Это один из наиболее обширных порядков среди грибов, насчитывающий более 7000 видов и уступающий в этом отношении только гименомицетам. Sphaeriales чрезвычайно распространены в природе и часто встречаются в огромном числе экземпляров на различных растительных субстратах, чаще как сапрофиты. Однако они обыкновенно мало бросаются в глаза, представляясь невооруженному глазу в виде черных точек, столь обычных у нас на сухих былинках и т. п.
Плодовые тела — типичного для пиреномицетов строения с отверстием на вершине, нередко оттянутой в носик или клювик. Сумки располагаются на дне перитециев пучком, большею частью перемешанные с парафизами. Характерным признаком для этого порядка является то, что оболочка перитеция черного цвета, большею частью твердой углистой консистенции. Если имеется строма, то и она такого же цвета и консистенции.
Contents
Классификация
В строении представителей Sphaeriales замечается значительный параллелизм с Hypocreales, и они классифицируются обыкновенно в общем по тем же основаниям: отсутствие или присутствие стромы, отношение к субстрату и т. д. Такая классификация носит характер искусственной, но истинные филогенетические отношения в этой обширной группе остаются еще недостаточно выясненными ввиду недостаточной изученности огромного большинства ее представителей. Также недостаточно твердо установлены и общие границы ее, и разные авторы понимают ее то в более широком, то в более узком смысле. Sphaeriales занимают центральное положение среди других пиреномицетов. Они тесно примыкают к Hypocreales и отчасти к Dothideales; с другой стороны, с ними связываются Hysteriales и, может быть, Hemisphaeriales. Низшие представители их связываются с Perisporiales и Plectascales.
Здесь мы можем указать следующие важнейшие семейства.
I. Перитеции свободные, сидящие прямо на субстрате или на поверхности стромы, обычно слабо развитой.
А. Оболочка перитеция тонкая, большей частью мягкая. Перитеции грушевидные, свободные или отчасти погруженные нижней частью в субстрат. Большей частью копрофильные грибы. (1. Семейство Sordariaceae).
В. Оболочка перитеция твердая, углистая.
а) Стромы нет; плодовые тела поверхностные.
1) Перитеции без носика. (2. Семейство Sphaeriaceae).
2) Перитеции с длинным носиком. (3. Семейство Ceratostomaceae).
в) Строма — погруженная в субстрат, слаборазвитая, перитеции сидят на ее поверхности. (4. Семейство Cucurbitariaceae).
с) Стромы нет; перитеции — наполовину погруженные в субстрат или в рыхлое сплетение мицелия. (5. Семейство Amphisphaeriaceae).
II. Перитеции, погруженные в субстрат. Стромы нет.
A. Оболочка перитециев кожистая; носика нет. Парафизы у большинства не развиваются. Большей частью паразиты на листьях. (6. Семейство Мусоsphaerellaceae).
B. Оболочка перитеция углистая; на вершине имеется носик; парафиз обычно не развивается. Большей частью сапрофиты, реже паразиты. (7. Семейство Gnomoniaceae).
III. Перитеции, погруженные в строму.
A. Строма образуется внутри субстрата; кроме гиф, в нее входят и частицы субстрата (клетки растения). Впоследствии строма выступает наружу обычно в виде полушаровидного черного тела. (8. Семейство Valsaceae).
B. Строма образуется только гифами гриба внутри субстрата и выступает позднее, чаще всего в виде плоского тела. (9. Семейство Diatrypaceae).
C. Строма поверхностная, шаровидная или разветвленная. (10. Семейство Xylariaceae).
1. Сем. Sordariaceae
Представители этого семейства очень распространены на навозе травоядных животных. Наиболее обычны виды Fimetaria (Sordaria) и Pleurage, кроме того, Sporormia, Neurospora и некоторые другие. Ввиду того, что Sordariaceae легко дают плодовые тела в чистой культуре, у многих из них довольно подробно изучена история развития. При заложении плодового тела развивается архикарп в виде многоядерной спирально завитой ветви. Антеридия как правило не развивается, и дальнейшее развитие идет апогамно. Из архикарпа вырастают аскогенные гифы в виде короткого, сближенного пучка, и на них путем нормального образования крючков формируются сумки (рис. 184, 1, 2).
