Discomycetes

Аналогично пиреномицетам и дискомицеты охватывают несколько порядков, которые все характеризуются тем, что их сумчатые плодовые тела построены по типу апотециев. Это открытые плодовые тела, на поверхности которых открыто и широким слоем расположен гимений, сложенный из цилиндрических сумок и перемешанных с ними нитевидных парафиз (рис. 204).

Рис. 204. Humaria:
1 — разрез апотеция (слабо увеличенный);
2 — гимений.

Редко этот гимений с самого начала залагается на поверхности плодового тела (чисто гимнокарпные формы, как Geoglossum), у большинства же первоначально он бывает закрытым и лишь при созревании полностью или частично обнажается. Такие формы — и их большинство среди дискомицетов — могут быть названы гемпангиокаргашми (рис. 205).

Рис. 205. Схема строения Ascobolus.
Архикарп, аскогенные гифы и сумки темные;
пунктиром обозначена прикрывающая ткань, при созревании разрушающаяся.

Они представляют известный переход к пиреномицетам с их до конца полузамкнутым плодовым телом, снабженным только узким отверстием на вершине. Раскрывание апотеция и обнажение его гимения происходит здесь или в результате полного разрушения прикрывающего его первоначально гифенного сплетения, или в результате разрыва его лопастями, или, наконец, в результате разрастания плодового тела, которое в молодости часто бывает полым и замкнутым в виде перитеция, но при созревании расширяет первоначальное отверстие и раскрывается блюдцевидно. Самый разрыв прикрывающего слоя стоит в связи с такого рода разрастанием. Таким образом, в зрелом виде апотеций представляет обыкновенно блюдцевидное тело, верхняя сторона которого несет гимений чаще всего в виде округлого и вогнутого диска.

Такие плодовые тела чаще всего развиваются непосредственно на мицелии, реже по одному или по нескольку на специальных, более плотных плоских сплетениях, имеющих характер стром, и, наконец, в немногих случаях на стромах округлых или иных определенных очертаний (например Cyttaria).

Важнейшей частью апотеция нужно считать, конечно, гимений. Он залагается в виде тесного палисада парафиз, между которыми позднее врастают снизу сумки (рис. 204, 2). Последние в готовом состоянии имеют обыкновенно цилиндрическую форму и по мере созревания достигают своими концами общего уровня парафиз и даже в некоторых случаях значительно высовываются над ним (у Ascobolaceae; рис. 206).

Рис. 206. Ascobolus stercorarius.
Разрез зрелого плодового тела;
в гипотеции видны остатки архикарпа (цепочка крупных пустых клеток).

В большинстве случаев аскоспоры выбрасываются активно из сумок. Иногда парафизы гимения в верхних частях своих расширены или усиленно ветвятся, склеиваются концами и образуют на верхней поверхности гимения сплошной слой, называемый эпитецием. При созревании сумок он ослизняется и разрушается. От эпитеция, образованного парафизами, нужно отличать то сплетение гиф, которое прикрывает во многих случаях гимений сверху и имеет независимое от него происхождение. Это кроющее сплетение большею частью значительно толще эпитеция, имеет войлочное или псевдопаренхиматическое строение, часто с кутинизированными темными клеточными стенками. При созревании апотеция оно или разрывается лопастями, или расплывается (рис. 205).

Дискомицеты связаны довольно постепенными переходами с пиреномицетами, и самая граница между ними проводится разными авторами различно. Такой переходный характер особенно обнаруживается в порядках Hysteriales, Phacidiales и Hemisphaeriales. Основное ядро дискомицетов несомненно представляет обширный порядок Pezizales. К нему, с одной стороны, мы присоединяем здесь Hysteriales и Phacidiales, а с другой стороны, сюда же примыкают по истории развития Tuberales, хотя в зрелом состоянии их плодовые тела делаются совсем непохожими на апотеции.

Эволюция и филогенетические отношения порядков пиреномицетов

Как уже было указано выше (стр. Pyrenomycetes (Пиреномицеты)), в филогенезе пиреномицетов много неясного. Это объясняется, повидимому, с одной стороны, обширностью и многообразием относимых сюда групп, а с другой стороны, их малой сравнительно изученностью, так как огромное большинство относящихся сюда представителей известно только в гербарных экземплярах, и более или менее подробно изучены со стороны строения и истории развития сравнительно немногие. Естественно поэтому, что в классификации используются здесь главным образом морфологические признаки, причем не всегда есть уверенность, что они отражают действительно родственные отношения, а не результаты вторичного приспособления к сходным условиям существования. Ввиду разной оценки тех или других признаков объем групп и их дальнейшая классификация могут быть различными у разных авторов. Тем не менее общий ход эволюции пиреномицетов и их положение среди других сумчатых грибов все-таки могут быть представлены с известной вероятностью.

Выше уже было указано, что нет основания для того, чтобы выделять пиреномицеты по их якобы особому типу оплодотворения, сходному с тем, что имеется у красных водорослей (стр. Pyrenomycetes (Пиреномицеты)). Как и в других группах сумчатых грибов, у них широко распространены явления апогамии, в связи с чем антеридий часто утрачивается, и вырабатываются новые способы замены утраченного первоначального полового процесса в виде слияния с гаплоидной конидией (спермацием) или разные типы автогамии. Однако из сравнительно немногих подробнее изученных пиреномицетов у некоторых обнаружен и первоначальный тип оплодотворения в виде слияния архикарпа с рядом стоящим антеридием (Fimetaria fimicola, Venturia inaequalis и др.). Что же касается трихогины пиреномицетов, то это образование, представляющее конечный ряд клеток (или одну клетку) многоклетного архикарпа, широко распространено и у других плодосумчатых. Этому образованию у сумчатых грибов не приходится придавать особого морфологического значения, так как сложение его весьма различно у разных представителей (одноклетные, многоклетные, простые, ветвящиеся, иногда продолжающиеся в простые вегетативные гифы мицелия).

Пиреномицеты в цедом могут рассмахриваться как дальнейший этап эволюции плодосумчатых по сравнению с Plectascales и Perisporiales. Этот этап характеризуется в общем тем, что здесь достигается активное разбрасывание аскоспор через имеющееся в верхней части перитеция узкое отверстие. В связи с этим стоит вытянутая форма сумок и их расположение параллельным пучком.

Как центральную, наиболее типичную, группу пиреномицетов можно рассматривать порядок Sphaeriales, характеризующийся темной окраской плодовых тел. Низшими своими представителями он примыкает к Perisporiaceae, — где также весьма типично обильное развитие темных пигментов. Такие формы, как Ghaetomium, могут рассматриваться как переходные между обеими группами. У многих Chaetomium отверстие перитеция отсутствует, и аскоспоры освобождаются только после разрушения его стенки. Также и форма сумок здесь часто овальная, слабо вытянутая, и вообще активное разбрасывание спор в этом роде еще не выработано, так как сумковые оболочки рано расплываются.

В дальнейшей эволюции Sphaeriales отмечается в общем значительное усовершенствование активного разбрасывания аскоспор, хотя в отдельных более мелких группах наблюдается, может быть, вторичная утрата этой способности (например у некоторых Sphaeriaceae, Ceratostomaceae). С другой стороны, мелкие плодовые тела Sphaeriales, образующиеся обыкновенно в очень большом числе на мицелии, на следующих ступенях эволюции тесно сближаются на более плотном сплетении его. Таким образом получаются стромы. Сначала они плоские и мало обособлены от субстрата, а затем более обособляются, принимая определенную, иногда сложную форму, как у Xylariaceae.

Также можно отметить известную эволюцию в расположении органов бесполого размножения, столь обильных в общем у Sphaeriales. У простейших представителей с обособленными плодовыми телами конидиальные спороношения не связаны с ними непосредственно, но затем с появлением стром на них начинают переноситься и конидиальные спороношения. У паразитных Sphaeriales в паразитных условиях развиваются обычно только конидии, и на следующий год уже в сапрофитных условиях на том же мало обособленном от субстрата сплетении мицелия (зачаточной строме) развиваются перитеции. У Valsaceae и Diatrypaceae конидиальные и сумчатые спороношения более сближены и размещаются те и другие на специальных участках стромы, в связи c чём последняя получает более сложное строение (рис. 191, 192). Также и у Xylariaceae с их еще более обособленной от субстрата стромой, на ней сначала развиваются конидии и затем перитеции.

Рис. 191. Valsa nivea:
1 — вид с поверхности, затвердевшие шнуры пикноспор
2 —разрез через строму, посредине — пикнида, по бокам перитеции.
Рис. 192. Endothia parasitica:
девшие шнуры пикноспор, 2 —разрез через строму, 1 — пикнида, 2 — перитеции,

Таким образом, эволюционное расположение семейств Sphaeriales, повидимому, соответствует в общем тому порядку, какой был принят в предыдущем изложении (сначала, как примитивные, Sordariaceae и Sphaeriaceae и в конце — как более высоко стоящие Xylariaceae). Нужно только обратить внимание на семейство Mycosphaerellacae, представляющее специализированную боковую ветвь низших Sphaeriales, приспособленную к паразитным условиям существования. Также не совсем ясно положение Amphisphaeriaceae, которые по некоторым чертам (астериноидный тип мицелия) сближаются с некоторыми Perisporiales, а с другой стороны, с Hemisphaeriales. Возможно, что Amphisphaeriaceae имеют несколько особое происхождение.

