Филогенез Exoascales

Вопрос о филогенезе Exoascales трактуется различно разными авторами. Одни сближают их с Protascales на основании признака отсутствия у тех и других плодового тела, другие утверждают, что между этими двумя группами мало общего, так как они в корне различны по ходу развития, которое у Protascales протекает в гаплоидной фазе, а у Exoascales — в диплоидной. Сторонники этого последнего взгляда склонны скорее рассматривать Exoascales как редуцированные формы, берущие начало от дискомицетов и сохранившие еще остатки гимения в виде довольно правильного слоя сумок, хотя и утративших плодовое тело. В качестве переходной формы в этом случае указывают обыкновенно на Ascocorticium, выделяемый в особое семейство. Эта редкая сапрофитная форма, найденная на коре деревьев, образует там на поверхности субстрата сплетения гиф и на них сумки без парафиз между ними, но расположенные довольно правильным слоем (рис. 157).

Рис. 157. Ascocorticium anomalum.

Ascocorticium не изучен подробнее, поэтому трудно судить о его систематическом положении. Что же касается цитологических различий между Protascales и Exoascales, то, повидимому, этому нельзя придавать решающего значения, так как сейчас выяснено, что смена ядерных фаз у Protascales (у дрожжей, стр. Порядок Protascales) не фиксирована строго, и в ряде случаев преобладает диплоидная фаза, берущая начало от копуляции аскосцор, как это имеется и у Exoascales.

Можно думать, что такие извращения соотношения ядерных фаз у Protascales произошли в результате широко распространенного у них явления утраты полового процесса и апогамического развития. Истинно половые формы имеют половой процесс перед образованием сумки, которая действительно в этом случае развивается из зиготы. У апогамных форм могли возникнуть вторичные слияния гаплоидных клеток, притом как в начале цикла развития (слияние аскоспор), так и несколько позднее. Первый случай мы имеем у Saccharomycodes Ludwigii и некоторых других дрожжей. Эту вторичную, апогамическую по своему происхождению копуляцию могли унаследовать и Exoascales.

При этих условиях кажется более вероятным первое мнение о филогенетической близости Protascales и Exoascales. Стоя на такой точке зрения, нужно
рассматривать Exoascales как специализированную ветвь в связи с паразитизмом и уклонившуюся от исходных мало специализированных Protascales.

Добавить комментарий