У некоторых, как у распространеннейшей Fimetaria (Sordaria) fimicola, имеется нормальное оплодотворение. Здесь развивается такой же спирально закрученный, сложенный из многоядерных клеток архикарп и рядом с ним более прямой многоядерный антеридий. Между ними происходит слияние, причем мужские ядра переходят в архикарп и там ассоциируются с женскими в дикарионы. В других случаях, когда антеридия вблизи с архикарпом не развивается, последний может давать длинный гифообразный вырост. Он достигает какой-нибудь более отдаленной ветви, которая в этом случае функционирует как антеридий (Greis, 1937 г.).
Особое развитие имеет Sporormia intermedia. Здесь зачаток плодового тела представлен интеркалярным участком гифы, делящимся продольными и поперечными перегородками, так что получается комочек настоящей ткани. Дальнейшее его развитие не прослежено. Самые сумки цилиндрической формы
и обычно содержат по 8 темноокрашенных спор. У некоторых, как Pleurage anserina и Neurospora tetrasperma, образуется только по 4 споры, по одной около каждой пары ядер(рис. 137, 2).
С другой стороны, у Pleurage zygospora число спор увеличивается до 16 вследствие распадения на две каждой из первоначальных 8 спор (см. рис.70).
Наконец, у PL coeruleoteeta содержится 128 спор в сумке, причем все они образуются сразу около такого же числа клеточных ядер (рис. 137, 1) (копуляционное ядро сумки делится здесь не три раза, а семь раз).
Аскоспоры у Fimetaria овальные, одноклетные; у Pleurage они залагаются так же, как и овальные клетки, но затем один конец их сильно расширяется и превращается собственно в спору с темной оболочкой, а другой конец остается в виде цилиндрической бесцветной рукоятки (рис. 72).
Наконец, у Sporormia и некоторых других аскоспоры в готовом виде состоят из нескольких в ряд расположенных клеток. В сумке споры обыкновенно окружены слизистой обверткой, а у Pleurage снабжены слизистыми шнуровидными придатками, отходящими один от рукоятки и другой от противоположного полюса самой споры. При активном и весьма энергичном разбрасывании аскоспор, свойственном Sordariaceae, слизистые обвертки или придатки имеют значение для приклеивания их к окружающим предметам (главным образом к траве; см. стр. Копрофильные грибы). Некоторые виды, близкие по строению аскоспор с Fimetaria отличаются присутствием стромы, в которую погружены перитеции. Они объединяются в особый род Нуросорга.
Ввиду удобства культуры Sordariaceae также много изучались экспериментально. Особенно виды Neurospora служат излюбленным объектом экспериментально — генетических исследований (см. стр. Гибридизация).
К Sordariaceae близок также Chaetomium, встречающийся сапрофитно на различных субстратах, в том числе и на навозе. Он отличается тем, что перитеции его покрыты закрученными волосками. Аскоспоры здесь не выбрасываются из перитеция, а выпадают в его полость при рано наступающем разрушении сумковых оболочек и затем в общей слизи выступают наружу. Chaetomium часто выделяется в особое семейство Chaetomiaceae.
Виды Chaetomium распространены в почве и имеют также известное практическое значение, особенно как разрушители деревянных клееных конструкций (например фанеры и изделий из нее). При достаточной влажности они обильно развиваются на них и разрушают не только клей, но при наличии такой азотистой подкормки также и самую древесину. Тоже нередко они портят книги в хранилищах, разрушая бумагу.
2. Сем. Sphaeriaceae
Сюда относятся, преимущественно сапрофитные грибы с свободными перитециями, которые часто покрывают значительные участки субстрата в виде мельчайших черных крупинок. Главнейшим представителем Sphaeriaceae можно считать Rosellinia, некоторые виды которой являются паразитами. Таковы R. necatrix— опасный паразит на корнях винограда и R. quercina — на корнях дуба. Последняя во время своей паразитной жизни на корнях не образует спороношений, а лишь после отмирания корня образует черные склероции и на них — конидиеносцы. Позднее на полуистлевших корнях развиваются черные перитеции.
