Порядок Protascales

К порядку Protascales, или первично-сумчатых, относится около 300 видов, преимущественно сапрофитов. Как показывает самое название — первично-сумчатые, сюда относятся наиболее примитивные формы. По некоторым чертам они занимают еще переходное положение между фикомицетами (специально зигомицетами) и более высокостоящими аскомицетами. Здесь устанавливаются следующие семейства:

1. Семейство Dipоdаsсасеае. Сумки большей частью многоспоровые. В случае полового происхождения их они возникают часто в результате копуляции двух многоядерных гаметангиев.
2. Семейство Endomycetaceae. Сумки не многоспоровые (большей частью 8 или 4 споры). Они возникают в результате копуляции двух одноядерных гаметангиев.
3. Семейство Saccharomycetaceae. Сумки не многоспоровые (как у Endomycetaceae). При половом их происхождении они возникают в результате попарной копуляции одноядерных клеток. Вегетативный мицелий распадается на отдельные клетки, размножающиеся почкованием (реже делением пополам).

1. Сем. Dipodascaceae.

К этому семейству относятся наиболее примитивные формы, стоящие на границе между зигомицетами и собственно аскомицетами.

Как первые примеры их можно взять Dipodascus и Ascoidea, развивающиеся иногда как сапрофиты в истечениях из пораненных стволов берез и других растений. Dipodascus albidus имеет многоклетный мицелий из многоядерных клеток, легко распадающийся на оидии. При образовании сумок на нем происходит половой процесс, напоминающий зигогамию мукоровых и состоящий в копуляции двух многоядерных гаметангиев. Они образуются как боковые выросты двух соседних клеток гифы мицелия и часто несколько отличаются по величине друг от друга, но внутреннее строение их совершенно одинаково, без всякой диференцировки на отдельные гаметы. В отличие от мукоровых при копуляции не происходит множественной кариогамии, а сливаются, повидимому, только два ядра, по одному из каждого гаметаягия. Оставшиеся без копуляции ядра в дальнейшем отмирают, а крупное копуляционкое ядро многократно делится, и около каждого из получившихся таким путем многочисленных новых ядер обособляется по аскоспоре (рис. 142). У недавно описанного (Briggs, 1937) Dipodascus uninucleatus клетки мицелия и половые клетки одноядерны. Копуляционное ядро в развивающейся сумке делится многократно, и формируется много спор.

Ascoidea rubescens имеет также многоклетный мицелий, сложенный из многоядерных клеток, в молодости бесцветный, затем буреющий. На нем образуются конидии и затем сумки. Последние развиваются из коротких боковых ветвей мицелия и залагаются сразу как многоядерные клетки (рис. 143).

Согласно исследованиям Varitchak (1928), в зачатке сумки диференцируются среди многих других два более крупных ядра, которые сливаются, и копуляционное ядро многократно делится. Аскоспоры образуются в большом количестве и только около этих ядер, берущих начало от копуляционного ядра, тогда как другие дегенерируют. Таким образом, развитие сумки Ascoidea весьма напомянает Dipodascus, только здесь имеет место не типичное оплодотворение, а своеобразная автогамия (слияние двух ядер в зачатке сумки).

Более отличаются от описанных выше представителей Spermatophthora и Pericystis, систематическое положение которых вообще довольно неопределенно.

Spermatophthora gossypii паразитирует на семенах хлопчатника. Ее история развития, изученная Guillermond (1927), представляется в следующем виде. На многоядерном неклеточном мицелии развиваются терминально или интеркалярно спорангии, многоядерные с момента заложения и образующие затем большое количество веретеновидных одноядерньгх спор. Вывалившись наружу, споры попарно копулируют друг с другом, причем их ядра сливаются в копуляционном мостике (рис. 144, 1—3).

