Как уже было указано выше (стр. Pyrenomycetes (Пиреномицеты)), в филогенезе пиреномицетов много неясного. Это объясняется, повидимому, с одной стороны, обширностью и многообразием относимых сюда групп, а с другой стороны, их малой сравнительно изученностью, так как огромное большинство относящихся сюда представителей известно только в гербарных экземплярах, и более или менее подробно изучены со стороны строения и истории развития сравнительно немногие. Естественно поэтому, что в классификации используются здесь главным образом морфологические признаки, причем не всегда есть уверенность, что они отражают действительно родственные отношения, а не результаты вторичного приспособления к сходным условиям существования. Ввиду разной оценки тех или других признаков объем групп и их дальнейшая классификация могут быть различными у разных авторов. Тем не менее общий ход эволюции пиреномицетов и их положение среди других сумчатых грибов все-таки могут быть представлены с известной вероятностью.
Выше уже было указано, что нет основания для того, чтобы выделять пиреномицеты по их якобы особому типу оплодотворения, сходному с тем, что имеется у красных водорослей (стр. Pyrenomycetes (Пиреномицеты)). Как и в других группах сумчатых грибов, у них широко распространены явления апогамии, в связи с чем антеридий часто утрачивается, и вырабатываются новые способы замены утраченного первоначального полового процесса в виде слияния с гаплоидной конидией (спермацием) или разные типы автогамии. Однако из сравнительно немногих подробнее изученных пиреномицетов у некоторых обнаружен и первоначальный тип оплодотворения в виде слияния архикарпа с рядом стоящим антеридием (Fimetaria fimicola, Venturia inaequalis и др.). Что же касается трихогины пиреномицетов, то это образование, представляющее конечный ряд клеток (или одну клетку) многоклетного архикарпа, широко распространено и у других плодосумчатых. Этому образованию у сумчатых грибов не приходится придавать особого морфологического значения, так как сложение его весьма различно у разных представителей (одноклетные, многоклетные, простые, ветвящиеся, иногда продолжающиеся в простые вегетативные гифы мицелия).
Пиреномицеты в цедом могут рассмахриваться как дальнейший этап эволюции плодосумчатых по сравнению с Plectascales и Perisporiales. Этот этап характеризуется в общем тем, что здесь достигается активное разбрасывание аскоспор через имеющееся в верхней части перитеция узкое отверстие. В связи с этим стоит вытянутая форма сумок и их расположение параллельным пучком.
Как центральную, наиболее типичную, группу пиреномицетов можно рассматривать порядок Sphaeriales, характеризующийся темной окраской плодовых тел. Низшими своими представителями он примыкает к Perisporiaceae, — где также весьма типично обильное развитие темных пигментов. Такие формы, как Ghaetomium, могут рассматриваться как переходные между обеими группами. У многих Chaetomium отверстие перитеция отсутствует, и аскоспоры освобождаются только после разрушения его стенки. Также и форма сумок здесь часто овальная, слабо вытянутая, и вообще активное разбрасывание спор в этом роде еще не выработано, так как сумковые оболочки рано расплываются.
В дальнейшей эволюции Sphaeriales отмечается в общем значительное усовершенствование активного разбрасывания аскоспор, хотя в отдельных более мелких группах наблюдается, может быть, вторичная утрата этой способности (например у некоторых Sphaeriaceae, Ceratostomaceae). С другой стороны, мелкие плодовые тела Sphaeriales, образующиеся обыкновенно в очень большом числе на мицелии, на следующих ступенях эволюции тесно сближаются на более плотном сплетении его. Таким образом получаются стромы. Сначала они плоские и мало обособлены от субстрата, а затем более обособляются, принимая определенную, иногда сложную форму, как у Xylariaceae.
Также можно отметить известную эволюцию в расположении органов бесполого размножения, столь обильных в общем у Sphaeriales. У простейших представителей с обособленными плодовыми телами конидиальные спороношения не связаны с ними непосредственно, но затем с появлением стром на них начинают переноситься и конидиальные спороношения. У паразитных Sphaeriales в паразитных условиях развиваются обычно только конидии, и на следующий год уже в сапрофитных условиях на том же мало обособленном от субстрата сплетении мицелия (зачаточной строме) развиваются перитеции. У Valsaceae и Diatrypaceae конидиальные и сумчатые спороношения более сближены и размещаются те и другие на специальных участках стромы, в связи c чём последняя получает более сложное строение (рис. 191, 192). Также и у Xylariaceae с их еще более обособленной от субстрата стромой, на ней сначала развиваются конидии и затем перитеции.
1 — вид с поверхности, затвердевшие шнуры пикноспор
2 —разрез через строму, посредине — пикнида, по бокам перитеции.
девшие шнуры пикноспор, 2 —разрез через строму, 1 — пикнида, 2 — перитеции,
Таким образом, эволюционное расположение семейств Sphaeriales, повидимому, соответствует в общем тому порядку, какой был принят в предыдущем изложении (сначала, как примитивные, Sordariaceae и Sphaeriaceae и в конце — как более высоко стоящие Xylariaceae). Нужно только обратить внимание на семейство Mycosphaerellacae, представляющее специализированную боковую ветвь низших Sphaeriales, приспособленную к паразитным условиям существования. Также не совсем ясно положение Amphisphaeriaceae, которые по некоторым чертам (астериноидный тип мицелия) сближаются с некоторыми Perisporiales, а с другой стороны, с Hemisphaeriales. Возможно, что Amphisphaeriaceae имеют несколько особое происхождение.