Другой большой порядок пиренбмицетов, Hypocreales, представляет замечательный параллелизм с Sphaeriales. Здесь также намечается эволюционный ряд от простеиших форм с одиночными плодовыми телами или зачаточной стромой (Hypomyces, Hyponectria и др.) до таких, где имеются обособленные от субстрата сложно построенные стромы (Claviceps, Cordyceps). На промежуточных ступенях эволюции, например у Nectria, строма, несущая на разных частях своих конидии и перитеции, весьма напоминает аналогичное сложение ее у Valsaceae. Единственный общий признак, отличающий Sphaeriales от Hypocreales, заключается в отсутствии у последних темного пигмента, так характерного для первых. Однако и среди Hypocreales имеется группа Melanosporeae с темноокрашенными спорами. Ввиду этого в свое время Ячевским (1894) была сделана попытка совершенно уничтожить Hypocreales как обособленную группу, разместив относящиеся сюда формы между Sphaeriales и Dothideales. Однако эта попытка не встретила сочувствия, так как при таком размещении соответственные представители Hypocreales оказывались в общем изолированными среди остальных типичных для данной группы форм.

Поэтому кажется правильнее сохранить порядок Hypocreales, отмечая вместе с тем его близкое параллельное развитие с Sphaeriales. Повидамому, они берут начало также от Perisporiales, но не от тех же, как Sphaeriales (возможно этим объясняется отсутствие у них темных пигментов).

Порядок Dothideales формально характеризуется тем, что его всегда погpyжeнные в cтpoмy перитеции лишены собственной оболочки. Эта преимущественно тропическая группа изучена недостаточно, и ее систематическое положение неясно. Возможно предполагать, что они происходят из Sphaeriales в результате известной деградации и утраты обособленных оболочек перитециев, аналогично тому, как подобная утрата имеет место у Clavicipitatae из Hypocreales. С другой стороны, имеются основания приписывать им особое происхождение, в частности от форм, близких к Myriangiaceae. При этом полагают, что loculi последних могли сделаться многосумковыми и таким путем превратиться в перитеции Dothideales. При таких взглядах последние оказываются не вполне гомологичными типичным перитециям других пиреномицетов. Почти полное отсутствие данных по истории развития Dothideales не позволяет решить этот вопрос, хотя такие взгляды на происхождение Dothideales из Myriangiaceae встречают в настоящее время, повидимому, значительное сочувствие среди микологов.

Порядок Hemisphaeriales представляет переход к дискомицетам, и некоторыми (например Gäumann, 1926) помещается среди последних. В пользу такого представления говорит то, что сумки в плодовых телах Hemisphaeriales располагаются более или менее широким плоским слоем, напоминающим гимений дискомицетов. С другой стороны, астериноидный тип мицелия, темный цвет и позднее открывание плодового тела показывают на известную близость их с Perisporiales и Sphaeriales, где также представлен астериноидный тип. В частности, среди последних нужно указать на Amphisphaeriaceae, которые, может быть, сближаются филогенетически с Hemisphaeriales.

Ввиду малой изученности истинное систематическое положение Hemisphaeriales не может быть установлено окончательно. Также нельзя с уверенностью решить, представляет ли эта группа нечто филогенетически цельное или объединение форм разного происхождения, но одинаковых по образу жизни и по внешности.

Вопрос о филогенезе Laboulbeniales довольно темен. Есть немало черт в их организации, напоминающих багряные водоросли (Florideae): таково строение receptaculum, поры в перегородках между его клетками, строение архикарпа с его свободно высовывающейся трихогиной, предполагаемое оплодотворение спермацием. Ввиду этого некоторые авторы (Vuillemin, 1912; Dodge, 1914, и др.) выводят Laboulbeniales (а за ними и других аскомицетов) из Florideae в качестве редуцированных форм, потерявших свой хлорофилл в связи с паразитным образом жизни. Однако исследования Faull (1912) показывают такое типичное развитие сумок и аскоспор у Laboulbenia, какое не имеет себе аналогий у Florideae, и мало вероятно, чтобы оно могло возникнуть просто в связи с изменившимися условиями существования. В настоящее время представление о прямой связи Laboulbeniales и Florideae не пользуется широким признанием и преобладает мнение, что Laboulbeniales нужно рассматривать как уклонившуюся, редуцированную по ряду черт группу, берущую начало от пиреномицетов, особенно от Sphaeriales, или имеющую с ними общих предков. Тканевое развитие плодового тела встречается кое-где и среди последних, например у Sporormia. Отсутствие мицелия у Laboulbeniales, как мы видели, не является общим их признаком и объясняется их своеобразными условиями паразитизма на хитиновом панцыре насекомых. Наибольшие трудности при этих представлениях дают спермации. У Ceratomycetaceae развитие их вполне соответствует конидиям. Что же касается двух других семейств, то их эндогенные спермации могут быть сравнены с эндоконидиями, какие изредка наблюдаются и у других грибов. Таким образом, допустимо рассматривать спермации Laboulbeniales как конидии по происхождению. Правда, они отличаются от нормальных конидий малыми размерами и неспособностью к самостоятельному прорастанию, но это можно рассматривать как вторичное явление, развившееся, вероятно, также в связи с условиями существования. Если спермации имеют сейчас половую функцию (что весьма вероятно), то здесь можно видеть вторичное явление,аналогичное тому, что наблюдается например у Ascobolus carbonarius, где трихогина архикарпа также копулирует с конидией (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов); то же наблюдается у некоторых лишайниковых грибов (Gollema). Изложенные соображения о филогенезе пиреномицетов могут быть иллюстрированы следующей схемой:

Цитология Laboulbeniales

Цитологически Laboulbeniales изучены далеко не достаточно. Имеются более или менее подробные данные только относительно двух видов Laboulbenia (Faull, 1912). Все клетки здесь одноядерны. Архикарп, как полагается, состоит из карпогенной и трихофорной клетки и трихогины. Последняя — ветвящаяся, многоклетная (рис. 203, 1).

Рис. 203. Развитие сумок Laboulbenia gyrinidarum:
1 — архикарп; трихогина ветвящаяся, многоклетная;
2 и 3 — слияние трихофорной и карпогенной клеток;
4 — выделение двух средних двуядерных клеток;
5 — верхняя из них разделилась на две рядом лежащие аскогенные клетки;
6 — каждая аскогенная клетка дает выросты (сумки);
7 — заложение четырех аскоспор около 4 ядер;
8 — более развитые аскоспоры в сумке;
9 — зрелая двуклетная аскоспора.

Антеридиев здесь не развивается совсем, и дальнейшее развитие перитеция идет апогамно. При этом ядра карпогенной и трихофорной клетки делятся, а сами клетки вследствие растворения перегородки между ними сливаются в одну четырехъядерную клетку (рис. 203, 2, 3). От нее затем сверху и снизу отделяется по одноядерной клетке, и в середине остается клетка с двумя ядрами (вероятно, карпогенным и трихофорным). Эта последняя еще раз делится на две двуядерные клетки, и верхняя из них разделяется затем продольно на две двуядерные аскогенные клетки (рис. 203, 5). Они последовательно образуют выросты — будущие сумки, в которые переходит по паре ядер (после деления двух первоначальных в аскогенной клетке),и здесь сливаются в одно (рис. 203, 6). Копуляционное ядро делится затем трижды, и из 8 образовавшихся ядер 4 дегенерируют, а около 4 нормальным образом формируются аскоспоры, делающиеся позднее двуклетными (рис. 203, 7—9). Так происходит развитие у лишенных антеридиев апогамных Laboulbeniales. Как оно идет у тех, которые имеют антеридии, неизвестно. По существу здесь нигде не доказана половая функция спермациев. Однако она весьма вероятна, по крайней мере для некоторых случаев. В пользу такого предположения говорит не только самое строение архикарпа и спермациев и наблюдавшееся прилипание последних к трихогине, но и те приспособления, которые у раздельнополых форм обеспечивают их близкое расположение (см. Amorphomyces, рис. 202).

Рис. 202. Amorphomycesfalagriae, мужской (справа) и женский (слева) экземпляры.

Надо думать, что здесь оплодотворение происходит таким образом, что ядро спермация переходит в трихогину и через нее и трихофорную клетку достигает карпогенной, ассоциируясь здесь с ее ядром в первый дикарион.

Порядок Laboulbeniales

Laboulbeniales известно более 600 видов, распространенных преимущественно в тропиках; лишь немногие из них изредка встречаются в Европе. Все они живут в качестве экзофитных паразитов на насекомых (преимущественно на жесткокрылых) и по своему строению представляют наиболее своеобразную и уклоняющуюся группу среди аскомицетов. Во-первых, большинство их совершенно не развивает мицелия, и единственным органом питания является у них маленькая коническая клетка, которая внедряется в толщу хитинового покрова насекомого, но не достигает его внутренних частей. Однако у некоторых видов органы питания проникают сквозь хитиновый покров и дают на конце лопастные выросты
в виде ризоидов. Наконец, у немногих (например у Arthrorhynchus) развиваются длинные ветвящиеся нитевидные ризоиды, более или менее глубоко проникающие в мягкие части насекомого (рис. 198).

