Если у гриба, как это часто бывает, в цикле развития имеется несколько спороношений, то представляет большой интерес выявление тех условий, которые их вызывают. Выше были уже в ряде примеров отмечены эти различные условия. Здесь можно остановиться еще на некоторых паразитных грибах. Для огромного количества сумчатых грибов является обычным, что конидиальные спороношения их развиваются на живых листьях, т. е. в паразитных условиях, а сумчатые — уже на опавших и даже перезимовавших листьях, т. е. в сапрофитных условиях. Надо думать, что и здесь стимулом образования сумчатых спороношений являются изменившиеся условия питания в мертвом и полуразрушенном субстрате, однако, более точно учесть эти условия в большинстве случаев не удается. Впрочем, и здесь при культуре гриба в сапрофитных условиях в некоторых случаях удалось заметить, что переход из конидиальной к сумчатой стадии вызывается обеднением субстрата питательными веществами (например у Valsa leucostoma по Leonian, 1923). Из облигатных паразитов у Erysiphaceae установлено, что более обильному развитию конидий способствуют сухость окружающей атмосферы и отчасти темнота (в последнем случае конидии получаются менее всхожими) (Hammarlund, 1925). С другой стороны, образование перитециев вызывается здесь ухудшением питания грибов, а это в свою очередь зависит от состояния растения. Повышение содержания сахаров (усиленный фотосинтез), обеднение водой в результате испарения или замедления ее поступления вследствие сухости почвы и т. п. — все это создает в клетках хозяина повышенную сосущую силу и затрудняет таким образом поступление веществ в гифы гриба. Эти условия стимулируют появление перитециев. Таким образом, и здесь образование их определяется внешними условиями, которые только действуют главным образом не непосредственно на гриб, а через посредство его хозяина. При подходящем подборе внешних условий можно извратить нормальный ход развития, получив сначала перитеции, а потом конидии (Laibacb, 1930). Сходные явления можно наблюдать у Uredinales, которые, как известно, в природной обстановке отличаются разнообразием и чрезвычайно правильной последовательностью своих спороношений. Телейтоспоры в естественной обстановке появляются на растении на смену уредоспорам только тогда, когда питающее растение достигнет определенной стадии развития, характеризующейся обеднением его тканей питательными материалами. Эта стадия различна для разных грибов и хозяев, однако она совпадает часто или с моментом цветения, или развития плодов у хозяина, что вызывает отток питательных материалов из вегетативных частей. Появление телейтоспор может быть ускорено выбором не вполне подходящего растения или помещением его в темноту и понижением этим в нем содержания углеводов (Waters, 1928), или, наконец, повреждением проводящих путей в листе и созданием этим некоторого подсыхания (Morgenthaler, 1910). Во всех этих случаях ухудшается питание эндофитного мицелия гриба, и это стимулирует образование телейтоспор. Особенно интересны в этом отношении опыты Waters’a с Puccinia or.bicula на листьях Prenanthes alba. Инфицированные листья этого растения срезались и помещались:
- на 7% раствор сахара;
- на дестиллированную воду.
В первой серии через четыре дня появлялись обильные уредоспоры. Во второй — первые споровые подушечки появлялись через 11—12 дней и состояли главным образом из телейтоспор. Когда потом эта вторая серия листьев была положена на сахар, то через четыре дня около первоначальных телейтоспоровых подушечек появились новые, состоящие исключительно из уредоспор, т. е. здесь нормальный ход развития (сначала уредоспоры, потом телейтоспоры) удалось извратить, меняя через посредство хозяина питание мицелия гриба.
Выводы
Подводя итоги сказанному, следует отметить, что причины, определяющие размножение, могут быть различными для разных грибов и разных спороношений. В большинстве случаев здесь, надо думать, играет роль ряд причин и условий, переплетающихся и взаимно влияющих друг на друга, и притом это не только те причины, которые были даны вначале, но и те, которые появляются, например, в результате воздействия гриба на субстрат в течение его вегетативного роста и т. п. Учесть всю эту сложную сумму воздействий в виде каких-нибудь общих рецептов, применимых ко всем случаям, не представляется, конечно, возможным. При всем том, однако, наиболее общей причиной, определяющей размножение, является недостаток питания, и чем выше в морфологическом отношении образующееся спороношение, тем больше обычно и вызывающий его недостаток питания.