3. Сем. Ceratostomaceae
Для этого семейства очень характерно строение перитециев. Они очень мелкие, черные и оттянуты на вершине в длиннейшую шейку, или хоботок, часто превышающий в несколько раз диаметр самого перитеция. Хотя вдоль шейки и проходит узкий канал, но активное разбрасывание через него аскоспор невозможно. Поэтому споры, освобождаясь при созревании вследствие разрушения сумковых оболочек, медленно выдвигаются затем разбухающей слизью из полости перитеция через канал шейки и скопляются в виде шапочки на ее вершине (рис. 185).
Важнейший род этого семейства — Ceratostomella. Из паразитных видов его можно указать С. fimbriata, вызывающую гниение бататов, и С. ulmi на вязе. Этот последний вид вызывает широко распространенное в последние годы в Западной Европе явление массового отмирания вязов. Недавно оно обнаружено и у нас на запад от Киева и на Сев. Кавказе. Указанный грибок встречается главным образом в конидиальном спороношений в виде коремий, расширяющихся кверху и похожих на кисточку для бритья. Они называются Сraphium (в данном случае G. ulmi). Еще большее значение имеют некоторые сапрофитные виды Ceratostomella: G. piceae, С. pini, G. coerulea. Они вызывают широко распространенное явление синевы хвойной древесины. Изменение цвета зависит в данном случае не от выделения грибом особого пигмента, а представляет чисто оптическое явление рассеяния световых лучей между бесцветными стенками клеток древесины и бурыми гифами гриба. Эти грибки синевы питаются главным образом содержимым клеток и, мало затрагивая клеточные стенки, не снижают значительно механических качеств древесины, однако рыночная ценность ее при этом значительно снижается, что ведет за собой миллионные убытки в нашем лесоэкспорте. Синева хвойной древесины вызывается также некоторыми другими видами из несовершенных грибов (Endoconidiophora, Hormonema, Discula и др.)- По своему отношению к древесине они сходны с Ceratostomella.
Имеющиеся данные по истории развития перитеция некоторых представителей Ceratostomella указывают на наличие здесь спирально закрученного архикарпа, но без антеридия. Можно поэтому думать, что дальнейшее развитие идет апогамно. Однако у некоторых видов (Ceratostomella ulmi, С. coerulea) установлен экспериментально гетероталлизм (биполярный). Такое как бы противоречие, возможно, разъясняется тем, что здесь имеет место гормональное действие одного пола на другой (см. стр. Гипотеза гормонального действия) или, может быть, тем, что архикарп в случае отсутствия антеридия дает выросты к соседним ветвям мицелия и сливается с ними, как у Fimetaria fimicola.
4. Сем. Cucurbitariaceae
Наиболее распространенный представитель — Cucurbitaria. Виды ее встречаются отчасти паразитно и главным образом сапрофитно на ветвях древесных растений. Под перидермой субстрата залагается плоская строма, а на ее поверхности тесным слоем образуются перитеции. При их дальнейшем развитии перидерма прорывается, и тесная группа перитециев выступает из разрыва в виде черной бляшки. Cucurbitaria caragajnge очень обычна у нас на отмерших ветвях желтой акации.
5. Сем. Amphisphaeriaceae
Сюдa относятся такие формы, у которых перитеции залагаются в глубине субстрата, но затем в значительной степени высовываются из него, или перитеции частично погружены в рыхлое сплетение мицелия. Сапрофиты, и иногда паразиты, часто с поверхностным темноокрашенным мицелием («астериноидный тип»). Pleosphaeria (Limacinia) citri часто образует «чернь» на листьях апельсинных и лимонных деревьев. На поверхности листа мицелий образует рыхлое войлочное сплетение, в котором полупогруженно развиваются перитеции с отверстием на верхушке (рис. 186).
6. Сем. Mycosphaerellaceae.