Рис. 198. Arthrorhynchus ciclopodiae целое растение с мощными гаусториями.

Второй весьма своеобразной чертой Laboulbeniales является то, что их тело, называемое здесь geceptaculum, образовано настоящей тканью, происходящей в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Развивающиеся на нем органы размножения также представляют много своеобразного, хотя и заканчивают свое развитие более или менее нормально построенными асками.

Чтобы составить более ясное представление об имеющемся здесь своеобразии, разберем реальный пример и возьмем в качестве такового Stigmatomyces Baeri, паразитирующий на комнатной мухе и встречающейся в Европе. Как у всех почти Laboulbeniales, аскоспоры Stigmatomyces веретеновидные и состоят в зрелом состоянии из двух одноядерных клеток: одной более длинной — базальной и другой более короткой — апикальной. Попав на муху, аскоспора прорастает, причем прежде всего внизу базальная клетка отделяет коротенькую коническую клетку-ножку, внедряющуюся в хитиновый покров насекомого. Затем из апикальной клетки развивается так называемый аппендикс в виде согнутой нити, состоящей из десятка приблизительно клеток, из коих половина превращается в антеридии, представляющие конические клетки с оттянутыми в сторону концами. Оболочка их здесь разрушается и протопласт антеридиев повторно отделяет мельчайшие круглые тельца, выпадающие через отверстие в оболочке (рис. 199,3).

Рис. 199. Stigmatomyces Baeri.
1—7 — последовательные стадии развития, в 7 — верхняя часть перитеция с аскоспорами.

Эти тельца называются спермациями, так как им приписывается половая функция. По способу образования они напоминают эндоконидии у некоторых других грибов (например у Thielavia; см. стр. Распространенность бесполого размножения).

Одновременно с указанным развитием апикальной клетки аскоспоры происходит рост и деление в базальной. В результате на ней образуется короткая боковая ветвь, развивающаяся в зачаток перитеция (рис. 199, 3, 4). Осевая часть его представлена архикарпом или прокарпом, состоящим из трех клеток, расположенных в вертикальный ряд. Из них верхняя, нитевидно вытянутая, называется трихогиной, средняя — трихофорной клеткой, а нижняя — карпогенной. Лежащие ниже их клетки получают ряд поперечных и продольных делений и, разрастаясь, образуют оболочку перитеция, охватывающую архикарп снизу до основания трихогины (рис. 199, 4). Эта оболочка сначала однослойная, затем делается двухслойной вследствие появления в ее клетках продольных тангентальных перегородок (рис. 199, 5). При своем росте зачаток перитеция сдвигает в сторону антеридиальный appendix и, будучи по происхождению боковым образованием, занимает в дальнейшем верхушечное положение. Та часть, развившаяся из базальной клетки, которая лежит ниже его, представляет собственно вегетативное тело гриба, называемое здесь receptaculum. В данном случае она состоит из двух вытянутых клеток, лежащих друг за другом (и третьей ножки, погруженной в субстрат). Дальнейшее развитие перитеция, как предполагают, происходит в результате оплодотворения спермациями трихогины. Как бы то ни было, в дальнейшем трихогина и трихофорная клетка отмирают, а карпогенная клетка делится поперечными перегородками на три. Из них средняя клетка, отделив вниз еще одну, дальше не развивающуюся, сама делится продольно на четыре аскогенные клетки. Каждая из них последовательно дает вверх несколько булавовидных выростов, которые и развиваются в сумки. В этих последних образуется только четыре аскоспоры. По созревании они выпадают через отверстие на верхушке-перитеция (рис. 199, 6 и 7).

Другие Laboulbeniales отличаются рядом черт от разобранного нами примера. Выше было уже указано на различие органов прикрепления. Receptaculum у некоторых также состоит из 2—3 в ряд расположенных клеток, у других же он развит значительно сильнее. Например, у Rickia он сложен из нескольких десятков и даже сотен клеток, расположенных тремя продольными рядами (рис. 200, 1).

Рис. 200.
1 — Rickia admirabilis;
2 — Zodiomyces vorticellarius.

У Rickia dichotoma он еще при этом ветвится, и его плоские ветви стелются по субстрату. Наибольшего развития receptaculum достигает у Zodiomyces, представляя здесь довольно массивное обратно коническое тело с массой нитевидных придатков на вершине (рис. 200, 2). Далее, неодинаково число аппендиксов. Кроме первичного (верхушечного по происхождению) аппендикса, развиваются еще вторичные, причем некоторые из них могут также нести антеридии, а другие оставаться стерильными (Rhachomyces, Zodiomyces и др.) Также наблюдается увеличение числа перитециев (Dichomyces, Zodiomyces и др.). Самое строение перитециев остается довольно постоянным. Только трихогина — чаще ветвящаяся и у болыпинства даже многоклетная. Также неодинаково и число образующихся аскогенных клеток, например у Laboulbenia их две, у Amorphomyces — только одна, а у Polyascomyces — 32.

Наиболее постоянные различия наблюдаются в строении антеридиев. У многих родов они, как и у Stigmatornyces, одиночные, с эндогенным образованием спермациев. Такие формы объединяются в семействе Laboulbeniaceae (рис. 201, 1). У других такие же антеридиальные клетки соединяются в сложные антеридии, состоящие из нескольких клеток, отделяющих свои эндогенные спермации в общую коническую полость с узким отверстием на вершине. Эта полость по происхождению представляет конечную клетку такого сложного антеридия, рано теряющую собственное содержимое. Формы со сложными антеридиями объединяются в семейство Peyritschiellaceae (рис. 201, 2). Наконец, у третьей группы, объединяемой в семейство Ceratomycetaceae, спермации образуются экзогенно как конидии в качестве выростов несущих их клеток. В соответствии с этим они с самого начала одеты оболочкой и имеют часто цилиндрическую форму (рис. 201, 3).

Рис. 201. Антеридии:
1 — Stigmatomy: ces (сем. Laboulbeniaceae);
2 — сложный антеридий Dimeromyces (сем. Peyritschiellaceae);
3 — экзогенные спермации Zodiomyces (сем. Ceratomycetaceae).

Большинство изученных в этом отношений Laboulbeniales — обоеполы, т. е. несут, как разобранный нами Stigmatornyces, на одном рецептакуле и перитеции и антеридиальные аппендиксы. Однако установлено около десятка раздельнополых родов (Amorphomyces, Dioecomyces и др.) (рис. 202). У них имеются двух сортов экземпляры: женские, несущие только перитеции, — более крупные и мужские только с антеридиями — более мелкие. Интересно, что этот половой диморфизм намечается иногда уже в спорах, которых содержится в сумке две более крупных (женских) и две более мелких (мужских) (например у Dioecomyces). Такие споры соединяются слизистой обверткой попарно, крупная и мелкая, и выпадают вместе, прорастая затем в рядом сидящие женское и мужское растения.

Рис. 202. Amorphomyces f alagriae, мужской (справа) и женский (слева) экземпляры.

Порядок Hemisphaeeiales

Недавно выделенная группа Hemisphaeriales охватывает несколько сот преимущественно тропических форм, поселяющихся на листьях в качестве паразитов,и иногда сапрофитов. Раньше относимые сюда формы распределялись отчасти среди Sphaeriales и отчасти среди Perisporiales. Наиболее характерной чертой Hemisphaeriales нужно счесть строение сумчатого плодового тела в виде приплюснутого образования, прикрытого сверху особым диском из темных кутинизированных клеток. Под ним сумки располагаются или вертикально в виде гимения, или прижатые диском, — горизонтально (рис. 196). При созревании их посредине диска образуется отверстие вследствие местного растворения его ткани находящейся сосочкообразной выпуклины.

Рис. 196.
1 — Hysterostomella discoidea, разрез через лист с эндофитным и эктофитным мицелием (стромой) и перитецием;
2 — Asterinella, разрез через плодовое тело на листе.

Сюда относится, во-первых, ряд тропических форм c ясно выраженным астериноидным типом мицелия. У Hysterostomella развивается эндофитный паразитный мицелий в ткани листа, а от него через устьица гифы выходят наружу и здесь сплетаются на поверхности эпидермиса в темную войлочную ткань, которую можно назвать стромой. На ней уже образуются плодовые тела, покрытые упомянутым выше диском. Сумки под ним расположены вертикально гимением (рис. 196, 2). У также тропических Asterina, Asterinella и других астериноидный тип выражен еще совершеннее. Здесь имеется и эндофитный паразитирующий мицелий с бесцветными оболочками, и наружный темноокрашенный. Этот последний стелется на поверхности эпидермиса, прикрепляясь к нему особыми отростками, подобно тому, как это уже было отмечено для некоторых Perisporiaceae (рис. 177).

Рис. 177. Parodiopsis:
1 — разрез через лист с поверхностным темным мицелием и внутренним светлым;
2 — разрез листа с плодовым телом гриба.

