Класс аскомицетов вместе с следующим классом базидиомицетов составляет группу высших грибов, которые отличаются в целом от рассмотренных выше низших грибов следующими основными чертами:
- мицелий у них всегда многоклетный;
- клеточные оболочки содержат хитин вместе с целлюлозой;
- в бесполом размножении полностью утрачены спорангии и всюду заменены конидиями;
- для полового цикла развития характерно развитие диплоидной фазы, причем последняя представлена цитологически как дикариофит.
Аскомицетов описано около 30 тысяч видов, весьма различных как по строению, так и по образу жизни. Общее для всех них заключается в том, что основным органом размножения является сумка, или аск, в котором образуется определенное количество (обычно 8) эндогенных спор — аскоспор.
Развитие сумки
Выше (стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов) уже было достаточно подробно разобрано развитие сумки и ее отношение к половому воспроизведению. Она возникает или как прямой результат слияния половых клеток у Protascales, или у всех остальных аскомицетов — как результат предварительного разрастания продукта оплодотворения, причем из него развиваются аскогенные гифы, а уж на этих последних образуются сумки. В том и другом случае в сумках происходит заключительный этап полового процесса — слияние ядер или кариогамия. Копуляционное ядро делится затем три раза, причем происходит редукция числа хромозом, и около восьми получившихся гаплоидных ядер путем свободного образования формируются восемь аскоспор. Как орган, в котором происходит спорообразование в результате редукционного деления, сумка может быть определена как гонотоконт и сравнена с зародышевым спорангием низших грибов: как в той, так и в другом редукционное деление ведет к образованию неоднородного в генетическом отношении спорового материала.
В подробностях развития и строения сумки имеются некоторые различия у разных представителей. Всего чаще, как у описанной выше Pyronema confluens (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов), происходит образование так называемого крючка на конце аскогенной гифы, причем в сумку развивается предпоследняя клетка ее, находящаяся как раз на месте перегиба крючка (она содержит первоначально два ядра). Образование крючков на аскогенных гифах весьма напоминает так называемые пряжки, наблюдаемые на вторичном (диплоидном) мицелии у многих базидиомицетов. В недавнее время Moreau (1925) обнаружил такие же пряжки в аскогенных гифах некоторых лишайников. Этим особенно подчеркивается морфологическая близость вторичного мицелия базидиомицетов и аскогенных гиф аскомицетов. Те и другие представляют диплоидную генерацию гриба, характеризующуюся ядерным аппаратом в виде дикариона. В обоих случаях как пряжки, так и конечные клетки крючков служат для передачи одного ядра из верхней клетки в нижнюю и для восстановления в этой последней таким способом дикариона. В некоторых других случаях, как, например, у Galactinia succosa и некоторых других, никакого крючка на аскогенных гифах не образуется, и в сумки развиваются конечные их клетки (тоже двуядерные). Наконец, у некоторых представителей Plectascales сумки образуются цепочками из непосредственно друг за другом лежащих клеток аскогенных гиф.
В ряде случаев число спор в сумке отклоняется от обычных восьми. При этом чаще всего начальные стадии развития проходят нормально: в сумке происходит три деления и образуется восемь гаплоидных ядер, но только споры залагаются не около всех них или часть заложившихся спор на ранних стадиях замирает (например у некоторых Erysiphaceae или Tuberaceae). У Verpa bohemica в ее двуспоровой сумке также происходит три деления, но только после первого и второго деления одно из ядер отмирает, и только два сестринских ядра после третьего деления дают начало двум спорам (Komarnitzky, 1914). Реже в таких малоспоровых сумках уменьшено и число образующихся ядер. Это наблюдается, например, у Endomyces Magnusii, где копуляционное ядро в сумке делится только дважды и залагаются четыре споры (рис. 148). Тоже наблюдается и у некоторых других Protascales.
1 — оплодотворение и развитие сумки;
2 — мицелий и распадение на оидии.
В противоположном ряде случаев сумки содержат больше восьми спор. Это опять достигается разными способами. У одних, как у многих Taphrina, залагается, как и следует, по восьми спор в сумке, но затем они там размножаются почкованием. В этом случае в зрелой сумке содержится очень большое количество спор, но по существу это не аскоспоры, а продукты их почкования, соответствующие конидиям (почкование аскоспор после выпадения из сумки наблюдается при подходящих условиях у очень многих аскомицетов). У некоторых других в сумке сразу залагается большее количество спор. Например у Pleurage (Philocopra) coeruleotecta копуляционное ядро делится не три, а семь раз, и около 128 получившихся гаплоидных ядер залагается такое же число аскоспор (рис. 137, 1) (Jolivette, 1918).
1 — Pleurage coeruleotecta, развитие многоспоровой сумки,
2 — Neurospora tetrasperma, развитие 4-споровой сумки (схема).
У одного, точно не установленного, вида Pleurage обнаружено даже 512 спор в сумке. Надо полагать, что в этом случае в ней имеет место девять последовательных делений ядер. Наконец, у Thelebolus происходит, повидимому, 10 делений (более 1000 аскоспор в сумке). Во всех указанных случаях, как это и вообще является правилом, аскоспоры залагаются каждая около одного ядра, но иногда они формируются около двух ядер, чем, конечно, уменьшается их число. Это, например, наблюдается у Neurospora tetrasperma или Pleurage anserina, где образуется восемь ядер в сумке и четыре первично двуядерных аскоспоры (рис. 137, 2).