Из него затем вырастает большею частью короткая трубка, развивающая на конце сумку с восемью также веретеновидными спорами. Иногда трубка вырастает более значительно, делается многоклеточной и ветвится, развивая в конце несколько сумок (рис. 144, 6, 7). Таким образом, у Spermatophthora имеется как бы два
состояния. Одно, так сказать, фикомицетное, представленное неклеточным мицелием с спорангиями (точнее гаметангиями), и другое аскомицетное, развивающееся после копуляции и кончающееся асками. Эти черты указывают на промежуточное положение Spermatophthora, которую, пожалуй, с равным правом можно отнести как к фикомицетам, так и к аскомицетам.

Еще более неопределенное положение занимает Pericystis. Один из гидов его, P. apis, паразитирует на личинках пчел, вызывая у них заболевание, известное под названием «каменной, или известковой, детки». Грибок этот легко культивируется в сапрофитных условиях и оказался, по исследованиям Claussen (1921), гетероталличным с некоторым половым диморфизмом даже в мицелии. Последний — многоклеточный, сложенный из многоядерных клеток. Половой процесс, развивающийся при встрече двух разнородных в половом отношении мицелиев, заключается в слиянии двух многоядерных гаметангиев. Они здесь резко отличаются по величине, и один из них, меньший, переливает свое содержимое в больший. Поэтому первый был назван антеридием, а второй оогонием, чем гриб сближался в известной степени с оомицетами. Однако, толкуемый как оогоний более крупный гаметангий, так же как и более мелкий, совершенно лишен диференцировки своего содержимого. Поэтому кажется более правильным видеть здесь просто гетерогамную зигогамию, подобно тому, как и у мукоровых иногда отмечается значительное различие в размерах сливающихся гаметангиев. После слияния следует множественная кариогамия и затем деления копуляционных ядер (вероятно, с редукцией хромозом). Около поручившихся ядер залагаются многочисленные споры, которые у Pericystic apis иногда склеиваются в шары (рис. 145). Однако, как показали новые исследования Varitchak (1932, 1933), это склеивание здесь далеко не обязательно, а у другого вида, Pericystis alvei, который также развивается в сотах, но на перге (пыльца, собранная как пища для личинок) этого и вообще никогда не бывает.

Таким образом, Pericystis может быть истолкован как фикомицет с гетерогамной зигогамией, причем, как у мукоровых, здесь происходит множественная кариогамия. Однако он отличается от типичных фикомицетов не только многоклетным мицелием, но и особенно тем, что зигота здесь без периода покоя немедленно прорастает в зародышевый спорангий. Эти последние черты уже представляют известный переход к Protascales, у которых сумка имеет по существу такое же происхождение и может быть гомологизирована с зародышевым спорангием фикомицетов.

2. Сем. Endomycetaceae

В качестве исходного для данного семейства может быть взят род Eremascus с двумя видами — Е. fertilis (рис. 146) и Е. albus. Подробнее изучен первый. Он имеет многоклетный мицелий, сложенный из одноядерных преимущественно клеток. При образовании сумки две клетки гифы образуют вблизи отделяющей их перегородки короткие боковые отростки, куда переходит по одному ядру (ядра производящих их клеток предварительно делятся). Затем отростки копулируют своими концами, причем вскоре за этим сливаются и их ядра. Зигота разрастается и отделяется перегородками от производящих ее клеток гифы и прямо развивается в сумку с 8 спорами (рис. 146). При этом, конечно, копуляционное ядро ее делится три раза. Сходное развитие имеет и Е. albus за тем отличием, что здесь копуляционные отростки длиннее и закручиваются друг около друга спирально (этим они чрезвычайно напоминают копуляционные ветви Piptocephalis из мукоровых).

