Различный характер условий, необходимых для размножения

В подробностях условия, необходимые для перехода к размножению у разных грибов, изучены главным образом Клебсом и его последователями. Они оказываются не совсем одинаковыми в разных случаях, и здесь можно остановиться на нескольких примерах, поясняющих дело. Наиболее точные результаты в этом направлении получены с такими грибами, как сапролегниевые, которые полностью погружены в однородной водной среде. У Saprolegnia mixta, изученной Клебсом, образование спорангиев может наступить только ниже известного содержания питательных органических веществ (для пептона 0,005%, для гемоглобина 0,01%, для лейцина 0,05%, для аспарагина 0,5%, для глюкозы 0,8%). Выше этого может происходить только вегетативный рост мицелия. Для образования ооспор допустимый предел концентрации питательных веществ несколько выше, особенно для азотистых веществ и, например, культура в 0,1% гемоглобина или соответствующей концентрации лейцина является хорошим способом получения обильных оогониев. Интересно, что при этом почти совсем не образуются антеридии (яйцеклетки без оплодотворения превращаются в партеноспоры). Однако, если добавить к среде небольшое количество нитратов или особенно фосфатов, то развиваются и антеридии, и происходит нормальное оплодотворение. В природе Saprolegnia развивается на мертвых насекомых, которые окружены в воде зоной диффузионно распространяющихся продуктов разложения их тела. Пока гифы находятся в этой зоне, они разрастаются исключительно вегетативно, но как только кончики их достигнут той границы, которая соответствует нижней границе концентрации, как они начинают превращаться в зооспорангии. Ооспоры образуются несколько позднее и ближе к телу насекомого. Это стоит в связи, с одной стороны, с большей допустимой для них концентрацией питательных веществ, а с другой стороны, вероятно и с тем, что к этому времени разложение тела насекомого продвинулось дальше и из него начинают диффундировать в окружающую воду дальнейшие продукты распада белков: не пептоны, нижняя граница для которых очень низка, а главным образом аминокислоты, для которых она значительно выше.

Также очень просты условия спорообразования у дрожжей. Наиболее известный способ для того, чтобы вызвать это явление, заключается в том, чтобы перенести культуру дрожжевых клеток, выращенную в хорошей питательной среде (например в пивном сусле), на гипсовый цилиндрик, погруженный в воду своим нижним концом (Ганзен). При этом для упитанных предварительно клеток создаются сразу условия недостатка питательных веществ и, кроме того, большой аэрации. Это вызывает у них спорообразование.

Однако и у дрожжей спорообразование, кроме указанных основных или морфогенных факторов, может контролироваться еще целым рядом других — сопутствующих. Так, здесь имеет большое значение температура. Для обычных пивных дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) спорообразование обильно и быстро наступает при 25° и весьма слабо и замедленно при 15°; тогда как дикие дрожжи обильно спороносят и при 15°. Это различие в отношении температуры находит применение в практике дрожжевых и пивоваренных заводов для обнаружения загрязненности культурных дрожжей. Для этого испытуемый материал высевают на гипсовые цилиндры по Ганзену и ставят один цилиндр при 25°, а другой при 15°. При 25° через 40 часов и культурные и дикие дрожжи дают аскоспоры. При 15° через 72 часа культурные дрожжи не дают аскоспор, а дикие (Sacch. pasteurianus и др.) дают и этим обнаруживают свое присутствие.

Далее нужно указать, что споры дрожжей могут образоваться также и в жидкости. При этом имеет большое значение реакция среды (как, впрочем, и при культуре на гипсовых цилиндрах). Наконец, следует указать на среду Городковой такого состава: вода—1000г,агар-агар—10 г, пептон—10 г, мясной экстракт—10 г, глюкоза 2,5 г, NaCl — 5 г. В ней очень мало глюкозы, и дрожжи, быстро используя ее, затем переходят к спорообразованию.

Приведенные примеры спорообразования дрожжей показывают сколь различны могут быть условия, необходимые для спорообразования у грибов. Надо думать, что они могут здесь заменять друг друга, и поэтому очень трудно отделить среди них главные от сопутствующих.

У огромного большинства грибов органы размножения образуются в воздушной среде, тогда как мицелий, или, по крайней мере, значительная часть его, погружен в пропитанный водой субстрат. Точный учет условий здесь поэтому затрудняется, так как имеются две столь различные среды, как воздушная и водная. В общем можно сказать, что переход известных частей мицелия и органов спороношения на них из водной в воздушную среду очень резко меняет условия их существования:

  1. в воздухе делается возможным испарение;
  2. изменяются условия дыхания;
  3. поступление питательных веществ, которое в погруженных гифах происходило через всю их поверхность, в воздухе весьма ограничивается и делается возможным только через перегородки, отделяющие нижележащие клетки, погруженные в субстрат.