Это обширное, содержащее значительно больше 1000 видов, семейство представлено главным образом паразитными формами. Для большинства типично, что в паразитных условиях образуются только конидиальные спороношения, а перитеции развиваются после зимовки в отмершей и полуразрушенной ткани. Характерным признаком семейства является то, что перитеции одиночньые, без стромы, погруженные в субстрат (ткань растения) и высовывающиеся при созревании только своим устьем.
В качестве представителей необходимо упомянуть Mycosphaerella (около 1000 видов). Виды ее паразитируют на листьях различных растений, вызывая на них появление пятен. На живых листьях образуются только различные у разных видов, конидиальные спороношения, а перитеции развиваются только на опавших и перезимовавших листьях. Парафиз между сумками у большинства не образуется. Аскоспоры двуклетные.
М. sentina — паразит на .листьях:. груши. Конидиальная стадия — пикниды типа Septoria (S. piricola) (рис. 187). М. Fragariae — на листьях земляники. Конидиальная стадия — конидиедосцы типа Ramularia (R. Tulasnei).
Guignardia. Главный вид G. Bidwellii — паразит винограда, вызывающий распространенное заболевание его, известное под именем «blackrot» (черная гниль). Гриб, развиваясь на листьях и молодых побегах, дает резко очерченные пятна отмершей ткани, на которых появляются черные пикниды, известные под именем Phoma uvicola. Попадая на ягоды, гриб вызывает их сморщивание и почернение (отсюда название «черная гниль»). На них также развиваются пикниды Ph. uvicola. На перезимовавших листьях и ягодах в полости бывших пикнид образуются сумки без парафиз между ними.
Venturia. Главные виды: V. inaequalis — паразит на яблонях и V. pirina — на грушах вызывающие на листьях и плодах этих растений распространенное заболевание, известное под названием парши. Паразитный мицелий растет здесь субкутикулярно и развивает довольно тесным слоем конидиеиосцы, прорывающие кутикулу. Это конидиальное состояние известно по именем Fusicladium и представляет, собственно, паршу в виде бархатиотых пятен на листе или плоде с шелушащейся кутикулой (рис. 188, 1).
На плодах под грибком образуются слои пробки и после сбрасывания больной ткани вместе с грибком получаются серобурые пятна. Сумчатые спороношения развиваются только на опавшем листе. При этом мицелий проникает теперь во всю его толщу и в некоторых местах в глубине его образует клубочки — зачатки будущих перитециев. У Venturia inaequalis, изученной цитологически Killian (1917), внутри такого клубочка диференцируется архикарп в виде спирально закрученной более, толстой гифы, сложенной из нескольких многоядерных клеток. Один конец ее выходит наружу и вытягивается в трихогину. Рядом из какой-нибудь соседней гифы развивается антеридий. Его верхняя многоядерная клетка дает боковые лопасти и охватывает ими верхнюю часть трихогины (рис. 189).
Здесь между ними устанавливается сообщение, и мужские ядра, вероятно, переходят в трихогину, а оттуда через растворение поперечных стенок в нижнюю закрученную часть архикарпа. Подробности поведения клеточных ядер здесь не прослежены, но следующей весной из нескольких нижних клеток архикарпа развиваются аскогенные гифы и на них сумки. Между ними расположены парафизы, отходящие, от внутренних частей стенки перитеция. Парафизы — редкое исключение для этого семейства.
7. Сем. Gnomoniaceae.
Это семейство довольно близко к предыдущему. Отличается главным образом тем, что перитеции имеют заметный носик, высовывающийся из субстрата. Представителем может служить Gnomonia erythrostoma — паразит на листьях вишни (рис. 190).
На живом листе образуются конидии (типа Glaeoosporium), а перитеции развиваются только на следующий год (пораженные листья остаются здесь висеть на дереве). При заложении плодовых тел наблюдалось появление архикарпов с длинной трихогиной, высовывающейся иногда через устьице. Некоторые другие виды Gnomonia (например Gn. veneta на платанах и другие виды) отличаются обилием и разнообразием своих конидиальных спороношений (до семи различных конидиальных спороношений).
8. Сем. Valsaceae и 9. Сем. Diatrypaceae.
