Порядок Laboulbeniales

Laboulbeniales известно более 600 видов, распространенных преимущественно в тропиках; лишь немногие из них изредка встречаются в Европе. Все они живут в качестве экзофитных паразитов на насекомых (преимущественно на жесткокрылых) и по своему строению представляют наиболее своеобразную и уклоняющуюся группу среди аскомицетов. Во-первых, большинство их совершенно не развивает мицелия, и единственным органом питания является у них маленькая коническая клетка, которая внедряется в толщу хитинового покрова насекомого, но не достигает его внутренних частей. Однако у некоторых видов органы питания проникают сквозь хитиновый покров и дают на конце лопастные выросты
в виде ризоидов. Наконец, у немногих (например у Arthrorhynchus) развиваются длинные ветвящиеся нитевидные ризоиды, более или менее глубоко проникающие в мягкие части насекомого (рис. 198).

Второй весьма своеобразной чертой Laboulbeniales является то, что их тело, называемое здесь geceptaculum, образовано настоящей тканью, происходящей в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Развивающиеся на нем органы размножения также представляют много своеобразного, хотя и заканчивают свое развитие более или менее нормально построенными асками.

Чтобы составить более ясное представление об имеющемся здесь своеобразии, разберем реальный пример и возьмем в качестве такового Stigmatomyces Baeri, паразитирующий на комнатной мухе и встречающейся в Европе. Как у всех почти Laboulbeniales, аскоспоры Stigmatomyces веретеновидные и состоят в зрелом состоянии из двух одноядерных клеток: одной более длинной — базальной и другой более короткой — апикальной. Попав на муху, аскоспора прорастает, причем прежде всего внизу базальная клетка отделяет коротенькую коническую клетку-ножку, внедряющуюся в хитиновый покров насекомого. Затем из апикальной клетки развивается так называемый аппендикс в виде согнутой нити, состоящей из десятка приблизительно клеток, из коих половина превращается в антеридии, представляющие конические клетки с оттянутыми в сторону концами. Оболочка их здесь разрушается и протопласт антеридиев повторно отделяет мельчайшие круглые тельца, выпадающие через отверстие в оболочке (рис. 199,3).

Эти тельца называются спермациями, так как им приписывается половая функция. По способу образования они напоминают эндоконидии у некоторых других грибов (например у Thielavia; см. стр. Распространенность бесполого размножения).

Одновременно с указанным развитием апикальной клетки аскоспоры происходит рост и деление в базальной. В результате на ней образуется короткая боковая ветвь, развивающаяся в зачаток перитеция (рис. 199, 3, 4). Осевая часть его представлена архикарпом или прокарпом, состоящим из трех клеток, расположенных в вертикальный ряд. Из них верхняя, нитевидно вытянутая, называется трихогиной, средняя — трихофорной клеткой, а нижняя — карпогенной. Лежащие ниже их клетки получают ряд поперечных и продольных делений и, разрастаясь, образуют оболочку перитеция, охватывающую архикарп снизу до основания трихогины (рис. 199, 4). Эта оболочка сначала однослойная, затем делается двухслойной вследствие появления в ее клетках продольных тангентальных перегородок (рис. 199, 5). При своем росте зачаток перитеция сдвигает в сторону антеридиальный appendix и, будучи по происхождению боковым образованием, занимает в дальнейшем верхушечное положение. Та часть, развившаяся из базальной клетки, которая лежит ниже его, представляет собственно вегетативное тело гриба, называемое здесь receptaculum. В данном случае она состоит из двух вытянутых клеток, лежащих друг за другом (и третьей ножки, погруженной в субстрат). Дальнейшее развитие перитеция, как предполагают, происходит в результате оплодотворения спермациями трихогины. Как бы то ни было, в дальнейшем трихогина и трихофорная клетка отмирают, а карпогенная клетка делится поперечными перегородками на три. Из них средняя клетка, отделив вниз еще одну, дальше не развивающуюся, сама делится продольно на четыре аскогенные клетки. Каждая из них последовательно дает вверх несколько булавовидных выростов, которые и развиваются в сумки. В этих последних образуется только четыре аскоспоры. По созревании они выпадают через отверстие на верхушке-перитеция (рис. 199, 6 и 7).

Другие Laboulbeniales отличаются рядом черт от разобранного нами примера. Выше было уже указано на различие органов прикрепления. Receptaculum у некоторых также состоит из 2—3 в ряд расположенных клеток, у других же он развит значительно сильнее. Например, у Rickia он сложен из нескольких десятков и даже сотен клеток, расположенных тремя продольными рядами (рис. 200, 1).

У Rickia dichotoma он еще при этом ветвится, и его плоские ветви стелются по субстрату. Наибольшего развития receptaculum достигает у Zodiomyces, представляя здесь довольно массивное обратно коническое тело с массой нитевидных придатков на вершине (рис. 200, 2). Далее, неодинаково число аппендиксов. Кроме первичного (верхушечного по происхождению) аппендикса, развиваются еще вторичные, причем некоторые из них могут также нести антеридии, а другие оставаться стерильными (Rhachomyces, Zodiomyces и др.) Также наблюдается увеличение числа перитециев (Dichomyces, Zodiomyces и др.). Самое строение перитециев остается довольно постоянным. Только трихогина — чаще ветвящаяся и у болыпинства даже многоклетная. Также неодинаково и число образующихся аскогенных клеток, например у Laboulbenia их две, у Amorphomyces — только одна, а у Polyascomyces — 32.

Наиболее постоянные различия наблюдаются в строении антеридиев. У многих родов они, как и у Stigmatornyces, одиночные, с эндогенным образованием спермациев. Такие формы объединяются в семействе Laboulbeniaceae (рис. 201, 1). У других такие же антеридиальные клетки соединяются в сложные антеридии, состоящие из нескольких клеток, отделяющих свои эндогенные спермации в общую коническую полость с узким отверстием на вершине. Эта полость по происхождению представляет конечную клетку такого сложного антеридия, рано теряющую собственное содержимое. Формы со сложными антеридиями объединяются в семейство Peyritschiellaceae (рис. 201, 2). Наконец, у третьей группы, объединяемой в семейство Ceratomycetaceae, спермации образуются экзогенно как конидии в качестве выростов несущих их клеток. В соответствии с этим они с самого начала одеты оболочкой и имеют часто цилиндрическую форму (рис. 201, 3).

Большинство изученных в этом отношений Laboulbeniales — обоеполы, т. е. несут, как разобранный нами Stigmatornyces, на одном рецептакуле и перитеции и антеридиальные аппендиксы. Однако установлено около десятка раздельнополых родов (Amorphomyces, Dioecomyces и др.) (рис. 202). У них имеются двух сортов экземпляры: женские, несущие только перитеции, — более крупные и мужские только с антеридиями — более мелкие. Интересно, что этот половой диморфизм намечается иногда уже в спорах, которых содержится в сумке две более крупных (женских) и две более мелких (мужских) (например у Dioecomyces). Такие споры соединяются слизистой обверткой попарно, крупная и мелкая, и выпадают вместе, прорастая затем в рядом сидящие женское и мужское растения.