Благодаря этому известный недостаток питания для воздушных частей может наступить еще тогда, когда самый субстрат содержит значительные запасы питательных веществ. Поэтому установление нижней границы их здесь не может быть проведено с достаточной ясностью, и приходится больше учитывать другие моменты. Пояснить дело здесь опять помогут некоторые примеры. У Sporodinia grandis, согласно данным Клебса, основной разрешающей причиной для образования спорангиев является влажность окружающего воздуха (optimum — 70—80% относительной влажности, minimum — 40%), тогда как образование зигот происходит при повышенной влажности, приближающейся к насыщению. С другой стороны, здесь имеет существенное влияние и характер питания мицелия. На пептоне, альбумине и т. п. как единственных источниках органического питапия Sporodinia образует только спорангии и не дает зигот. Наоборот, углеводы способствуют образованию последних. В ряде других случаев также недостаток питания довольно ясно выступает как разрешающая причина размножения. Так, у Goprinus, если его мицелий перенести с маленькими кусочками питательного субстрата (агара) в отдельную чашку, часто очень скоро закладываются плодовые тела, хотя ввиду недостатка пластического материала обыкновенно и не достигают полного развития. Клауссен в работе с Pyronema confluens применил следующий метод для получения обильных сумчатых спороношений. Небольшая плоская чашка доверху заполнялась питательным агаром и помещалась в другую, большую, которая заливалась до верхнего уровня меньшей чашки агаром, лишенным органических питательных материалов. Гриб сеялся во внутреннюю чашку, и там его мицелий достигал пышного роста. При дальнейшем развитии гифы переходили за границу внутренней чашки и попадали в агар, лишенный питательных веществ, где таким образом создавались условия голодания и в результате закладывались обильные плодоношения. Аналогичный метод дает хорошие результаты и у некоторых других грибов (например у многих Ascobolaceae). К той же категории принадлежит очень часто наблюдаемое явление, что органы размножения того или иного гриба в культуре залагаются по краю культурной чашки на месте соприкосновения со стеклом или, особенно при культуре в пробирках на косом агаре, по самому верхнему концу агара. В этих условиях, конечно, играют роль условия аэрации, испарения и подсыхания субстрата, но последнее как раз и создает затруднения в поступлении веществ в клетки гриба, т. е. вызывает явления голодания. Однако во многих случаях разрешающими причинами размножения являются, повидимому, другие факторы: состав питательной среды и физические условия. При этом для разных грибов эти факторы имеют неодинаковое и даже иногда прямо противоположное значение. У Penicillium glaucum, по Брефельду, перитеции образуются при слабом доступе воздуха. Также Бессонов получал перитеции у этой формы и у ряда других Aspergillaceae (Asperg. oryzae, Sterigmatocystis niger и др.) при культуре в очень концентрированных растворах сахара (65%). Высокая концентрация сахара, по мнению названного автора, ослабляет окисление и таким образом создает сходные условия с теми, какие имел Брефельд (слабый доступ кислорода). Весьма различны и мало выяснены факторы образования пикнидиальных спороношений. Например, у Septoria уже 0,025% раствора сахара подавляет образование пикнид, а у близкой по строению Phoma количество пикнид нарастает с увеличением концентрации сахара. Во многих других случаях здесь играет роль не углеродистое, а азотистое питание гриба. То же во многих случаях можно сказать относительно сумчатых спороношений. Уже у упомянутой выше Pyronema Робинзон (1926) пришел к несколько отличным от Клауссена результатам и показал, что здесь дело сводится прежде всего к азотистому питанию (optimum — 1/2000 мол. азотист. солей) и соответственному соотношению его к безазотистому (отношение, например, мальтозы и аммонийных солей 4:1). Повидимому, и во многих других случаях некоторое азотистое голодание при достаточно обильном углеродистом питании (отношение N : С, часто меньшее 1/100) вызывает образование органов размножения у грибов. При органическом источнике азота (аспарагин и др.) в ряде случаев, повидимому, значение его заключается, кроме того, в известном подщелачивании, происходящем при его использовании (образование аммиака) (Killian, 1928).

Добавить комментарий