Таким образом развивается «чернь» на поверхности листа. На этом наружном мицелии образуются сумчатые плодовые тела, прикрытые каждое круглым, черным, радиально построенным диском. Сумки под ним часто приплюснуты и лежат горизонтальными вершинами к центру (рис. 196, 2). Через отверстие, образующееся в центре диска, аскоспоры выходят наружу. У Mycrothyrium и многих других имеется такое же в общем строение плодового тела, но наружный мицелий здесь развит мало и ко времени созревания более или менее исчезает. Сумки под диском здесь лежат также более или менее горизонтально, даже пригибаясь вниз к субстрату (рис. 197).

Рис. 197. Microthyrium microscopicum. Перитеций сверху; по середине отверстие в прикрывающем щитке.

Hemisphaeriales представляют переход к дискомицетам, что особенно сказывается в расположении у них сумок настоящим гимением. С другой стороны, астериноидный тип их мицелия, темный цвет и позднее открывание плодового тела показывают на известное сходство со Sphaeriales и Perisporiaeeae, куда также относится ряд астериноидных форм. Однако за недостаточной изученностью нельзя быть уверенным в том, что вся эта группа представляет нечто единое, а не объединение только по внешности и образу жизни сходных форм.

Порядок Dothideales

К этой группе относится около 400 видов, преимущественно паразитов на листьях и стеблях растений, реже сапрофитов. Для всех характерно то, что перитеции погружены в ткань темно окошенных стром и не имеют собственной оболочки, подобно тому, что среди Hypocreales было отмечено в группе Clavicipitatae. Dothideales преимущественно тропическая группа, однако, и в нашей флоре известно небольшое число представителей ее. Они отличаются главным образом по характеру стром: у Phyllachora она плоская и погруженная в субстрат, а у других (Dothidea и Dothidella) стромы также залагаются внутри субстрата, но при созревании высовываются из него, иногда образуя даже короткую ножку. Phyllachora graminis — на листьях разных злаков. Phyllachora trifolii — на листьях клевера. Dothidea ribesia — на стеблях смородины. Dothidella bttulae — на листьях березы. Diacbora onobrychidis интересна расположением сумок в перитеции: не параллельным пучком, а экваториальным кольцом. Большого практического значения эти паразиты не имеют.

Группа Dolhideales изучена далеко не достаточно. Поэтому ее границы и родственные отношения остаются не совсем ясными. Возможно предполагать наличие связей с одной стороны с Sphaeriales, а с другой — с Myriangiaceae из Plectascales.

Порядок Sphaeriales. Классификация

Это один из наиболее обширных порядков среди грибов, насчитывающий более 7000 видов и уступающий в этом отношении только гименомицетам. Sphaeriales чрезвычайно распространены в природе и часто встречаются в огромном числе экземпляров на различных растительных субстратах, чаще как сапрофиты. Однако они обыкновенно мало бросаются в глаза, представляясь невооруженному глазу в виде черных точек, столь обычных у нас на сухих былинках и т. п.

Плодовые тела — типичного для пиреномицетов строения с отверстием на вершине, нередко оттянутой в носик или клювик. Сумки располагаются на дне перитециев пучком, большею частью перемешанные с парафизами. Характерным признаком для этого порядка является то, что оболочка перитеция черного цвета, большею частью твердой углистой консистенции. Если имеется строма, то и она такого же цвета и консистенции.

Классификация

В строении представителей Sphaeriales замечается значительный параллелизм с Hypocreales, и они классифицируются обыкновенно в общем по тем же основаниям: отсутствие или присутствие стромы, отношение к субстрату и т. д. Такая классификация носит характер искусственной, но истинные филогенетические отношения в этой обширной группе остаются еще недостаточно выясненными ввиду недостаточной изученности огромного большинства ее представителей. Также недостаточно твердо установлены и общие границы ее, и разные авторы понимают ее то в более широком, то в более узком смысле. Sphaeriales занимают центральное положение среди других пиреномицетов. Они тесно примыкают к Hypocreales и отчасти к Dothideales; с другой стороны, с ними связываются Hysteriales и, может быть, Hemisphaeriales. Низшие представители их связываются с Perisporiales и Plectascales.

Здесь мы можем указать следующие важнейшие семейства.

I. Перитеции свободные, сидящие прямо на субстрате или на поверхности стромы, обычно слабо развитой.
А. Оболочка перитеция тонкая, большей частью мягкая. Перитеции грушевидные, свободные или отчасти погруженные нижней частью в субстрат. Большей частью копрофильные грибы. (1. Семейство Sordariaceae).
В. Оболочка перитеция твердая, углистая.
а) Стромы нет; плодовые тела поверхностные.
1) Перитеции без носика. (2. Семейство Sphaeriaceae).
2) Перитеции с длинным носиком. (3. Семейство Ceratostomaceae).
в) Строма — погруженная в субстрат, слаборазвитая, перитеции сидят на ее поверхности. (4. Семейство Cucurbitariaceae).
с) Стромы нет; перитеции — наполовину погруженные в субстрат или в рыхлое сплетение мицелия. (5. Семейство Amphisphaeriaceae).
II. Перитеции, погруженные в субстрат. Стромы нет.
A. Оболочка перитециев кожистая; носика нет. Парафизы у большинства не развиваются. Большей частью паразиты на листьях. (6. Семейство Мусоsphaerellaceae).
B. Оболочка перитеция углистая; на вершине имеется носик; парафиз обычно не развивается. Большей частью сапрофиты, реже паразиты. (7. Семейство Gnomoniaceae).
III. Перитеции, погруженные в строму.
A. Строма образуется внутри субстрата; кроме гиф, в нее входят и частицы субстрата (клетки растения). Впоследствии строма выступает наружу обычно в виде полушаровидного черного тела. (8. Семейство Valsaceae).
B. Строма образуется только гифами гриба внутри субстрата и выступает позднее, чаще всего в виде плоского тела. (9. Семейство Diatrypaceae).
C. Строма поверхностная, шаровидная или разветвленная. (10. Семейство Xylariaceae).

1. Сем. Sordariaceae

Представители этого семейства очень распространены на навозе травоядных животных. Наиболее обычны виды Fimetaria (Sordaria) и Pleurage, кроме того, Sporormia, Neurospora и некоторые другие. Ввиду того, что Sordariaceae легко дают плодовые тела в чистой культуре, у многих из них довольно подробно изучена история развития. При заложении плодового тела развивается архикарп в виде многоядерной спирально завитой ветви. Антеридия как правило не развивается, и дальнейшее развитие идет апогамно. Из архикарпа вырастают аскогенные гифы в виде короткого, сближенного пучка, и на них путем нормального образования крючков формируются сумки (рис. 184, 1, 2).

Рис. 184. Pleurage fimiseda:
1 — спиральный архикарп без антеридия;
2 — разрез череа молодой перитеций с пучком аскогенных гиф (темных) в основании и двумя одноядерными сумками на них;
3 — разрез зрелого плодового тела.

У некоторых, как у распространеннейшей Fimetaria (Sordaria) fimicola, имеется нормальное оплодотворение. Здесь развивается такой же спирально закрученный, сложенный из многоядерных клеток архикарп и рядом с ним более прямой многоядерный антеридий. Между ними происходит слияние, причем мужские ядра переходят в архикарп и там ассоциируются с женскими в дикарионы. В других случаях, когда антеридия вблизи с архикарпом не развивается, последний может давать длинный гифообразный вырост. Он достигает какой-нибудь более отдаленной ветви, которая в этом случае функционирует как антеридий (Greis, 1937 г.).

Особое развитие имеет Sporormia intermedia. Здесь зачаток плодового тела представлен интеркалярным участком гифы, делящимся продольными и поперечными перегородками, так что получается комочек настоящей ткани. Дальнейшее его развитие не прослежено. Самые сумки цилиндрической формы
и обычно содержат по 8 темноокрашенных спор. У некоторых, как Pleurage anserina и Neurospora tetrasperma, образуется только по 4 споры, по одной около каждой пары ядер(рис. 137, 2).

Рис. 137.
1 — Pleurage coeruleotecta, развитие многоспоровой сумки;
2 — Neurospora tetrasperma, развитие 4-споровой сумки (схема).

С другой стороны, у Pleurage zygospora число спор увеличивается до 16 вследствие распадения на две каждой из первоначальных 8 спор (см. рис.70).

Рис. 70. Pleurage zygospora, развитие аскоспор:
а, в, с, — последовательные стадии;
d — зрелая, распадающаяся на две, аскоспора.

Наконец, у PL coeruleoteeta содержится 128 спор в сумке, причем все они образуются сразу около такого же числа клеточных ядер (рис. 137, 1) (копуляционное ядро сумки делится здесь не три раза, а семь раз).

Аскоспоры у Fimetaria овальные, одноклетные; у Pleurage они залагаются так же, как и овальные клетки, но затем один конец их сильно расширяется и превращается собственно в спору с темной оболочкой, а другой конец остается в виде цилиндрической бесцветной рукоятки (рис. 72).

Рис. 72. Аскоспора Pleurage fimiseda с слизистыми шнурами.

Наконец, у Sporormia и некоторых других аскоспоры в готовом виде состоят из нескольких в ряд расположенных клеток. В сумке споры обыкновенно окружены слизистой обверткой, а у Pleurage снабжены слизистыми шнуровидными придатками, отходящими один от рукоятки и другой от противоположного полюса самой споры. При активном и весьма энергичном разбрасывании аскоспор, свойственном Sordariaceae, слизистые обвертки или придатки имеют значение для приклеивания их к окружающим предметам (главным образом к траве; см. стр. Копрофильные грибы). Некоторые виды, близкие по строению аскоспор с Fimetaria отличаются присутствием стромы, в которую погружены перитеции. Они объединяются в особый род Нуросорга.