Другой большой порядок пиренбмицетов, Hypocreales, представляет замечательный параллелизм с Sphaeriales. Здесь также намечается эволюционный ряд от простеиших форм с одиночными плодовыми телами или зачаточной стромой (Hypomyces, Hyponectria и др.) до таких, где имеются обособленные от субстрата сложно построенные стромы (Claviceps, Cordyceps). На промежуточных ступенях эволюции, например у Nectria, строма, несущая на разных частях своих конидии и перитеции, весьма напоминает аналогичное сложение ее у Valsaceae. Единственный общий признак, отличающий Sphaeriales от Hypocreales, заключается в отсутствии у последних темного пигмента, так характерного для первых. Однако и среди Hypocreales имеется группа Melanosporeae с темноокрашенными спорами. Ввиду этого в свое время Ячевским (1894) была сделана попытка совершенно уничтожить Hypocreales как обособленную группу, разместив относящиеся сюда формы между Sphaeriales и Dothideales. Однако эта попытка не встретила сочувствия, так как при таком размещении соответственные представители Hypocreales оказывались в общем изолированными среди остальных типичных для данной группы форм.
Поэтому кажется правильнее сохранить порядок Hypocreales, отмечая вместе с тем его близкое параллельное развитие с Sphaeriales. Повидамому, они берут начало также от Perisporiales, но не от тех же, как Sphaeriales (возможно этим объясняется отсутствие у них темных пигментов).
Порядок Dothideales формально характеризуется тем, что его всегда погpyжeнные в cтpoмy перитеции лишены собственной оболочки. Эта преимущественно тропическая группа изучена недостаточно, и ее систематическое положение неясно. Возможно предполагать, что они происходят из Sphaeriales в результате известной деградации и утраты обособленных оболочек перитециев, аналогично тому, как подобная утрата имеет место у Clavicipitatae из Hypocreales. С другой стороны, имеются основания приписывать им особое происхождение, в частности от форм, близких к Myriangiaceae. При этом полагают, что loculi последних могли сделаться многосумковыми и таким путем превратиться в перитеции Dothideales. При таких взглядах последние оказываются не вполне гомологичными типичным перитециям других пиреномицетов. Почти полное отсутствие данных по истории развития Dothideales не позволяет решить этот вопрос, хотя такие взгляды на происхождение Dothideales из Myriangiaceae встречают в настоящее время, повидимому, значительное сочувствие среди микологов.
Порядок Hemisphaeriales представляет переход к дискомицетам, и некоторыми (например Gäumann, 1926) помещается среди последних. В пользу такого представления говорит то, что сумки в плодовых телах Hemisphaeriales располагаются более или менее широким плоским слоем, напоминающим гимений дискомицетов. С другой стороны, астериноидный тип мицелия, темный цвет и позднее открывание плодового тела показывают на известную близость их с Perisporiales и Sphaeriales, где также представлен астериноидный тип. В частности, среди последних нужно указать на Amphisphaeriaceae, которые, может быть, сближаются филогенетически с Hemisphaeriales.
Ввиду малой изученности истинное систематическое положение Hemisphaeriales не может быть установлено окончательно. Также нельзя с уверенностью решить, представляет ли эта группа нечто филогенетически цельное или объединение форм разного происхождения, но одинаковых по образу жизни и по внешности.
Вопрос о филогенезе Laboulbeniales довольно темен. Есть немало черт в их организации, напоминающих багряные водоросли (Florideae): таково строение receptaculum, поры в перегородках между его клетками, строение архикарпа с его свободно высовывающейся трихогиной, предполагаемое оплодотворение спермацием. Ввиду этого некоторые авторы (Vuillemin, 1912; Dodge, 1914, и др.) выводят Laboulbeniales (а за ними и других аскомицетов) из Florideae в качестве редуцированных форм, потерявших свой хлорофилл в связи с паразитным образом жизни. Однако исследования Faull (1912) показывают такое типичное развитие сумок и аскоспор у Laboulbenia, какое не имеет себе аналогий у Florideae, и мало вероятно, чтобы оно могло возникнуть просто в связи с изменившимися условиями существования. В настоящее время представление о прямой связи Laboulbeniales и Florideae не пользуется широким признанием и преобладает мнение, что Laboulbeniales нужно рассматривать как уклонившуюся, редуцированную по ряду черт группу, берущую начало от пиреномицетов, особенно от Sphaeriales, или имеющую с ними общих предков. Тканевое развитие плодового тела встречается кое-где и среди последних, например у Sporormia. Отсутствие мицелия у Laboulbeniales, как мы видели, не является общим их признаком и объясняется их своеобразными условиями паразитизма на хитиновом панцыре насекомых. Наибольшие трудности при этих представлениях дают спермации. У Ceratomycetaceae развитие их вполне соответствует конидиям. Что же касается двух других семейств, то их эндогенные спермации могут быть сравнены с эндоконидиями, какие изредка наблюдаются и у других грибов. Таким образом, допустимо рассматривать спермации Laboulbeniales как конидии по происхождению. Правда, они отличаются от нормальных конидий малыми размерами и неспособностью к самостоятельному прорастанию, но это можно рассматривать как вторичное явление, развившееся, вероятно, также в связи с условиями существования. Если спермации имеют сейчас половую функцию (что весьма вероятно), то здесь можно видеть вторичное явление,аналогичное тому, что наблюдается например у Ascobolus carbonarius, где трихогина архикарпа также копулирует с конидией (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов); то же наблюдается у некоторых лишайниковых грибов (Gollema). Изложенные соображения о филогенезе пиреномицетов могут быть иллюстрированы следующей схемой:
