Окислительные брожения

Наряду с нормальным кислородным дыханием многие грибы могут черпать энергию из неполного окисления органического материала, — процессов, которые нередко называются окислительными брожениями. Наиболее известным типом их может служить образование щавелевой кислоты в результате такого неполного окисления дыхательных материалов (как безазотистых, так и азотистых). Это явление широко распространено у самых различных грибов, например мукоровых, Aspergillaceae (особенно у Sterigmatocystis niger), высших базидиальных (например Merulius) и мн. др. Связываясь с солями кальция, щавелевая кислота дает кристаллы оксалата иногда в самих клетках, но преимущественно на их поверхности и в окружающей среде (например, в культурах Sterigmatocystis). Близко к щавелевому стоит так называемое лимонно-кислое брожение, свойственное особенно представителям родов Gitromyces (близкий к Penicillium) и Sterigmatocystis, но при подходящи условиях производимое и некоторыми другими грибами.

Согласно исследованиям Кузнецова (1932), направление диссимиляционного процесса с образованием тех или других кислот или полным отсутствием их определяется прежде всего характером среды, именно ее окислительно-восстановительным потенциалом, что в свою очередь зависит от ее состава и реакции. Так, у Sterigmatocystis niger при менее восстановительном состоянии образуется щавелевая кислота, а при более восстановительном (rН = 17 и ниже) — лимонная кислота, а при еще более восстановительном (rН=12,8—14) получается уже более восстановленное соединение — этиловый спирт. Наоборот, при достаточно окислительном состоянии среды происходит сжигание органического материала до конца, т. е. до образования СO2 и Н2O.

Указанная способность кислотообразования наряду со своим прямым физиологическим смыслом (освобождение энергии) имеет для ряда форм, повидимому, немаловажное биологическое значение как средство борьбы с конкурентами, а для некоторых паразитических форм, повидимому, и как средство воздействия на живые ткани пораженного растения.

К диссимиляционным процессам принадлежат, наконец, и настоящие брожения, с важнейшим из них — спиртовым брожением. Не вдаваясь в подробности этого процесса, отметим здесь только, что способность вызывать спиртовое брожение свойственна не только многим дрожжам (представители сем. Saccharomycetaceae) и близким к ним по внешности так называемым дрожжевидным организмам (виды Torula, Monilia и др.), но и многим другим. Особенно известны в этом отношении мукоровые. Среди них находятся как энергичные бродители, вроде тропических Mucor Rouxii, Mucor javanicus, отчасти нашего Mucor racemosus, так и такие, которые образуют только ничтожные количества спирта (Mucor mucedo, Rhizopus nigricans). Интересно, что некоторые интенсивно бродящие формы мукоровых при погружении в сахаристую жидкость и недостатке кислорода изменяют характер своего мицелия, превращаясь в почкующиеся дрожжевидные клетки. Известная, хотя и слабая способность образовать спирт из сахара присуща, повидимому, немалому количеству и других грибов из различных групп.

В результате диссимиляционных процессов выделяется не только тепло, но иногда и свет. Свечение констатировано у сравнительно немногих форм, главным образом из гименомицетов (опенок — Armillaria mellea, виды Panus, Pleurotus, некоторые Collybia, Clitocybe); из сумчатых грибов оно иногда наблюдается у Xylaria hypoxylon. Светятся главным образом плодовые тела, особенно гименофоры, где происходит наиболее энергичное дыхание; в других случаях, как у опенка, свечение констатировано только для мицелия и ризоморф. Свечение происходит только при доступе кислорода и в определенных пределах температуры (от 3—5° до 40°, optimum около 10—15°). При действии анестезирующих веществ оно прекращается. Однако по аналогии с другими светящимися организмами (моллюски, насекомые, бактерии) можно предположить, что свечение и у грибов не связано неразрывно с их жизнедеятельностью и может быть получено in vitro (здесь предполагается окисление особого растворимого вещества — люциферина при посредстве фермента люциферазы). Часто наблюдаемое у нас свечение древесных гнилушек или опавшей листвы вызывается главным образом развивающимся в этих субстратах мицелием опенка.

Добавить комментарий