Ввиду удобства культуры Sordariaceae также много изучались экспериментально. Особенно виды Neurospora служат излюбленным объектом экспериментально — генетических исследований (см. стр. Гибридизация).

К Sordariaceae близок также Chaetomium, встречающийся сапрофитно на различных субстратах, в том числе и на навозе. Он отличается тем, что перитеции его покрыты закрученными волосками. Аскоспоры здесь не выбрасываются из перитеция, а выпадают в его полость при рано наступающем разрушении сумковых оболочек и затем в общей слизи выступают наружу. Chaetomium часто выделяется в особое семейство Chaetomiaceae.

Виды Chaetomium распространены в почве и имеют также известное практическое значение, особенно как разрушители деревянных клееных конструкций (например фанеры и изделий из нее). При достаточной влажности они обильно развиваются на них и разрушают не только клей, но при наличии такой азотистой подкормки также и самую древесину. Тоже нередко они портят книги в хранилищах, разрушая бумагу.

2. Сем. Sphaeriaceae

Сюда относятся, преимущественно сапрофитные грибы с свободными перитециями, которые часто покрывают значительные участки субстрата в виде мельчайших черных крупинок. Главнейшим представителем Sphaeriaceae можно считать Rosellinia, некоторые виды которой являются паразитами. Таковы R. necatrix— опасный паразит на корнях винограда и R. quercina — на корнях дуба. Последняя во время своей паразитной жизни на корнях не образует спороношений, а лишь после отмирания корня образует черные склероции и на них — конидиеносцы. Позднее на полуистлевших корнях развиваются черные перитеции.

3. Сем. Ceratostomaceae

Для этого семейства очень характерно строение перитециев. Они очень мелкие, черные и оттянуты на вершине в длиннейшую шейку, или хоботок, часто превышающий в несколько раз диаметр самого перитеция. Хотя вдоль шейки и проходит узкий канал, но активное разбрасывание через него аскоспор невозможно. Поэтому споры, освобождаясь при созревании вследствие разрушения сумковых оболочек, медленно выдвигаются затем разбухающей слизью из полости перитеция через канал шейки и скопляются в виде шапочки на ее вершине (рис. 185).

Рис. 185. Ceratostomella ulmi.

Важнейший род этого семейства — Ceratostomella. Из паразитных видов его можно указать С. fimbriata, вызывающую гниение бататов, и С. ulmi на вязе. Этот последний вид вызывает широко распространенное в последние годы в Западной Европе явление массового отмирания вязов. Недавно оно обнаружено и у нас на запад от Киева и на Сев. Кавказе. Указанный грибок встречается главным образом в конидиальном спороношений в виде коремий, расширяющихся кверху и похожих на кисточку для бритья. Они называются Сraphium (в данном случае G. ulmi). Еще большее значение имеют некоторые сапрофитные виды Ceratostomella: G. piceae, С. pini, G. coerulea. Они вызывают широко распространенное явление синевы хвойной древесины. Изменение цвета зависит в данном случае не от выделения грибом особого пигмента, а представляет чисто оптическое явление рассеяния световых лучей между бесцветными стенками клеток древесины и бурыми гифами гриба. Эти грибки синевы питаются главным образом содержимым клеток и, мало затрагивая клеточные стенки, не снижают значительно механических качеств древесины, однако рыночная ценность ее при этом значительно снижается, что ведет за собой миллионные убытки в нашем лесоэкспорте. Синева хвойной древесины вызывается также некоторыми другими видами из несовершенных грибов (Endoconidiophora, Hormonema, Discula и др.)- По своему отношению к древесине они сходны с Ceratostomella.

Имеющиеся данные по истории развития перитеция некоторых представителей Ceratostomella указывают на наличие здесь спирально закрученного архикарпа, но без антеридия. Можно поэтому думать, что дальнейшее развитие идет апогамно. Однако у некоторых видов (Ceratostomella ulmi, С. coerulea) установлен экспериментально гетероталлизм (биполярный). Такое как бы противоречие, возможно, разъясняется тем, что здесь имеет место гормональное действие одного пола на другой (см. стр. Гипотеза гормонального действия) или, может быть, тем, что архикарп в случае отсутствия антеридия дает выросты к соседним ветвям мицелия и сливается с ними, как у Fimetaria fimicola.

4. Сем. Cucurbitariaceae

Наиболее распространенный представитель — Cucurbitaria. Виды ее встречаются отчасти паразитно и главным образом сапрофитно на ветвях древесных растений. Под перидермой субстрата залагается плоская строма, а на ее поверхности тесным слоем образуются перитеции. При их дальнейшем развитии перидерма прорывается, и тесная группа перитециев выступает из разрыва в виде черной бляшки. Cucurbitaria caragajnge очень обычна у нас на отмерших ветвях желтой акации.

5. Сем. Amphisphaeriaceae

Сюдa относятся такие формы, у которых перитеции залагаются в глубине субстрата, но затем в значительной степени высовываются из него, или перитеции частично погружены в рыхлое сплетение мицелия. Сапрофиты, и иногда паразиты, часто с поверхностным темноокрашенным мицелием («астериноидный тип»). Pleosphaeria (Limacinia) citri часто образует «чернь» на листьях апельсинных и лимонных деревьев. На поверхности листа мицелий образует рыхлое войлочное сплетение, в котором полупогруженно развиваются перитеции с отверстием на верхушке (рис. 186).

Рис. 186. Limacinia spongiosa, разрез через лист с войлочным поверхностным мицелием и отчасти погруженным в него перитецием.

6. Сем. Mycosphaerellaceae.

Это обширное, содержащее значительно больше 1000 видов, семейство представлено главным образом паразитными формами. Для большинства типично, что в паразитных условиях образуются только конидиальные спороношения, а перитеции развиваются после зимовки в отмершей и полуразрушенной ткани. Характерным признаком семейства является то, что перитеции одиночньые, без стромы, погруженные в субстрат (ткань растения) и высовывающиеся при созревании только своим устьем.

В качестве представителей необходимо упомянуть Mycosphaerella (около 1000 видов). Виды ее паразитируют на листьях различных растений, вызывая на них появление пятен. На живых листьях образуются только различные у разных видов, конидиальные спороношения, а перитеции развиваются только на опавших и перезимовавших листьях. Парафиз между сумками у большинства не образуется. Аскоспоры двуклетные.

М. sentina — паразит на .листьях:. груши. Конидиальная стадия — пикниды типа Septoria (S. piricola) (рис. 187). М. Fragariae — на листьях земляники. Конидиальная стадия — конидиедосцы типа Ramularia (R. Tulasnei).

Рис. 187. Mycosphaerella sentina:
1 — пикнида (Septoria piricola);
2 — перитеций.

Guignardia. Главный вид G. Bidwellii — паразит винограда, вызывающий распространенное заболевание его, известное под именем «blackrot» (черная гниль). Гриб, развиваясь на листьях и молодых побегах, дает резко очерченные пятна отмершей ткани, на которых появляются черные пикниды, известные под именем Phoma uvicola. Попадая на ягоды, гриб вызывает их сморщивание и почернение (отсюда название «черная гниль»). На них также развиваются пикниды Ph. uvicola. На перезимовавших листьях и ягодах в полости бывших пикнид образуются сумки без парафиз между ними.

Venturia. Главные виды: V. inaequalis — паразит на яблонях и V. pirina — на грушах вызывающие на листьях и плодах этих растений распространенное заболевание, известное под названием парши. Паразитный мицелий растет здесь субкутикулярно и развивает довольно тесным слоем конидиеиосцы, прорывающие кутикулу. Это конидиальное состояние известно по именем Fusicladium и представляет, собственно, паршу в виде бархатиотых пятен на листе или плоде с шелушащейся кутикулой (рис. 188, 1).

Рис. 188. Venturia inaequalis:
1 — конидиальная стадия (Fusicladium dendriticum);
2 — перитеций.

На плодах под грибком образуются слои пробки и после сбрасывания больной ткани вместе с грибком получаются серобурые пятна. Сумчатые спороношения развиваются только на опавшем листе. При этом мицелий проникает теперь во всю его толщу и в некоторых местах в глубине его образует клубочки — зачатки будущих перитециев. У Venturia inaequalis, изученной цитологически Killian (1917), внутри такого клубочка диференцируется архикарп в виде спирально закрученной более, толстой гифы, сложенной из нескольких многоядерных клеток. Один конец ее выходит наружу и вытягивается в трихогину. Рядом из какой-нибудь соседней гифы развивается антеридий. Его верхняя многоядерная клетка дает боковые лопасти и охватывает ими верхнюю часть трихогины (рис. 189).

Рис. 189. Venturia inaequalis, зачаток перитеция; в середине закрученный архикарп с высовывающейся трихогиной, к ней сверху приложен антеридий.

