Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Perisporiales, как и Plectascales, имеют вполне замкнутые плодовые тела (клейстокарпии), но отличаются тем, что сумки в них, обыкновенно находящиеся в небольшом числе, расположены не без порядка, а соединены в пучок, поднимающийся от нижней части плодового тела. Сумки обычно овальны; парафизы между ними не развиваются. Большинство относящихся сюда форм являются поверхностными паразитами на листьях, реже сапрофитами.

Сюда относятся следующие два главные семейства:

1. Семейство Erysiphaceae. Мицелий бесцветный. Исключительно паразиты.
2. Семейство Реrisporiасеае. Мицелий темноокрашенный. Паразиты и сапрофиты.

1. Сем Erysiphaceae

Это очень естественное и характерное семейство представлено исключительно облигатно паразитными видами, поселяющимися на листьях и других молодых частях различных растений, где их поверхностно развитой мицелий образует беловатый пушок, покрывающийся затем как бы мучнистым налетом от развивающихся конидий (явление, известное под именем мучнистой росы, откуда название Erysiphaceae — мучнеросные грибы, рис. 170).

Erysiphaceae известно около сотни видов, из коих многие в свою очередь разделяются на ряд форм, или биотипов, имеющих иногда и мелкие морфологические отличия или отличающихся только физиологически, по способности заражать то или иное растение. Кроме того, известно немало таких, у которых наблюдались только конидиальные спороношения. Однако последние построены здесь столь характерно, что не оставляют сомнения в их принадлежности к Erysiphaceae. Большинство видов распространено в умеренных широтах, где они нередко имеют массовое развитие.

Мицелий

Мицелий у Erysiphaceae бесцветный, сложенный из одноядерных клеток. Он рыхло стелется по поверхности эпидермиса пораженного органа, но в некоторых местах более плотно прикладывается к эпидермальным клеткам, образуя здесь большей частью особые, иногда слегка лопастные расширения, называемые аппрессориями. От них развиваются гаустории, прободающие стенку клетки эпидермиса и вздувающиеся на конце, достигнув ее полости. В некоторых случаях, например у Erysiphe graminis, гаустория получает форму лопастного тела, занимающего почти всю полость клетки хозяина (рис. 171, 2). Гаустории являются единственным органом питания гриба и у большинства представителей проникают только в клетки эпидермиса. В некоторые случаях, например у Uncinula salicis и некоторых других, они заходят глубже, пронизывая насквозь эпидермальную клетку и вздуваясь только в полости субэпидермальной клетки мезофилла. Несколько иначе развит мицелий у Phyllactinia. Здесь поверхностный мицелий совсем не развивает гаусторий, но дает короткие, большей частью 4-клетные ветви, которые проникают внутрь листа через устьица, и уже их конечные клетки образуют гаустории (рис. 171, 3). Таким образом, у Phyllactinia в отличие от других Erysiphaceae известная часть мицелия (упомянутые 4-клетные ветви) оказывается эндофитной. Еще дальше пошло дело в том же направлении у Leveillula, где вначале весь мицелий развивается эндофитно и лишь позднее наружу через устьица выходят ветви его, развивающиеся в поверхностный мицелий.

Органы бесполого спороношения представлены конидиеносцами в виде коротких приподнимающихся ветвей поверхностно стелящегося мицелия, отчленяющих на концах в базипетальном порядке четки овальных бесцветных конидий (рис. 170). У Leveillula такие же конидиеносцы высовываются наружу через устьица (рис. 176).

Эти очень характерно построенные конидиальные спороношения получили название Oidium или Oidiopsis (последнее в том случае, если, как у Leveillula или Phyllactinia, на конце конидиеносца сидит только одна конидия, а не целая цепочка их). Конидии здесь, как и все другие клетки Erysiphaceae, как в мицелии, так и в клейстокарпиях, содержат по одному клеточному ядру.

