Порядок Hypocreales

Эта группа, содержащая около 1000 видов, характеризуется главным образом тем, что здесь, в отличие от остальных пиреномицетов, не образуется темного пигмента. Мицелий обычно бесцветный. Плодовые тела мягкие, светлоокрашенные. Они располагаются или свободно, или на особых стромах, имеющих такую же мягкую консистенцию и светлую окраску. Сумки расположены кучками на дне плодового тела; парафизы между ними нередко отсутствуют. Группа Hypocreales может быть не вполне естественная, так как основной признак — отсутствие темного пигмента — не является вполне постоянным и, кроме того, у близких по остальному форм наблюдается у одних светлая, а у других темная окраска перитеция. Ввиду указанного иногда группа Hypocreales как таковая уничтожается, и представители ее разделяются между другими порядками пиреномицетов (например в определителе Ячевского); однако особенности большинства Hypocreaies столь резко бросаются в глаза, что рассмотрение их в целом виде представляется во всяком случае целесообразным.

Систематическое разделение производится разными авторами различно: на основании отсутствия и присутствия cтромы, степени ее развития и отношения к ней плодовых тел, или на основании строения аскоспор. И тот и другой принцип в основе должен быть признан искусственным (см. таблицу).

Схема систематического разделения Hypocreales

Наиболее естественной является последняя группа (Clavicipitatae), сохраняющаяся как нечто цельное и при том, и при ином принципе классификации.

Из отдельных представителей следует специально отметить следующих.

Нуроmусез

Виды его (около 80) преимущественно паразитируют на плодовых телах высших базидиальных грибов. Н. chrysospermus нередко встречается на гимениальной поверхности представителей рода Boletus. У данной формы отмечается образование на концах гиф одноклетных крупных хламидоспор, окрашенных в золотистый цвет. Они известны под названием Sepedonium chrysospermum. У другого вида, Н. ochraceus, на пластинчатых грибах, особенно на Russula и культурном шампиньоне, также образуются хламидоспоры, но они здесь большею частью двуклетны и напоминают по внешности телейтоспоры Puccinia. Это спороношение известно под названием Mycogone (в данном случае М. puccinioides).

Melanospora

Около 40 видов. Преимущественно сапрофитные виды. Некоторые (М. parasitica) являются паразитами на различных грибах.

Nectria

Около 400 видов и примыкающие к ней более мелкие роды, Саlonectria, Gibberella и Pleonectria, отчасти сапрофитные, отчасти паразитные, имеют плодовые тела как свободные, так и на стромах. Многие отличаются обилием и разнообразием конидиальных спороношений. Конидиеносцы развиваются одиночно или коремиями и т. п.; у некоторых (Nectria cinnabarina и др.) конидии образуются на особых, ярко окрашеншых стромах, считавшихся раньше самостоятельными грибами под названием Tubercularia (рис. 178).

Особенно распространено и характерно у многих родов этой группы конидиальное спороношение типа Fusarium (вытянутые и большей частью изогнутые многоклетные конидии на коротких, мало диференцировакных конидиеносцах). Кроме того, в настоящее время описано много Fusarium, у которых сумчатые спороношения неизвестны и которые относятся поэтому к несовершенным грибам.

Из наиболее распространенных и имеющих практическое значение видов здесь можно указать: Nectria cinnabarina — паразит или сапрофит на различных лиственных деревьях. Чаще всего бывает в конидиальной стадии в виде красных подушечек (Tubercularia vulgaris). Nectria galligena — паразит, вызывающий незарастающие раны на стволах и ветвях (рак плодовых деревьев). Calonectria graminicola вызывает так называемую снежную плесень озимых посевов (главным образом в конидиальном состоянии Fusarium nivale). Gibberеllа sаubinеtii вызывает фузариоз хлебных злаков, особенно пшеницы, известный под именем пьяного хлеба. Обычно встречается конидиальное спороношение этого гриба — Fusarium roseum. Вместе с ними и не менее часто встречается и дает тот же пьяный хлеб Fusarium subulatum, сумчатая стадия которого неизвестна.

Polystigma

6 видов. Главный представитель Р. rubrum — паразит на листьях видов Prunus (сливы, терна). На зараженных листьях развиваются под эпидермисом яркокрасные стромы гриба, приносящие сначала конидиальные спороношения в виде погруженных в ткань стромы пикнид. Затем к осени в тех же стромах залагаются сумчатые спороношения. Здесь появляется сначала архикарп в виде многоклетной гифы, закрученный в нижней части спиралью (рис. 179,1).

В нем выделяются особенно две клетки: одна крупная одноядерная — оогоний, или аскогон, и другая, лежащая прямо под ней, многоядерная, функционирующая как антеридий. При оплодотворении одно ядро антеридия neреходит через отверстие в перегородке в аскогон и там вместе с его ядром образует первый дикарион (рис. 179,2,3). Дальнейшее развитие происходит обыкновенно уже на отмерших и перезимовавших листьях весной. При этом из аскогона вырастают аскогенные гифы, и на них образуются сумки. Аскоспоры весной заражают новые листья Prumus.

Своеобразный половой процесс Polystigma в виде автогамии должен рассматриваться как вторичное явление, возникшее на почве утраты антеридия. Такая утрата вообще очень обычное явление у пиреномицетов, и это влечет за собой или самооплодотворение, как у Polystigma, или оплодотворяющую функцию спермациев (см. стр. Pyrenomycetes (Пиреномицеты)).

Большой род Нуросrеа

Около 180 видов, охватывает преимущественно сапрофитов, некоторые паразитируют на других грибах (см. стр. Биология и физиология паразитизма). Представителями могут служить Н. rufa, H. alutacea (рис. 180).

Epichlöe

14 видов. Главный представитель Е. typhina — паразит на разных злаках, особенно на Phleum и Dactylis. Гриб развивает плоское ложе в виде чехла, окружающее верхнюю часть стебля. На нем образуются сначала конидии, а потом тесным слоем перитеции, причем первоначально белый чехол окрашивается в желтый цвет. При заложении перитециев наблюдались архикарпы сходного строения с Polystigma (Gäumann, 1927). Мицелий гриба пронизывает все растение и зимует в его подземных частях.

Claviceps

Около 10 видов паразитов на злаках. Главный представитель C. purpurea — спорынья, особенно часто встречается на ржи, но может поражать и некоторые другие злаки. Во время цветения заражаются аскоспорами цветы. Мицелий проникает в нижнюю часть завязи, пронизывает ее своими гифами, вытесняя ее ткани, и уже через четыре дня после заражения образует здесь свои конидиальные спороношения, известные раньше под именем Sphacelia. Они представляют короткие конидиеносцы, расположенные тесным слоем на складчатой наружной поверхности гифенного сплетения. Конидиеносцы отчленяют бесцветные одноклетные конидии, и одновременно с этим выделяется сахаристый сок, привлекающий насекомых (так называемая медвяная роса). Насекомые разносят конидии на другие цветы, и таким образом заражение распространяется. После «отцветания» состояния Sphacelia гифы гриба сплетаются более плотно, образуя склероций с наружной поверхностью, окрашенной в черно-фиолетовый цвет. Склероций разрастается в нижней части и, достигая у ржи нескольких сантиметров в длину, высовывается из цветочных и кроющих чешуй наружу (рис. 181,1).

На верхнем конце его обычно можно заметить остатки засохшей Sphaeelia, а иногда также и остатки рыльца пестика. Склероций по созревании падают на землю и там зимуют. Следующей весной они прорастают, развивая каждый по нескольку (до 20—30) красноватых стром, состоящих из длинной ножки и шаровидной головки на ее конце (рис. 181, 2 и 3). Эти стромы берут начало из внутренних частей склероция и выходят, пробивая его наружные, окрашенные в темный цвет слои. На головках стром развиваются в большом числе перитеции в виде овальных полостей с узким отверстием на вершине. Как у других Clavicipitatae, они не имеют диференцированной собственной оболочки. Со дна их поднимается пучок сумок. Парафиз между сумками не образуется.

При заложении перитециев сначала формируются половые органы в виде ветвей одной и той же гифы (Killian, 1919). Между ними происходит копуляция. Сумки содержат по 8 нитевидных спор, выбрасываемых с известной силой из отверстия перитеция и разносимых далее ветром на цветок злака (рис. 181,4).

Claviceps purpurea делится на несколько биологических форм, приспособленных к тому или другому кругу хозяев. Кроме того, известно несколько морфологических видов, как CL. microcephala на Phragmites и др.

Одна из форм спорыньи, приуроченная к Brachypodiunm, интересна по своей намечающейся разнохозяйственности (гетереции). Склероций у нее прорастает весной, когда цветов Brachypodium еще нет, но в это время цветет другой злак, обычно встречающийся вместе с первым, Milium effusum. Он и заражается аскоспорами. На нем развивается Sphacelia, и ее конидии уже заражают зацветающий к тому времени Brachypodium, на котором и образуются затем склероций. Таким образом, Milium является здесь промежуточным конидиальным хозяином для данного гриба».

Распространение крупных тяжелых склероциев ржаной спорыньи происходит в связи с деятельностью человека, но у некоторых форм наблюдаются приспособления к распространению природными агентами. Так, у Claviceps Wilsonii на водном злаке Glyceria склероций распространяются водой, в связи с чем они рыхлы и содержат воздух между клетками, что делает их пловучими. Склероций с Calamagrostis распространяются ветром, причем здесь имеются особые летучки, образованные из частей цветочных чешуй, из которых склероций не выпадает. Имеются аналогичные приспособления для распространения животными в виде крючков, образованных также цветочными чешуями (у Brachypodium).

Claviceps purpurea очень распространена на ржи и редко встречается на других хлебных злаках. Однако это объясняется не особо узкой специализацией данной формы, а только характером цветения соответственных злаков. У перекрестно опыляющейся ржи имеется открытое цветение, и поэтому завязь ее легко доступна для заражения. Большинство же других хлебных злаков — самоопылители и имеют закрытое цветение. Поэтому их завязь, скрытая в цветочных чешуях, не доступна уже инфекции. Если же искусственно раскрыть цветочные чешуи, например у пшеницы, то она так же заражается, как и рожь.

Claviceps purpurea, называемая спорыньей, имеет важное практическое значение. Оно заключается в основном не в снижении урожая, так как процент пораженных цветов ржи не очень велик, а в ядовитых свойствах склероция. Содержащиеся в них ядовитые вещества (корнутин, эргощнин и др.) вызывают сокращение гладких мышц и при больших дозах дают тяжелое, иногда смертельное заболевание, известное под именем «злые корчи». Оно наблюдается при потреблении хлеба из муки, полученной из недостаточно отсортированного от рожков спорыньи ржаного зерна. С другой стороны, при умеренных дозах спорынья находит большое применение в гинекологической и акушерской практике (сокращение матки у родильниц). В аптеках она известна под названием Secale cornutum («рогатая рожь»).

Ввиду указанного двойственного значения спорыньи с ней, с одной стороны, приходится бороться, что достигается отделением ее от зерен, а в поле — ранней перепашкой под озимь, чтобы глубоко закопать склероции в почву. С другой стороны, для медицинских целей в некоторых странах ее даже умышленно разводят на ржи.

Claviceps purpurea может расти также в искусственной сапрофитной культуре, где развивается мицелий, конидиальные спороношения и иногда зачатки склероциев, не имеющие определенной формы рожков. Вытяжка из такой сапрофитно выращенной спорыньи содержит те же вещества и имеет такое же фармакологическое значение, как естественный продукт (Мс. Сrеа, 1931 г.). Поэтому спорынью можно разводить для медицинских целей и в искусственной культуре.

Cordyoegg

Около 200 видов. Большинство видов — паразиты на насекомых, особенно на личинках, причем, пронизывая их тело, мумифицируют их. Из такой мумии, представляющей по существу склероции гриба, заключенный в покровы тела насекомого, вырастают стромы с перитециями. У высших представителей, как у нередкого у нас Cord. militaris (рис. 182) на гусеницах бабочек, они построены по тому же типу, как и у Claviceps, т. е, состоят из ножки и расширенной верхней плодущей части. У низших форм стромы довольно мало диференцированы в виде бугорков или рожков на поверхности насекомого. Cordyceps образует также конидиальные спороношения с ветвящимися конидиеносцами типа Verticillium. Такие состояния на насекомых известны обычно под названием мускардины; из них особенно известна мускардина шелковичного червя. Часто также конидиеносцы соединяются в коремии, называемые Isaria.

Кроме видов, паразитирующих на насекомых, известны еще и такие, которые паразитируют на подземных грибах Еlaphomyces и др. Из них у нас встречается крупный Cordyceps ophioglossoides.

Интересны некоторые тропические формы Hypocreales, напоминающие по форме и раскраске своих мясистых стром совершенно другие растительные объекты. Таковы: Mycocitrus (напоминает апельсин), Mycomalus (напоминает яблоко), Ascopolyporus (похож на копытообразное плодовое тело трутовика) (рис. 183).