Эти два семейства характеризуются присутствием стромы, в которую погружены перитеции. Строма залагается внутри субстрата и выдвигается отчасти наружу, разрывая прикрывающий слой. Обыкновенно на ней сначала развиваются конидиальные спороношения и лишь позднее — перитеции. Большинство относящихся сюда форм — сапрофиты, весьма распространенные на мертвых древесных ветвях. Главнейшее отличие названных семейств заключается в том, что у Valsaceae строма образована отчасти и на счет ткани питающего растения, а у Diatrypaceae она есть чисто грибное образование. Далее, первые имеют обычно конидиальные спороношения в виде ложа конидиеносцев типа Melanconiales (см. Fungi imperfecti).
В качестве представителей Valsaceae можно взять следующих:
Valsa. Сюда относится больше сотни преимущественно сапрофитных видов. Строма залагается на мертвой ветви под перидермой и, прорывая затем ее, образует сначала пикниды, погруженные в верхнюю выпуклую часть стромы. Из их отверстия выступают длинные слизистые шнуры, содержащие пикноспоры. Они затвердевают в сухую погоду в роговую массу и расплываются затем при дожде (рис. 191, 1).
Позднее кругом, пикниды залагаются перитеции, вполне погруженные в стромы, но иногда имеющие длинный носик, высовывающийся свободно (рис. 191,2). Близкий род Diaporthe (несколько сот видов) имеет в общем сходное строение и образ жизни. Отличается главным образом тем, что его аскоспоры не одноклетны, как у предыдущего рода, а двух- или четырехклетны.
Сюда же относится Endothia parasitica — весьма важный паразит на каштанах и дубе. Его мицелий распространяется главным образом в камбии и вызывает в пораженном месте гипертрофию в виде утолщений стебля. Позднее на отмершей коре развиваются под перидермой стромы, приносящие большею частью по одной крупной пикниде. Она не имеет заранее образованного отверстия, и пикноспоры выступают из нее через разрыв верхней оболочки в виде слизистого шнура. Число их здесь достигает свыше 100 миллионов в одной пикниде. Затем верхняя часть стромы, несущая пикниду, разрушается, и в нижней части, выступающей к тому времени из разрыва перидермы, залагаются
многочисленные перитеции с длинными, но погруженными в строму носиками (рис. 192).
Намечаемое у Endothia разделение стромы на верхнюю и нижнюю части еще резче выражено у семейства Diatrypaceae (главный представитель Diatrype — до сотни видов). Здесь, однако, верхняя сосочкообразная часть стромы служит главным образом для прорыва перидермы, а конидии образуются кругом ее основания на плоском ложе. Позднее, после разрушения или отпадения верхней сосочковидной части стромы, в нижней части залагаются перитеции.
10. Сем. Xylariaceae.
Это семейство характеризуется поверхностной стромой, плоской, шаровидной или разветвленной, жесткой, углистой или у некоторых мясистой консистенции. Конидии образуются обычно слоем по всей ее поверхности (реже только на верхней части ее). Большинство — сапрофиты на мертвой древесине или ветвях древесных растений.
Главнейшие представители:
Hypoxylon (около 300 видов). Строма шаровидная, деревянистая. По ее поверхности расположены многочисленные перитеции (рис. 193, 1). Н. fuscum очень обычен на коре мертвых ветвей.
Daldinia (около 10 видов). Близка к предыдущему роду, но отличается тем, что строма здесь углистой ломкой консистенции и имеет слоистое строение. У довольно обычной у нас. D. concentrica шаровидные стромы имеют до 6 см в диаметре.
Xylaria (около 300 видов) имеет главным образом тропическое распространение. Строма, поднимающаяся от субстрата, булавовидная или разветвленная. Внутренняя часть ее светлая, более или менее войлочная, а поверхностная — темная, псевдопаренхиматическая. Перитеции занимают только верхнюю часть ее, а нижняя (ножка) остается стерильной. У нас: X. polymorpha с булавовидной стромой, X. hypoxylon со стромой, разветвленной на манер оленьих рогов (рис. 193, 2).
Poronia отличается тем, что строма на вершине расширена дисковидно и несет перитеции только на верхней стороне. P. punctata — на старом конском навозе.