Близко к Eremascus стоит род Endomyces с более многочисленными и распространенными видами. У End. fibuliger наблюдается постепенная утрата полового процесса. Изредка сумки образуются здесь, так же как и у Eremascus, в результате копуляции боковых отростков. Однако гораздо чаще копуляция не доходит до конца, и копуляционные отростки, или чаще один из них, развиваются апогамически в сумки (рис. 147, 1). Наконец, весьма часто не образуется совсем и копуляционных отростков, и сумки развиваются прямо из вегетативных клеток мицелия. Они здесь содержат по 4 споры довольно своеобразного строения в виде полушаровидных телец с утолщенным ободком на границе приплюснутой части (напоминают по форме шляпу-котелок). У ряда других видов сумки, насколько известно, всегда образуются без копуляции. Здесь, как и у ряда других апогамных Protascales, такие бесполым путем возникающие сумки являются с самого начала одноядерными. Поэтому в них никакой кариогамии и следующей редукции не происходит. Этим они отличаются от сумок у Euascomycetes (даже и апогамных). Названные виды Endomyces и ряд других, кроме аскоспор, обильно размножаются вегетативно распадением ветвей мицелия на почкующиеся клетки (рис. 147, 2).

От указанных видов отличается End. Magnusii, нередко встречающийся у нас весной в истечениях пасоки из пораненных древесных стволов. У него сумки возникают половым путем в результате гетерогамной копуляции двух ветвей, из коих меньшая, мужская, переливает свое содержимое (с одним ядром) в большую, женскую. Последняя затем прямо развивается в четырехспоровую сумку (рис. 148, 1). У названной формы имеется также обильное вегетативное размножение, но не почкованием, а путем образования оидий, размножающихся далее делением (рис. 148, 2). В этом отношении с ней сходен End. decipiens; что же касается его сумок, то они возникают апогамно и содержат по четыре споры в виде шляпы-котелка.

3. Сем. Saccharomycetaceae (дрожжевые грибы)

Близко примыкают к предыдущему. Характерным признаком вегетативного строения здесь является почкующийся мицелий, образуемый отдельными почкующимися клетками или соединенными в короткие цепочки. Лишь у немногих форм, как у Saccharomycodes Ludwigii или Pichia membranaefaciens, при некоторых условиях образуется на поверхности питательной жидкости более прочная пленка, состоящая из сравнительно длинных цепочек вытянутых клеток, что может рассматриваться как остаток настоящих гиф мицелия (рис. 149, 1,b). Указанное почкование свойственно большинству Saccharomycetaсеае, которые по этому признаку называются нередко почкующимися дрожжами. Они выводятся из форм вроде Endomyces fibuliger и др., где также имеется обильное почкование (но, кроме того, и образование настоящих гиф, подавленное у Saccharomycetaceae). С другой стороны, существует некоторое количество дрожжей, объединяемых в род Schizosaccharomyces, клетки которых размножаются не почкованием, а делением сразу на две равновеликие половины. Они называются часто делящимися дрожжами (рис. 149, 2).

У всех несомненных представителей Saccharomycetaceae известно образование сумок (об условиях образования их см. стр. Различный характер условий, необходимых для размножения). В типе они развиваются в результате полового процесса в виде копуляции двух клеток, большею частью одинаковых по размерам, реже — различных. При этом нередко копулируют друг с другом родственные клетки: клетки-сестры, получившиеся в результате деления, или копулирует клетка — почка с производящей ее клеткой (так называемая педогамия). При копуляции сливаются ядра, и затем копуляционная клетка обычным образом развивается в сумку с тем или другим числом спор в ней (рис. 150, 1—3). У Zygosaccharbmyces Barkeri слияние копулирующихся клеток неполное, так что получается фигура в виде гимнастической гири; в той и другой вздутой части ее образуется большею частью по две споры (рис. 150, 4, 5). У Debaryomyces globoaus образуется только одна спора в одной вздутой половине гантелевидной клетки, куда переходит содержимое из другой, так что здесь замечается некоторая гетерогамия в смысле поведения копулирующих клеток: содержимое одной переливается в другую (рис. 150, 6, 7).