Здесь между ними устанавливается сообщение, и мужские ядра, вероятно, переходят в трихогину, а оттуда через растворение поперечных стенок в нижнюю закрученную часть архикарпа. Подробности поведения клеточных ядер здесь не прослежены, но следующей весной из нескольких нижних клеток архикарпа развиваются аскогенные гифы и на них сумки. Между ними расположены парафизы, отходящие, от внутренних частей стенки перитеция. Парафизы — редкое исключение для этого семейства.

7. Сем. Gnomoniaceae.

Это семейство довольно близко к предыдущему. Отличается главным образом тем, что перитеции имеют заметный носик, высовывающийся из субстрата. Представителем может служить Gnomonia erythrostoma — паразит на листьях вишни (рис. 190).

Рис. 190. Gnomonia erythrostoma, перитеций.

На живом листе образуются конидии (типа Glaeoosporium), а перитеции развиваются только на следующий год (пораженные листья остаются здесь висеть на дереве). При заложении плодовых тел наблюдалось появление архикарпов с длинной трихогиной, высовывающейся иногда через устьице. Некоторые другие виды Gnomonia (например Gn. veneta на платанах и другие виды) отличаются обилием и разнообразием своих конидиальных спороношений (до семи различных конидиальных спороношений).

8. Сем. Valsaceae и 9. Сем. Diatrypaceae.

Эти два семейства характеризуются присутствием стромы, в которую погружены перитеции. Строма залагается внутри субстрата и выдвигается отчасти наружу, разрывая прикрывающий слой. Обыкновенно на ней сначала развиваются конидиальные спороношения и лишь позднее — перитеции. Большинство относящихся сюда форм — сапрофиты, весьма распространенные на мертвых древесных ветвях. Главнейшее отличие названных семейств заключается в том, что у Valsaceae строма образована отчасти и на счет ткани питающего растения, а у Diatrypaceae она есть чисто грибное образование. Далее, первые имеют обычно конидиальные спороношения в виде ложа конидиеносцев типа Melanconiales (см. Fungi imperfecti).

В качестве представителей Valsaceae можно взять следующих:

Valsa. Сюда относится больше сотни преимущественно сапрофитных видов. Строма залагается на мертвой ветви под перидермой и, прорывая затем ее, образует сначала пикниды, погруженные в верхнюю выпуклую часть стромы. Из их отверстия выступают длинные слизистые шнуры, содержащие пикноспоры. Они затвердевают в сухую погоду в роговую массу и расплываются затем при дожде (рис. 191, 1).

Рис. 191. Valsa nivea:
1 — вид с поверхности, затвердевшие шнуры пикноспор;
2 — разрез через строму, посредине — пикнида, по бокам перитеции.

Позднее кругом, пикниды залагаются перитеции, вполне погруженные в стромы, но иногда имеющие длинный носик, высовывающийся свободно (рис. 191,2). Близкий род Diaporthe (несколько сот видов) имеет в общем сходное строение и образ жизни. Отличается главным образом тем, что его аскоспоры не одноклетны, как у предыдущего рода, а двух- или четырехклетны.

Сюда же относится Endothia parasitica — весьма важный паразит на каштанах и дубе. Его мицелий распространяется главным образом в камбии и вызывает в пораженном месте гипертрофию в виде утолщений стебля. Позднее на отмершей коре развиваются под перидермой стромы, приносящие большею частью по одной крупной пикниде. Она не имеет заранее образованного отверстия, и пикноспоры выступают из нее через разрыв верхней оболочки в виде слизистого шнура. Число их здесь достигает свыше 100 миллионов в одной пикниде. Затем верхняя часть стромы, несущая пикниду, разрушается, и в нижней части, выступающей к тому времени из разрыва перидермы, залагаются
многочисленные перитеции с длинными, но погруженными в строму носиками (рис. 192).

Рис. 192. Endothia parasitica:
1 — пикнида;
2 — перитеции.

Намечаемое у Endothia разделение стромы на верхнюю и нижнюю части еще резче выражено у семейства Diatrypaceae (главный представитель Diatrype — до сотни видов). Здесь, однако, верхняя сосочкообразная часть стромы служит главным образом для прорыва перидермы, а конидии образуются кругом ее основания на плоском ложе. Позднее, после разрушения или отпадения верхней сосочковидной части стромы, в нижней части залагаются перитеции.

10. Сем. Xylariaceae.

Это семейство характеризуется поверхностной стромой, плоской, шаровидной или разветвленной, жесткой, углистой или у некоторых мясистой консистенции. Конидии образуются обычно слоем по всей ее поверхности (реже только на верхней части ее). Большинство — сапрофиты на мертвой древесине или ветвях древесных растений.

Главнейшие представители:

Hypoxylon (около 300 видов). Строма шаровидная, деревянистая. По ее поверхности расположены многочисленные перитеции (рис. 193, 1). Н. fuscum очень обычен на коре мертвых ветвей.

Рис. 193. 1 — Hypoxylon coccineum, разрез двух стром:
правая с конидиями, левая — с перитециями;
2 — Xylaria hypoxylon, стромы.


Daldinia (около 10 видов). Близка к предыдущему роду, но отличается тем, что строма здесь углистой ломкой консистенции и имеет слоистое строение. У довольно обычной у нас. D. concentrica шаровидные стромы имеют до 6 см в диаметре.
Xylaria (около 300 видов) имеет главным образом тропическое распространение. Строма, поднимающаяся от субстрата, булавовидная или разветвленная. Внутренняя часть ее светлая, более или менее войлочная, а поверхностная — темная, псевдопаренхиматическая. Перитеции занимают только верхнюю часть ее, а нижняя (ножка) остается стерильной. У нас: X. polymorpha с булавовидной стромой, X. hypoxylon со стромой, разветвленной на манер оленьих рогов (рис. 193, 2).
Poronia отличается тем, что строма на вершине расширена дисковидно и несет перитеции только на верхней стороне. P. punctata — на старом конском навозе.

Порядок Hypocreales

Эта группа, содержащая около 1000 видов, характеризуется главным образом тем, что здесь, в отличие от остальных пиреномицетов, не образуется темного пигмента. Мицелий обычно бесцветный. Плодовые тела мягкие, светлоокрашенные. Они располагаются или свободно, или на особых стромах, имеющих такую же мягкую консистенцию и светлую окраску. Сумки расположены кучками на дне плодового тела; парафизы между ними нередко отсутствуют. Группа Hypocreales может быть не вполне естественная, так как основной признак — отсутствие темного пигмента — не является вполне постоянным и, кроме того, у близких по остальному форм наблюдается у одних светлая, а у других темная окраска перитеция. Ввиду указанного иногда группа Hypocreales как таковая уничтожается, и представители ее разделяются между другими порядками пиреномицетов (например в определителе Ячевского); однако особенности большинства Hypocreaies столь резко бросаются в глаза, что рассмотрение их в целом виде представляется во всяком случае целесообразным.

Систематическое разделение производится разными авторами различно: на основании отсутствия и присутствия cтромы, степени ее развития и отношения к ней плодовых тел, или на основании строения аскоспор. И тот и другой принцип в основе должен быть признан искусственным (см. таблицу).

Схема систематического разделения Hypocreales

Наиболее естественной является последняя группа (Clavicipitatae), сохраняющаяся как нечто цельное и при том, и при ином принципе классификации.

Из отдельных представителей следует специально отметить следующих.

Нуроmусез

Виды его (около 80) преимущественно паразитируют на плодовых телах высших базидиальных грибов. Н. chrysospermus нередко встречается на гимениальной поверхности представителей рода Boletus. У данной формы отмечается образование на концах гиф одноклетных крупных хламидоспор, окрашенных в золотистый цвет. Они известны под названием Sepedonium chrysospermum. У другого вида, Н. ochraceus, на пластинчатых грибах, особенно на Russula и культурном шампиньоне, также образуются хламидоспоры, но они здесь большею частью двуклетны и напоминают по внешности телейтоспоры Puccinia. Это спороношение известно под названием Mycogone (в данном случае М. puccinioides).

Melanospora

Около 40 видов. Преимущественно сапрофитные виды. Некоторые (М. parasitica) являются паразитами на различных грибах.

Nectria

Около 400 видов и примыкающие к ней более мелкие роды, Саlonectria, Gibberella и Pleonectria, отчасти сапрофитные, отчасти паразитные, имеют плодовые тела как свободные, так и на стромах. Многие отличаются обилием и разнообразием конидиальных спороношений. Конидиеносцы развиваются одиночно или коремиями и т. п.; у некоторых (Nectria cinnabarina и др.) конидии образуются на особых, ярко окрашеншых стромах, считавшихся раньше самостоятельными грибами под названием Tubercularia (рис. 178).

Рис. 178. Nectria cinnabarina:
1 — стромы на коре дерева;
2 — вертикальный разрез через строму, вверху с конидиями, а с боков с перитециями.

Особенно распространено и характерно у многих родов этой группы конидиальное спороношение типа Fusarium (вытянутые и большей частью изогнутые многоклетные конидии на коротких, мало диференцировакных конидиеносцах). Кроме того, в настоящее время описано много Fusarium, у которых сумчатые спороношения неизвестны и которые относятся поэтому к несовершенным грибам.

Из наиболее распространенных и имеющих практическое значение видов здесь можно указать: Nectria cinnabarina — паразит или сапрофит на различных лиственных деревьях. Чаще всего бывает в конидиальной стадии в виде красных подушечек (Tubercularia vulgaris). Nectria galligena — паразит, вызывающий незарастающие раны на стволах и ветвях (рак плодовых деревьев). Calonectria graminicola вызывает так называемую снежную плесень озимых посевов (главным образом в конидиальном состоянии Fusarium nivale). Gibberеllа sаubinеtii вызывает фузариоз хлебных злаков, особенно пшеницы, известный под именем пьяного хлеба. Обычно встречается конидиальное спороношение этого гриба — Fusarium roseum. Вместе с ними и не менее часто встречается и дает тот же пьяный хлеб Fusarium subulatum, сумчатая стадия которого неизвестна.

Polystigma

6 видов. Главный представитель Р. rubrum — паразит на листьях видов Prunus (сливы, терна). На зараженных листьях развиваются под эпидермисом яркокрасные стромы гриба, приносящие сначала конидиальные спороношения в виде погруженных в ткань стромы пикнид. Затем к осени в тех же стромах залагаются сумчатые спороношения. Здесь появляется сначала архикарп в виде многоклетной гифы, закрученный в нижней части спиралью (рис. 179,1).

Рис. 179. Polystigma rubrum:
l — заложение перитеция, видна спираль архикарпа;
2 — нижняя часть архикарпа, большая одноядерная клетка — женская, многоядерная, сверху налево от нее мужская;
3 — переход мужского ядра в женскую клетку и образование первого дикариона;
4 — разрез через перитеций с сумками.

В нем выделяются особенно две клетки: одна крупная одноядерная — оогоний, или аскогон, и другая, лежащая прямо под ней, многоядерная, функционирующая как антеридий. При оплодотворении одно ядро антеридия neреходит через отверстие в перегородке в аскогон и там вместе с его ядром образует первый дикарион (рис. 179,2,3). Дальнейшее развитие происходит обыкновенно уже на отмерших и перезимовавших листьях весной. При этом из аскогона вырастают аскогенные гифы, и на них образуются сумки. Аскоспоры весной заражают новые листья Prumus.

Своеобразный половой процесс Polystigma в виде автогамии должен рассматриваться как вторичное явление, возникшее на почве утраты антеридия. Такая утрата вообще очень обычное явление у пиреномицетов, и это влечет за собой или самооплодотворение, как у Polystigma, или оплодотворяющую функцию спермациев (см. стр. Pyrenomycetes (Пиреномицеты)).

Большой род Нуросrеа

Около 180 видов, охватывает преимущественно сапрофитов, некоторые паразитируют на других грибах (см. стр. Биология и физиология паразитизма). Представителями могут служить Н. rufa, H. alutacea (рис. 180).

Рис. 180.
1 — Нуросгеа rufa;
2 — Нуросгеа alutacea.

Epichlöe

14 видов. Главный представитель Е. typhina — паразит на разных злаках, особенно на Phleum и Dactylis. Гриб развивает плоское ложе в виде чехла, окружающее верхнюю часть стебля. На нем образуются сначала конидии, а потом тесным слоем перитеции, причем первоначально белый чехол окрашивается в желтый цвет. При заложении перитециев наблюдались архикарпы сходного строения с Polystigma (Gäumann, 1927). Мицелий гриба пронизывает все растение и зимует в его подземных частях.

Claviceps

Около 10 видов паразитов на злаках. Главный представитель C. purpurea — спорынья, особенно часто встречается на ржи, но может поражать и некоторые другие злаки. Во время цветения заражаются аскоспорами цветы. Мицелий проникает в нижнюю часть завязи, пронизывает ее своими гифами, вытесняя ее ткани, и уже через четыре дня после заражения образует здесь свои конидиальные спороношения, известные раньше под именем Sphacelia. Они представляют короткие конидиеносцы, расположенные тесным слоем на складчатой наружной поверхности гифенного сплетения. Конидиеносцы отчленяют бесцветные одноклетные конидии, и одновременно с этим выделяется сахаристый сок, привлекающий насекомых (так называемая медвяная роса). Насекомые разносят конидии на другие цветы, и таким образом заражение распространяется. После «отцветания» состояния Sphacelia гифы гриба сплетаются более плотно, образуя склероций с наружной поверхностью, окрашенной в черно-фиолетовый цвет. Склероций разрастается в нижней части и, достигая у ржи нескольких сантиметров в длину, высовывается из цветочных и кроющих чешуй наружу (рис. 181,1).

Рис. 181. Claviceps purpurea:
l — колос ржи со склероциями спорыньи;
2 — прорастание склероция головчатыми стромами;
3 — разрез через головку стромы с перитециями;
4 — сумка с нитевидными спорами.

На верхнем конце его обычно можно заметить остатки засохшей Sphaeelia, а иногда также и остатки рыльца пестика. Склероций по созревании падают на землю и там зимуют. Следующей весной они прорастают, развивая каждый по нескольку (до 20—30) красноватых стром, состоящих из длинной ножки и шаровидной головки на ее конце (рис. 181, 2 и 3). Эти стромы берут начало из внутренних частей склероция и выходят, пробивая его наружные, окрашенные в темный цвет слои. На головках стром развиваются в большом числе перитеции в виде овальных полостей с узким отверстием на вершине. Как у других Clavicipitatae, они не имеют диференцированной собственной оболочки. Со дна их поднимается пучок сумок. Парафиз между сумками не образуется.

При заложении перитециев сначала формируются половые органы в виде ветвей одной и той же гифы (Killian, 1919). Между ними происходит копуляция. Сумки содержат по 8 нитевидных спор, выбрасываемых с известной силой из отверстия перитеция и разносимых далее ветром на цветок злака (рис. 181,4).

Claviceps purpurea делится на несколько биологических форм, приспособленных к тому или другому кругу хозяев. Кроме того, известно несколько морфологических видов, как CL. microcephala на Phragmites и др.

Одна из форм спорыньи, приуроченная к Brachypodiunm, интересна по своей намечающейся разнохозяйственности (гетереции). Склероций у нее прорастает весной, когда цветов Brachypodium еще нет, но в это время цветет другой злак, обычно встречающийся вместе с первым, Milium effusum. Он и заражается аскоспорами. На нем развивается Sphacelia, и ее конидии уже заражают зацветающий к тому времени Brachypodium, на котором и образуются затем склероций. Таким образом, Milium является здесь промежуточным конидиальным хозяином для данного гриба».

Распространение крупных тяжелых склероциев ржаной спорыньи происходит в связи с деятельностью человека, но у некоторых форм наблюдаются приспособления к распространению природными агентами. Так, у Claviceps Wilsonii на водном злаке Glyceria склероций распространяются водой, в связи с чем они рыхлы и содержат воздух между клетками, что делает их пловучими. Склероций с Calamagrostis распространяются ветром, причем здесь имеются особые летучки, образованные из частей цветочных чешуй, из которых склероций не выпадает. Имеются аналогичные приспособления для распространения животными в виде крючков, образованных также цветочными чешуями (у Brachypodium).

Claviceps purpurea очень распространена на ржи и редко встречается на других хлебных злаках. Однако это объясняется не особо узкой специализацией данной формы, а только характером цветения соответственных злаков. У перекрестно опыляющейся ржи имеется открытое цветение, и поэтому завязь ее легко доступна для заражения. Большинство же других хлебных злаков — самоопылители и имеют закрытое цветение. Поэтому их завязь, скрытая в цветочных чешуях, не доступна уже инфекции. Если же искусственно раскрыть цветочные чешуи, например у пшеницы, то она так же заражается, как и рожь.

Claviceps purpurea, называемая спорыньей, имеет важное практическое значение. Оно заключается в основном не в снижении урожая, так как процент пораженных цветов ржи не очень велик, а в ядовитых свойствах склероция. Содержащиеся в них ядовитые вещества (корнутин, эргощнин и др.) вызывают сокращение гладких мышц и при больших дозах дают тяжелое, иногда смертельное заболевание, известное под именем «злые корчи». Оно наблюдается при потреблении хлеба из муки, полученной из недостаточно отсортированного от рожков спорыньи ржаного зерна. С другой стороны, при умеренных дозах спорынья находит большое применение в гинекологической и акушерской практике (сокращение матки у родильниц). В аптеках она известна под названием Secale cornutum («рогатая рожь»).

Ввиду указанного двойственного значения спорыньи с ней, с одной стороны, приходится бороться, что достигается отделением ее от зерен, а в поле — ранней перепашкой под озимь, чтобы глубоко закопать склероции в почву. С другой стороны, для медицинских целей в некоторых странах ее даже умышленно разводят на ржи.

Claviceps purpurea может расти также в искусственной сапрофитной культуре, где развивается мицелий, конидиальные спороношения и иногда зачатки склероциев, не имеющие определенной формы рожков. Вытяжка из такой сапрофитно выращенной спорыньи содержит те же вещества и имеет такое же фармакологическое значение, как естественный продукт (Мс. Сrеа, 1931 г.). Поэтому спорынью можно разводить для медицинских целей и в искусственной культуре.

