) заменители бордоской жидкости, не содержащие меди

д) о методах осуществления химической защиты виноградников

а) формы технического (винного) направления

б) формы столового направления

  • Межвидовая гибридизация и отбор
  • О наличии у возбудителя милдью физиологических рас
  • Причины устойчивости винограда к милдью

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Период покоя

С опадением листьев заканчивается вегетационный период и начинается период покоя, который длится до начала сокодвижения весной следующего года. Календарно пребывание растений винограда в периоде покоя длится с октября по апрель.

Следует различать два понятия: покой виноградного растения как один из периодов его годичного цикла и покой почек, который имеет свою довольно сложную динамику (рис. 38).

Во время дифференциации с момента образования меристематического бугорка до августа почки зимующего глазка пребывают в вазе предварительного (условного, корреляционного) покоя. Эта фаза покоя почек зимующего глазка обусловлена нехваткой питательных веществ, которые прежде всего направляются на рост побегов, пасынков, листьев, соцветий и гроздей. Если удалить активно растущие органы виноградного куста, почки зимующего глазка развиваются и образуют побеги в текущем году. Этого же можно добиться при зелёном черенковании в этот период.

К концу лета почки зимующего глазка вступают в фазу глубокого (физиологического) покоя. В состоянии глубокого покоя почки не прорастают, даже если благоприятные для роста внешние условия сочетаются с отсутствием активного роста у других органов виноградного куста. Такое свойство выработано эволюционно и предупреждает распускание почек в осенний период после завершения роста побегов, пасынков и окончания формирования урожая текущей вегетации и обеспечивает выживание растения. Сигналом к вступлению в фазу глубокого покоя является сокращение в конце лета длины дня. Эта фаза покоя заканчивается к ноябрю — декабрю после воздействия в течение определённого времени температурами ниже 5º С, причём воздействие более низкими и отрицательными температурами ускоряет процесс выхода их из состояния глубокого покоя. Сорта разного происхождения требуют различной продолжительности периода с низкими температурами и разного уровня температур для выхода из фазы глубокого покоя. Вступление в состояние глубокого покоя не означает полной неспособности к распусканию, а свидетельствует о том, что для этого требуется очень много времени. В состояние глубокого покоя почки разных узлов вступают в разное время: раньше это делают почки нижних узлов побега, а затем этот процесс акропетально смещается.

Следующая фаза покоя почек — вынужденный покой — наступает по окончании глубокого покоя и длится от ноября — декабря до начала распускания почек в апреле. Эта фаза покоя обусловлена отсутствием благоприятных внешних условий. Зимние и ранневесенние оттепели в эту фазу покоя у некоторых сортов провоцируют начал активности почек, что при последующем резком похолодании может привести к их гибели.

Наступление периода покоя не означает полного прекращения процессов метаболизма. В этот период в тканях растения проходят сложные физиологические и биохимические процессы.

В начальной фазе периода покоя в растении винограда протекает совокупность процессов, резко повышающая морозоустойчивость почек и тканей и носящая название закалки. Крахмал, который накапливается в побегах, достигает ко времени опадения листьев максимума. Затем под действием температуры ниже 5º С начинается превращение крахмала в моносахара, что повышает концентрацию клеточного сока и предотвращает его замерзание. Одновременно наблюдаются изменения в структуре клеток. При отрицательных температурах, близких к 0º С, происходит дальнейшее закаливание. Наряду с гидролизом крахмала изменяется и структура воды: в клетке уменьшается содержания свободной воды и увеличивается — связанной. Белки становятся устойчивыми к свёртыванию. Всё это приводит к дальнейшему повышению устойчивости древесины и почек к низким температурам. Чем больше накапливается крахмала в конце вегетации в побегах, тем больше сахаров образуется в процессе закаливания в них и тем выше их морозоустойчивость. Если до начала закаливания почки вызревших побегов могли погибнуть при температуре -6… -8º С, то после закаливания они выдерживают -16… -18º С.

Однако при некотором повышении температуры во второй половине зимы происходит обратное превращение сахаров в крахмал. Поэтому при последующих резких понижениях температуры крахмал не успевает превратиться в сахара и наблюдается повреждение древесины и почек. Морозоустойчивые сорта наряду с большим накоплением крахмала обладают способностью более оперативно реагировать на понижение температуры образованием сахаров из крахмала, они обладают способностью осуществлять такое превращение даже при температуре -20º С.

При наступлении фазы покоя и снижении температуры уменьшается интенсивность дыхания, однако при температурах выше нуля повышается интенсивность дыхания и расход углеводов. Поэтому хранят черенки, предназначенные для размножения, при положительных температурах, близких к нулю.

Весной при повышении температуры почвы начинается поглощение воды, заканчивается период покоя и наступает следующая вегетация.

Листопад

Последняя фаза вегетации начинается со времени наступления полной зрелости ягод и уборки урожая (в случае, когда урожай убирается до наступления полной зрелости) и длится до опадения листьев. В условиях умеренного климата процесс опадения листьев часто прерывается осенними заморозками.

Начало этой фазы характеризуется кардинальным изменением передвижения ассимилятов. До этого времени значительная доля их направлялась в растущие ягоды, а при наступлении полной зрелости увеличения массы ягод и содержание сахаров в них не наблюдалось. При сборе урожая до полного созревания также полностью прекращается расходование ассимилятов на формирование урожая. После этого вырабатываемые листьями пластические вещества направляются в многолетние части куста.

В эту фазу полностью прекращается рост побегов, а корни продолжают расти и поглощать воду и питание из почвы. Листья всё ещё сохраняют в начале этой фазы высокую активность физиологических процессов — транспирации, фотосинтеза, что обеспечивает интенсивное поступление в листья воды, питательных элементов, высокую интенсивность выработки продуктов ассимиляции. Это в сочетании с сокращением длины дня способствует интенсивному вызреванию побегов, накоплению запасных и защитных веществ в многолетних частях кустов и однолетних побегов. В однолетних побегах накапливается крахмал, они продолжают приобретать коричневую окраску, интенсивность которой усиливается от основания побега к верхней его части. Это является следствием деятельности пробкового камбия — феллогена, который формирует защитную ткань — корку. Одновременно утолщаются стенки клеток ксилемы и флоэмы, повышается концентрация клеточного сока, уменьшается содержание воды в них, изменяется структура белков. Все эти процессы направлены на подготовку растения к успешной перезимовке. Степень вызревания побегов определяет зимостойкость тканей побегов и почек, величину урожая в следующую вегетацию. От степени вызревания побегов зависит использование их для размножения. Интенсивность вызревания побегов зависит от погодных условий: резко увеличивается количество вызревших узлов в солнечные, ясные дни. Хорошему вызреванию побегов способствует постепенное снижение температуры воздуха. Снижение интенсивности их вызревания вызывает дождливая, пасмурная погода. На процесс вызревания побегов влияют агротехнические мероприятия: нагрузка кустов, тщательность проведения операций с зелёными частями куста, питание кустов (избыток азота резко замедляет этот процесс). Важным критерием хорошей подготовки побегов к перезимовке является раннее вызревание побегов. Оно характерно для сортов, принадлежащих к виду Витис амурензис. Хорошему вызреванию побегов способствует более раннее окончание роста и направление питательных веществ на создание запасных и защитных веществ. Применение ретардантов, чеканки в период замедления роста приводит к такому эффекту. Степень вызревания побегов в конце вегетации оценивают различными способами: анатомическим, биохимическим, визуальным. При визуальной оценке хорошим считается вызревание, когда побег приобрёл коричневую окраску почти по всей дине, удовлетворительным — при вызревании более чем на 65%, очень плохим — при вызревании меньше чем наполовину.

При снижении температуры и укорочении дня листья стареют, после чего опадают. На этом заканчивается шестая фаза вегетации и вегетационный период в целом. Длительность фазы составляет 1…2 мес в зависимости от сорта и условий года. В некоторых случаях листья и побеги не успевают закончить вегетацию из-за наступления заморозков, которые приводят к гибели листьев и невызревших частей побегов. В этом случае окончанием фазы считается время гибели листьев. Такой вариант завершения фазы и вегетации снижает устойчивость побегов и почек к неблагоприятным условиям зимнего периода. Иногда завершение вегетации вызывается искусственно — путём опрыскивания дефолиантами, т. е. дефолиации. Этот приём применяется на маточниках и в школке.

Созревание ягод

Эта фаза длится от начала созревания ягод до полной из зрелости. Наступление её можно обнаружить по следующим внешним признакам. Ягоды приобретают более светлую окраску вследствие разрушения хлорофилла. Кожица становится эластичной, тонкой, у белых сортов — прозрачной, а на тёмноокрашенных появляются пятна характерной окраски. Ягода становится мягкой на ощупь. Это внешние проявления важных изменений в их биохимическом составе, направленности процессов метаболизма. С началом созревания усиливается приток в ягоды ассимилятов и повышается содержание сахаров. Так, интенсивность сахаронакопления составляет 5,08…5,60 г/дм³ глюкозы в сутки. Одновременно с этим резко падает кислотность, которая снижается в этот период ежедневно на 0,93…1,74 г/дм³. А средняя интенсивность накопления сахаров составляет для сортов раннего срока созревания 0,52…0,63 г/дм³ в день, 0,32…0,38 г/дм³ в день у позднеспелых.

