Гипотеза гормонального действия

Возможно и иное объяснение указанных явлений у гетероталличных аскомицетов. Moreau указывает, что у Neurospora наблюдается действие друг на друга двух разнородных мицелиев даже в том случае, если они не приходят в непосредственное соприкосновение, а в новейшей работе этого автора (1938) сообщается, что даже убитый повышенной температурой мицелий одного штамма Neurospora вызывает развитие перитециев на односпоровой культуре другого штамма. Автор объясняет это явление действием гормонов, которые различны в обоих штаммах, и лишь при их взаимодействии получается стимул для развития вперитециев на мицелии, который по существу является обоеполым. Остается невыясненным, насколько такие гормональные действия имеют место и у других биполярно гетероталличных аскомицетов. Для тетраполярных базидиомицетов оно кажется мало применимым и во всяком случае недостаточным, так как там оба фактора пола менделируют, т. е. связаны с генами. Хотя и не исключена возможность, что физиологически их действие проявляется выработкой гаплонтом тех или иных веществ, возможно и типа гормонов, но все-таки только констатация этого факта, без анализа наследственной основы его, была бы недостаточной.

Приведенные гипотезы как будто очень различно толкуют механизм тетраполярной половой диференцировки. Однако если отвлечься от генетической символики, полезной для наглядной передачи, но по существу условной, то разница окажется не такой большой. По существу все эти гипотезы не исключают, а лишь взаимно дополняют друг друга в тех или других частных случаях. В конкретной работе чаще опираются на формулировки Книпа как более ранние и поэтому более разработанные.

Как это принято в генетике, для суждения о половой диференцировке отдельных спор или выросших из них отдельных мицелиев используют в первую очередь числовые отношения результатов всевозможных попарных комбинаций между ними. При этом выясняется, распадается ли вся масса их на две группы, по 50% в каждой (биполярная диференцировка), или на четыре группы, по 25% в каждой (тетраполярная диференцировка). Однако такие простые отношения нередко нарушаются, что может зависеть от разных причин, а именно:

  1. Явления гетеро-гомоталлизма (Гипотеза Книпа).
  2. Незаконные копуляции. Они выражаются в том, что гаплонты тетраполярной формы копулируют иногда и в том случае, когда они различны только по одному фактору из двух, имеющихся в каждом. Такой обязательно различный фактор обозначается по Книпу как А или а, тогда как другой, могущий быть и общим, обозначается как В или Ь. Таким образом, незаконная копуляция может быть, например, между аВ и АВ, но невозможна между аВ и аb. Полученные в результате незаконной копуляции диплоидные мицелии отличаются часто некоторыми неправильностями дальнейшего развития.
  3. Мутации в том или ином факторе. Они нередко наблюдались в ранее проверенном генетически материале и вели за собой совсем неожиданные копуляции и развитие диплоидного мицелия с иным, наследственно постоянным генотипом.

Добавить комментарий