Выше (Сапрофизм) было уже указано на различные степени паразитизма и переходы между ним и сапрофитизмом. Очевидно, что между этими категориями, представляющими разные ступени эволюции, идущей от сапрофитизма к паразитизму, не существует резких границ. Они сглаживаются еще и тем, что очень нередко в природе один и тот же гриб ведет смешанный образ жизни, например, начинает развитие как паразит, а кончает как сапрофит, или наоборот. К первому типу относятся, например, многие трутовики, которые развиваются сначала на живом дереве, но затем продолжают развитие и образуют плодовые тела уже на отмершем, иногда даже упавшем стволе, т. е. сапрофитно. Сюда же относятся очень многочисленные сумчатые грибы, начинающие свое развитие как паразиты на живых листьях и образующие здесь свои конидиальные спороношбния, но дающие сумчатую стадию уже на опавших и даже перезимовавших листьях. Наоборот, некоторые другие грибы начинают свое развитие как сапрофиты и лишь потом проникают в живую ткань как паразиты. Сюда относятся особенно такие формы, паразитизм которых является случайным и мало выраженным, например Rhizopus на плодах и овощах, нередко Sclerotinia libertiana на овощах, Penicillium italicum на плодах цитрусовых и др. Обычно они начинают свое развитие от поврежденных теми или иными воздействиями клеток. Даже такие типичные паразиты, как головневые, известную часть своего цикла развития проходят в сапрофитном состоянии в почве, а некоторые из них в лабораторных сапрофитных условиях удавалось довести до полного завершения цикла.
Влияние паразита на ткань хозяина
Так как истинные паразиты наиболее приспособлены к паразитным условиям, то естественно, что между ними и их хозяином наблюдается наибольшее соответствие. Факультативные сапрофиты и особенно факультативные паразиты, внедряясь в живую ткань растения, весьма быстро убивают ее своими выделениями, причем зона отмерших клеток часто идет впереди зоны разрастания мицелия, так что фактически гриб растет в мертвом субстрате. Это хорошо можно наблюдать, например, у Botrytis cinerea или Sclerotinia libertiana, паразитирующих на овощах. Наоборот, истинные паразиты, особенно наиболее приспособленные среди них облигатные, как Uredinales и Erysiphaceae, оказывают гораздо более умеренное действие. Здесь не только нет убивания клеток хозяина на известном расстоянии от мицелия, но даже непосредственное соприкосновение и внедрение гаустории не сказывается на них губительно. Мало того, при этом наблюдается как бы известное повышение их жизнедеятельности: более зеленая окраска хлорофилльных зерен, скопление ассимилятов и пр. Лишь позднее отношения меняются, и клетки хозяина начинают отмирать, что, в общем,совпадает с окончанием роста мицелия и началом спорообразования на нем. То, что мы имеем в данном явлении выражение взаимного соответствия между паразитом и хозяином, подтверждается еще и тем, что в случае заражения теми же облигатными паразитами не вполне соответствующих их специализации хозяев картина меняется. Происходит, как и в случае факультативного паразитизма, быстрое отмирание клеток хозяина, а за ними часто вскоре отмирает и гриб, не достигнув полного развития, так как он не может расти в мертвом субстрате. Выражением того же соответствия между паразитом и хозяином является то, что истинные паразиты, как Uredinales и Erysiphaceae, лучше развиваются на здоровых хорошо упитанных растениях, тогда как факультативные паразиты особенно нападают на ослабленные растения, или такие части их, как плоды и овощи, которые сложены из клеток с ослабленной жизнедеятельностью, хотя и богатых питательными веществами. Такие паразиты нередко носят название паразитов ослабленных растений (Schwacheparasiten). Хорошим примером, их может служить Botrytis cinerea, часто встречающийся на различных вегетирующих растениях, плодах и овощах.
Специализация
То же явление соответствия между хозяином и паразитом отражает его специализация. Здесь можно установить следующее общее положение: истинные паразиты большей частью строго специализированы, поражая очень ограниченный круг растений, часто один только вид (монофаги); наоборот, факультативные сапрофиты, или факультативные паразиты, нередко очень мало разборчивы в выборе хозяев (полифаги). Например Botrytis cinerea может развиваться почти на любом травянистом растении, особенно находящемся в ослабленном состоянии. То же наблюдается для Руthium debaryanum. У Corticium vagum (Rhizoctonia repens) указано свыше двухсот хозяев; не меньше ста их указано для Thielavia basicola и пр.
С другой стороны, имеется не мало указаний на широкую полифагию (или плуриворность) и среди типичных паразитов-из Erysiphaceae, Peronosporaceae или Uredinales (например для Erysiphe graminis — двести видов злаков, для Peronospora parasitica — около ста крестоцветных). Однако ближайшее исследование показало, что здесь это только кажущееся явление. Дело в том, что такие виды, установленные на основании морфологических признаков, являются на самом деле сборными, т. е. собранием более мелких систематических единиц или форм, каждая из которых обладает своим более ограниченным кругом поражаемых растений. У факультативных паразитов, как Botrytis cinerea и др., каждая из них имеет все-таки довольно широкий круг хозяев, так что здесь известная полифагия имеется, хотя и не в такой широкой степени, как для вида в целом; что же касается истинных паразитов, то здесь часто круг хозяев для данной формы оказывается ограниченным одним или немногими близкими видами, т. е. фактически вместо широкой полифагии мы имеем очень узкую специализацию и даже монофагию. Наряду со строгой и большей частью узкой специализацией, свойственной большинству истинных паразитов, у некоторых из них наблюдается, что разные стадии развития резко различаются физиологически и приурочены к разным субстратам. Так, Ustilaginales в гаплоидной стадии — сапрофиты и паразитируют только в диплоидном состоянии. У Uredinales обе эти стадии — паразиты, но у многих приурочены к разным растениям. Последнее явление называется разнохозяйственностью, или гетерэцией. При этом каждая стадия сама по себе является вполне определенно специализированной. В качестве немногих примеров истинной полифагии среди них можно указать на Cronartium asclepiadeum и Puccinia isiacae. Первый в стадии уредо-телейтоспороношений поражает некоторых представителей различных семейств цветковых растений. То же отмечается у второго в эцидиальной стадии. Однако это явление не тождественно с неразборчивостью в выборе субстрата, так как например Cronartium, поражая Verbena teucriodes и Impatiens balsamina, не способен развиваться на близких к ним видах: Verbena officinalis и Impatiens parviflora.
Мелкие систематические единицы паразитных грибов имеют в разных случаях не одинаковое значение. Например у Peronospora parasitica, согласно исследованиям Gaumann’a, установлено 57 различных мелких видов, которые отличаются не только способностью заражать то или иное растение, но и морфологически — величиной конидий, точнее, той вариационной кривой, какая получается от измерения большого количества спор гриба, развивающегося на том или ином растении. Такие формы, имеющие, кроме биологических, и некоторые, хотя и не крупные, морфологические отличия, называются морфолого-биологическими видами.
Если формы паразитного гриба, не отличаясь друг от друга морфологически, тем не менее резко различны по своей специализации, т. е. по способности заражать те или другие растения, то они обозначаются, как биологические виды, species sorores или formae speciales (сокращенно: f. sp. с родительным падежом родового названия главного хозяина). Такие биологические виды в разных случаях имеют далеко не одинаковую по широте специализацию. Например, Protomyces macrosporus f. sp. aegopodii заражает не только виды Aegopodium, но и большое число других видов и родов зонтичных, тогда как f. sp. heraclei, f. sp. ligustici и другие ограничены в своей специализации только видами стоящих при их названиях родов Heracleum или Ligusticum. Особенно подробно такие formae speciales изучены у ржавчинных грибов. Например у Puccinia graminis их установлено около десяти, обозначающихся по главному заражаемому растению: f. sp. tritici заражает пшеницу, но не заражает овес, рожь, ячмень, f. sp. secalis заражает рожь, слабо заражает пшеницу и не заражает овес, f. sp. avenae заражает овес, но не заражает рожь, пшеницу и ячмень и т. д. То же установлено и у многих других паразитных грибов как из ржавчинных, так и из других групп.
Наконец, такие расы паразитов, которые отличаются своей специализацией по отношению не только к одному определенному виду хозяина, но даже к определенным сортам или линиям его, называются биологическими расами, или биотипами. Нередко отличие между ними сводится даже только к количественным отношениям: большей или меньшей степени заражения одного и того же сорта хозяина. Тем не менее эти мелкие отличия оказываются постоянными. Подобные же биотипы установлены, кроме многих истинных паразитов, как ржавчинные и головневые, также у факультативных сапрофитов, как Helminthosporium sativum, Fusarium lini, Gloeosporium lindemuthianum и др.
Нужно отметить, что соподчинение отмеченных систематических единиц: вид в широком смысле → морфолого-биологический вид → биологический вид, или forma special → биологическая раса, или биотип,— не является строго выдержанным и самые границы между этими понятиями нередко оказываются условными. Так, иногда среди биологических видов и биотипов наблюдаются отличия не только в отношении заражения тех или иных хозяев, но и в характере роста, культуре, цвете и размерах спор и др., т. е. некоторые морфологические отличия.
Биотипы особенно изучены у ржавчинных грибов, где работами Stakman и его учеников обнаружено очень большое количество их. Они обыкновенно обозначаются римскими цифрами. Таким образом, полное обозначение какой-нибудь линейной ржавчины на хлебах будет, например, следующим: Puccinia graminis, f. sp. tritici, XXX (в данном биологическом виде установлено больше 150 биотипов).
Указанные мелкие систематические единицы, кроме своего большого теоретического интереса, имеют очень важное практическое значение. Нередко они имеют характер географических форм, и их наличием объясняется разная заражаемость одного и того же сорта в разных странах. Занесение новых биотипов в данную местность может совершенно перевернуть те представления, которые здесь сложились относительно поражаемости или стойкости культивируемых здесь сортов (такие занесения отмечались неоднократно).
Представляет большой теоретический интерес вопрос о происхождении этих мелких систематических единиц, которые можно рассматривать как нарождающиеся новые виды. Согласно взглядам, которые господствовали до недавнего времени, фактором образования этих форм является постепенное приспособление в результате привычки к данному субстрату (их называли и называют часто и теперь привычными расами — Gewohnheitrassen). В пользу такого толкования приводится главным образом явление так называемых растений-мостов: если данная раса гриба, развивающаяся на виде А, не заражает вид В, то иногда такое заражение может быть проведено, если сначала спорами с вида А заразить вид С, занимающий в этом отношении промежуточное положение между А и В. Тогда споры, полученные на нем, можно затем перенести на В. Вид С в этом случае будет мостом между А и В. Согласно новейшим данным, главным образом Stakman и его учеников, такое постепенное приспособление не имеет на самом деле места. Если бы дело обстояло так, то мы обнаружили бы постепенность таких приспособлений, тогда как на самом деле биологические виды и биотипы удерживают свою специализацию. Не подтверждается и существование растений-мостов. Противоположные данные прежних авторов, основаны, повидимому, на том, что они не отличали еще мелких систематических единиц и имели при своих опытах смешанные популяции разных форм паразита, из которых при переносе на подходящее растение отбирались бессознательно соответственные биотипы. По Stakman мелкие систематические единицы возникают сразу скачками в результате гибридизации или мутации. Ввиду широкого распространения у грибов гетеротализма такая гибридизация вполне возможна, и в некоторых случаях удалось даже проследить ее результаты в условиях эксперимента. Что касается скачкового возникновения новых форм, то таковые неоднократно возникали в культуре тех или иных грибов и сохраняли в дальнейшем свои новые признаки. Эти признаки могут касаться как морфологических свойств, так и биологических, в том числе и способности заражать то или иное растение. Обычно такие вновь возникшие формы называются мутациями, однако необходимо отметить, что в большинстве случаев их дальнейшее размножение происходило только бесполым путем и не было проведено через половой акт; поэтому нельзя ничего сказать о действительном наследовании вновь возникших свойств. Хорошую сводку многочисленных работ Stakman и его школы о мелких формах у паразитных грибов можно найти в его статье Racial specialisation in plant disease fungi. Lectures on Plant Pathology and Physiology in Relation to Man, Philadelphia, 1926—1927, а также Stakman и др., Bestimmung der physiol. Rassen pflanzen-pathogener Pilze, Nova Acta Leopoldiana, v. 3, № 13 (1935).