Снижение общей кислотности сока обусловлено двумя процессами: разбавление органических кислот вследствие налива (притока сока) ягод и разложением яблочной кислоты с образованием сахаров, а также в процессе дыхания.

Начало интенсивного притока и увеличение сахаров в ягодах и их налив приводит к началу третьего периода роста ягод, который длится, постепенно замедляясь, до наступления полной физиологической зрелости. Сахара поступают в ягоды не только из листьев, но и из гребней, побегов, многолетних частей куста, чем и объясняется резкий скачок их содержания в ягодах в начале созревания. Изменяется соотношение сахаров разных видов: на начальном этапе преобладает глюкоза, затем по мере созревания более интенсивно накапливается фруктоза и ко времени созревания содержание их примерно одинаково, а при перезревании содержание фруктозы превалирует. Содержание сахарозы в ягодах винограда невысокое — 0,5…1%. Крахмал в больших количествах присутствует на начальных этапах развития в этой фазе, а к концу фазы его содержание падает и почти исчезает.

Наряду с изменением кислотности в процессе созревания происходит и постепенное возрастание РН сока, который в период полного созревания составляет около 3…3,2.

По мере созревания ягод увеличивается содержание азотистых веществ: с начала созревания до полной зрелости — в 2…3 раза, причём снижается содержание минерального, а повышается — аминного азота. Идёт интенсивное накопление красящих веществ, их концентрация достигает максимума к периоду полной зрелости, а затем почти не изменяется. Они накапливаются главным образом в кожице ягоды, только у некоторых сортов — и в мякоти.

Содержание дубильных веществ в фазу роста ягод постепенно нарастает, достигая максимума в конце этой фазы, а затем, по мере созревания ягод, падает. Усиливается по мере созревания накопление ароматических веществ, формирование на поверхности ягод воскового налёта.

Увеличение массы ягод, накопление сахаров, красящих, ароматических, азотистых веществ продолжается до наступления полной физиологической зрелости ягод. По достижении физиологической зрелости притока сахаров в ягоду не происходит, их абсолютное содержание даже снижается вследствие расхода на дыхание. Однако концентрация сахаров в соке ягод после наступления физиологической зрелости повышается, так как ягоды теряют влагу, заизюмливаются, снижают массу. Семена, имеющие в начале фазы бледно-зелёный цвет, в процессе созревания ягод приобретают более тёмную окраску, а при наступлении полной зрелости зародыши заканчивают своё развитие, семя полностью вызревает и приобретает коричневую окраску. Созревание ягоды начинается с периферийной части мякоти и постепенно передвигается к центру ягоды. Ножка грозди у некоторых сортов при достижении полной зрелости начинает одревесневать.

Урожай собирают в период технической зрелости ягод, т. е. такой стадии зрелости, когда содержание сахаров и кислот в соке ягод соответствует технологическим требованиям. Для каждого типа вина, для столового потребления и сушки существуют установленные кондиции — уровень содержания органических кислот и сахаров. Техническая зрелость наступает раньше или позже физиологической зрелости или совпадает с ней. Для потребления в свежем виде виноград убирают в фазу потребительской зрелости, которая наступает раньше физиологической и характеризуется хорошими вкусовыми качествами винограда, гармоничным сочетанием сахаров и кислот.

Рост побегов, листьев, пасынков, усиков в эту фазу продолжает замедляться и к концу фазы прекращается. Продолжается и завершается морфогенез зимующих глазков, и в августе они вступают в состояние глубокого покоя. Интенсивно идёт процесс вызревания побегов. Продолжается деятельность камбия.

Интенсивному накоплению сахаров, красящих и ароматических веществ способствует тёплая, солнечная погода. Оптимальная температура для созревания ягод 28…32º С. При температуре ниже 20º С идёт медленное падение кислотности, поэтому при прохладной погоде в период созревания в соке ягод содержится больше кислот.

Недостаток влаги снижает темпы сахаронакопления. Вреден также избыток влаги — образуется сусло с низкой сахаристостью и высокой кислотностью, снижается транспортабельность и лёжкость гроздей.

В фазу созревания ягод проводят ряд важных агротехнических и организационных мероприятий: в период замедления роста побегов для прекращения роста, стимулирования сахаронакопления и улучшения вызревания проводят чеканку побегов; при необходимости — подкормку (исключая азот), мероприятия по защите от вредителей и болезней.

Важнейшими являются в этой фазе мероприятия по организации и проведению сбора урожая: предварительное определение величины урожая, наблюдение за динамикой созревания урожая, составление плана уборки урожая, сбор и использование урожая.

В зависимости от длительности периода от распускания почек до созревания урожая все сорта винограда деляться на группы: очень раннего, раннего, среднего, позднего и очень позднего срока созревания. Длительность фазы созревания ягод составляет от 20 дней до 2 месяцев в зависимости от сорта.