Cordyoegg

Около 200 видов. Большинство видов — паразиты на насекомых, особенно на личинках, причем, пронизывая их тело, мумифицируют их. Из такой мумии, представляющей по существу склероции гриба, заключенный в покровы тела насекомого, вырастают стромы с перитециями. У высших представителей, как у нередкого у нас Cord. militaris (рис. 182) на гусеницах бабочек, они построены по тому же типу, как и у Claviceps, т. е, состоят из ножки и расширенной верхней плодущей части. У низших форм стромы довольно мало диференцированы в виде бугорков или рожков на поверхности насекомого. Cordyceps образует также конидиальные спороношения с ветвящимися конидиеносцами типа Verticillium. Такие состояния на насекомых известны обычно под названием мускардины; из них особенно известна мускардина шелковичного червя. Часто также конидиеносцы соединяются в коремии, называемые Isaria.

Рис. 182. Cordyceps militaris, стромы на мумифицированной гусенице.

Кроме видов, паразитирующих на насекомых, известны еще и такие, которые паразитируют на подземных грибах Еlaphomyces и др. Из них у нас встречается крупный Cordyceps ophioglossoides.

Интересны некоторые тропические формы Hypocreales, напоминающие по форме и раскраске своих мясистых стром совершенно другие растительные объекты. Таковы: Mycocitrus (напоминает апельсин), Mycomalus (напоминает яблоко), Ascopolyporus (похож на копытообразное плодовое тело трутовика) (рис. 183).

Рис. 183. Плодовые тела (стромы с перитециями) некоторых тропических Hypocreales:
1 — Mycocitrus;
2 — Mycomalus;
3 — Ascopolyporus (все почти в естественную величину).

Pyrenomycetes (Пиреномицеты)

Понятие пиреномицеты употребляется здесь не в смысле определенной таксономической категории, а лишь как объединение нескольких порядков плодосумчатых аскомицетов, характеризующихся тем, что плодовые тела их построены по типу перитециев. Большей частью они имеют вид мелких округлых телец, с полостью внутри, сообщающейся с внешним миром при помощи узкого отверстия на вершине, иногда оттянутой в носик. Стенки плодового тела многослойные. Наружные слои их часто псевдопаренхиматические с темными кутинизированными стенками, а внутренние — из светлых тонкостенных клеток. В других случаях стенки перитеция светлые, мягкие, более ясного гифенного строения. От дна полости перитеция кверху вырастает пучок сумок, большей частью перемешанных с бесцветными парафизами. Сумки созревают постепенно и по мере этого вытягиваются, внедряются верхушкой в отверстие перитеция и выбрасывают наружу свои споры. После этого оболочка сумки спадает, и на ее место встает следующая (рис. 62).

Рис. 62.
1 — Pleurage, перитеций, «стреляющий», из постепенно созревающих асков;
2 — Sphaeria scirpi: постепенное выбрасывание спор, ранний разрыв наружного слоя оболочки сумки и растягивание внутреннего слоя.

Во многих случаях активного выбрасывания аскоспор из перитеция не происходит, и споры освобождаются в его полости вследствие расплывания оболочек сумок. Впоследствии они выходят наружу через отверстие перитеция в общей взбухающей слизи или освобождаются при разрушении его стенки.

Перитеции образуются или одиночно на мицелии, или часто собраны на особом сплетении мицелия — так называемой строме, причем оказываются обыкновенно более или менее погруженными в нее. В последнем случае иногда они теряют свои собственные оболочки и представлены просто в виде полостей в строме (Dothideales, некоторые Hypocreales). Самые стромы — плоские, округлые или более сложных очертаний, иногда ветвящиеся. Они бывают светлого или темного цвета, мягкой или твердой консистенции. Кроме перитециев, среди пиреномицетов чрезвычайно распространены различные конидиальные спороношения в виде свободных конидиеносцев или пикнид и подушечек.

Для сторонников учения о полифилетическом происхождении грибов из разных водорослей пиреномицеты играли раньше особую роль в филогенетических построениях. Их мелкие полузамкнутые плодовые тела имеют известное сходство с цистокарпиями некоторых красных водорослей (например Роlysiphonia). Это сходство усугублялось еще строением половых органов и способами оплодотворения.

Здесь впервые для сумчатых грибов были обнаружены многоклетные архикарпы с длинной трихогиной, высовывающейся иногда наружу из общего сплетения гиф и оплодотворяемой спермациями. Такие явления, описанные у некоторых пиреномицетов, входящих в состав лишайников, а также у немногих самостоятельно живущих форм, считались типичными для пиреномицетов вообще (рис. 140).

Рис. 140. Bombardia:
1 — гаплоидные конидии;
2 — спирально закрученный архикарп с прямой многоклетной трихогиной;
3 — трихогина архикарпа прикладывается к группе конидий (спермациев).

Все это давало основание для сближения полового процесса пиреномицетов с оплодотворением у красных водорослей, где также имеется трихогина и оплодотворение ее спермацием. В свою очередь на основании этого пиреномицеты, а за ними и все другие сумчатые грибы выводили филогенетически из красных водорослей. Такие представления поддерживаются кое-кем и в настоящее время, особенно в американской литературе. Однако более, подробное изучение полового процесса в разных группах аскомицетов заставляет отказаться от такой концепции.

Как было указано выше (стр. Класс ascomycetes — аскомицеты или сумчатые грибы), такая половая функция спермациев представляет скорей всего вторичное явление, возникшее на почве утраты первоначального оплодотворения. При этом она встречается не только у пиреномицетов, но и в других группах сумчатых грибов, а также у базидиомицетов, уже совершенно утративших первоначальные половые органы. Возможно, что и у некоторых пиреномицетов спермации играют аналогичную роль, однако она у них нигде не доказана с полной достоверностью.

При таком положении нужно признать, что отмечавшееся сходство между пиреномицетами и красными водорослями представляет только внешнее случайное совпадение, и поэтому отпадают основания для филогенетического сближения этих столь разнородных во всем остальном групп растительных организмов.

Пиреномицеты могут поэтому рассматриваться в общем как дальнейшая ступень эволюционного ряда плодосумчатых грибов. В частности, их положение среди других определяется тем, что их плодовые тела более совершенно приспособлены к активному разбрасыванию спор, что в зачаточном состоянии намечается уже у Perisporiales.

Пиреномицеты, которых известно более 10 000 видов, трактовались раньше как единый порядок Pyrenomycetales, с подразделением его на несколько подпорядков. Однако, так как родственнее связи между этими предполагаемыми подпорядками остаются довольно неясными, то кажется правильнее, по крайней мере при современном состоянии наших знаний, толковать их как самостоятельные порядки. Нужно еще добавить, что и в пределах отдельных порядков филогенетические отношения далеко не ясны, и вообще систематика пиреномицетов находится еще в значительной мере на уровне искусственной системы. Это объясняется в первую очередь малой изученностью представителей этой огромной группы. Большинство их известно только в гербарных экземплярах, а история развития подробно изучена лишь у сравнительно очень немногих.

К пиреномицетам можно отнести следующие описываемые ниже порядки: Hypocreales, Sphaeriales, Dothideales, Hemispheariales. В известной мере к ним же по строению плодового тела приближается порядок Laboulbeniales, который, однако, значительно более отличается от остальных.

Филогенез Perisporiales

Порядок Perisporiales филогенетически выводится из Plectascales. Последние характеризуются, в общем, весьма примитивным строением плодовых тел. Они или зачаточные (Gymnoascaceae), или более развитые, но с примитивным внутренним строением. Сумки внутри них расположены без всякой определенной ориентировки, и аскоспоры освобождаются только после разрушения (сшивания) оболочки плодового тела.

В отличие от них Perisporiales эволюционировали, вырабатывая способность к активному выбрасыванию аскоспор вслед за их созреванием. В связи с этим сумки в их плодовых телах приобретают определенную ориентировку, располагаясь параллельным пучком, поднимающимся от основания к вершине плодового тела. Также и форма самих сумок из неопределенно округлой у Plectascales делается более или менее вытянутой. При созревании таких сумок они значительно набухают и своим давлением разрывают оболочку плодового тела в ее верхней части, высовываясь через образовавшуюся таким образом щель своими концами. В результате повышающегося в них тургора они растягиваются дальше, высовываясь концами еще больше наружу, и, наконец разрываются на вершине. При этом споры из них выбрасываются с некоторой силой. Таким образом, в общем у Perisporiales эволюция выражается в приспособлении к активному разбрасыванию аскоспор, чего совершенно лишены Plectascales.

Что касается эволюции в пределах самого порядка Perisporiales, то здесь несомненно семейство Perisporiaceae должно считаться более примитивным. Это следует из менее определенных у его представителей формы и строения плодового тела, а также и из того, что здесь имеется большое число сапрофитных форм, а имеющиеся паразиты мало специализированы и развивают как внутренний, так и наружный мицелий. Наоборот, Erysiphaceae представляют высоко специализированную группу облигатных паразитов, притом приспособившихся к необычному в общем характеру паразитизма: через посредство поверхностного мицелия. Внутренний мицелий у большинства их совершенно отсутствует, и лишь у Leveillula и отчасти Phyllactinia, повидимому, вторично выработался внутренний мицелий. Таким образом, Erysiphaceae должны пониматься как конечный член эволюции в пределах Perisporiales.