У Nadsonia fulvescens половой процесс выражается в том, что копулирует материнская клетка с неотделившейся еще от нее почкой. При этом ядро последней переходит назад в материнскую клетку, которая тем временем образует на противоположном конце вырост. В него переходят оба ядра и там сливаются. После этого копуляционное ядро делится дважды, но три из получившихся новых ядер обыкновенно отмирают, а около четвертого формируется одна аскоспора (рис. 151). Указанный своеобразный половой процесс называется педогамией (оплодотворение материнской клетки ее «деткой»).

Наряду с нормальными половыми формами имеются в значительно большем числе такие, у которых замечается утрата полового акта. У Schizosaccharomyces octosporus иногда слияния клеток не происходит, а иногда не делается и попыток к копуляции, и отдельно лежащие клетки развиваются партеногенетически в сумки. У Debaryomyces globosus приблизительно только в ¼ случаев происходит копуляция, в остальных же развиваются только копуляционные отростки, но слияния их не происходит. Наконец, у большинства (все виды Saccharomyces, Willia, Pichia и некоторые другие) сумки всегда образуются из одной клетки, которая не обнаруживает никаких попыток к копуляции (рис. 150, 8).

У Saccharomycodes Ludwigii сумка образуется также бесполым путем из одной клетки, но споры, развивающиеся в ней в числе четырех, при прорастании копулируют попарно, причем сливаются и их ядра (рис. 152). Таким образом, если у большинства дрожжей вегетативные клетки, развивающиеся из аскоспор, должны, как и эти последние, рассматриваться как принадлежащие к гаплоидной фазе цикла развития (диплоидна здесь только молодая сумка с копуляционным ядром), то у Saccharomycodes Ludwigii вегетативные клетки получают диплоидное ядро (продукт слияния двух ядер аскоспор). Можно думать, что гаплоидная фаза восстанавливается здесь только в сумке в момент деления ее первоначального ядра.

Указанным различиям раньше придавали большое значение, противополагая Saccharomycodes (диплоидный) всем другим дрожжевым грибам (гаплоидным). Однако новейшие исследования Manuel и Renaud (1937) выяснили, что у дрожжевых грибов смена ядерных фаз вообще не строго фиксирована. У некоторых видов Saccharomyces, Hansenula и Pichia также наблюдается иногда копуляция аскоспор или их ближайшего потомства, и дальнейшее почкование происходит в диплоидном состоянии. При этом такие диплоидные почкующиеся клетки часто оказываются двуядерными (с дикарионом), но могут переходить и в гаплоидное одноядерное состояние. Преобладание той или иной ядерной фазы в цикле развития в значительной степени определяется условиями существования. Например, в чистой воде дикарионы диссоциируются, и получается поколение гаплоидных клеток.

Аскоспоры дрожжей одеты более плотной оболочкой и приспособлены к перенесению неблагоприятных условий, как высыхание. При прорастании обыкновенно наружная оболочка аскоспоры разрывается, а внутренняя вытягивается в виде сосочка — зачатка вегетативной клетки, размножающейся далее почкованием или делением.

По форме аскоспоры большей частью округлы или овальны. У представителей рода Willia и некоторых других они имеют вид шляпы-котелка (как у Endomyces fibuliger) или снабжены ребром, опоясывающим спору по диаметру (Willia saturnus). У Monospora и Nematospora аскоспоры сильно вытянуты веретеновидно (рис. 153, 2). Кроме описанных настоящих дрожжей, образующих аскоспоры, известен еще ряд форм, сходных по вегетативному характеру, которые, однако, никогда не образуют аскоспор, размножаясь исключительно почкованием. Систематическое положение их по существу не может считаться выясненным. Признак почкования для этого недостаточен, так как почкование встречается и в ряде других групп грибов (сумчатых, базидиальных, мукоровых). Поэтому указанные формы должны быть, формально говоря, отнесены к несовершенным грибам, однако обычно их рассматривают вместе с дрожжами под именем дрожжевидных грибов. Наиболее известные из них: Torula — с округлыми клетками и Mycoderma — с цилиндрическими клетками. Сюда же нужно присоединить еще Cryptococcus — паразитные формы на высших животных.