Сумчатые плодовые тела (клейстокарпии) образуются также у всех видов поверхностно (об условиях образования их см. стр. Условия возникновения нескольких спороношений). В зрелом состоянии они имеют вид темных шариков, еле различимых невооруженным глазом. Развитие их начинается с образования половых органов в виде коротких боковых выростов одной или двух соседних гиф поверхностного мицелия. Женский отросток состоит всего из одной одноядерной клетки — оогония, или аскогона, а мужской, более тонкий, делится на две клетки: нижнюю — ножку и верхнюю — собственно антеридий; обе также одноядерные. Антеридий прикладывается к верхней части аскогона, оболочки на месте соприкосновения растворяются, и мужское ядро переходит в аскогон (рис. 172).

Согласно исследованиям прежних авторов (Герпер и др.), сейчас же за этим следует и слияние ядер, однако, согласно современным представлениям о половом процессе у высших грибов (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов), такой немедленной кариогамии здесь происходить не должно, и ядра только сближаются друг с другом. Это представление находит подтверждение и в некоторых более новых, правда немногочисленных, исследованиях (Бессонов, 1914). После оплодотворения аскогон разрастается в многоядерный мешок, который затем делится поперечными перегородками на ряд клеток, из них одна, предпоследняя, оказывается в большинстве случаев двуядерной, а другие — одноядерными. У Sphaerotheca, где в плодовом теле имеется всего одна сумка, эта последняя образуется прямо из вышеуказанной двуядерной клетки, причем в ней происходит кариогамия и т. д. (рис. 172, 5). У таких родов, как Erysiphe или Phyllactinia, где сумок в плодовом теле несколько, из двуядерной клетки (или двуядерных, если их было несколько) образуются короткие аскогенные гифы, и уже на их концах формируются сумки (образования крючков здесь, повидимому, не происходит, но имеет место нормальная кариогамия и дальнейшее редукционное деление копуляционного ядра) (рис. 173).

Несмотря на многочисленные исследования, посвященные половому процессу Еrуsiphaceae, многое здесь остается еще невыясненным. Так, прежде всего не ясно, каким образом у оплодотворенного аскогона с его дикарионом получаются снова одноядерные клетки и между ними одна или несколько двуядерных. С другой стороны, некоторые авторы, как Данжар, отрицают здесь оплодотворение в смысле слияния карпогона с антеридием (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов).

Одновременно с описанным развитием оплодотворенного аскогона происходит его обрастание гифами, берущими начало преимущественно прямо под основанием половых органов. Сначала они располагаются в один слой, а затем получают многослойное расположение и приобретают псевдопаренхиматический характер. Наружный слой их, сложенный из плоских табличатых клеток, буреет, его оболочки утолщаются, и он образует собственно оболочку клейстокарпия. Что же касается внутренних слоев, то они сохраняют нежные бесцветные стенки и образуют так называемое ядро плодового тела. Среди его псевдопаренхиматических элементов располагается пучок сумок (или одна сумка).

Некоторые клетки оболочки клейстокарпия дают выросты, развивающиеся в так называемые придатки (appendices), играющие, повидимому, известную роль в распространении плодовых тел, а вместе с тем по постоянству своего строения представляющие весьма важные систематические признаки. В некоторых случаях они мало чем отличаются от обыкновенных гиф мицелия и, стелясь по субстрату, переплетаются с ними (например у Erysiphe, рис. 174, а).

У большинства других они имеют более специальное строение и идут свободно или в горизонтальной плоскости, или приподнимаясь кверху. Так, например, у Microsphaera придатки повторно вильчато разветвляются на концах на манер оленьих рогов (рис. 174, b), у Uncihula они загнуты на конце крючком (рис. 174, с). У Phyllactinia имеются придатки двух сортов: одни отходят от экваториальной линии клейстокарпия и расходятся горизонтально в виде прямых неразветвленных шипов с луковицеобразным расширением у основания; другие придатки на том же клейстокарпии отходят кверху от его полярной части и разветвлены в виде кисточек. Они выделяют слизистое липкое вещество, которое сливается в общую крупную каплю на полюсе плодового тела (рис. 175).

При созревании клейстокарпии у форм с свободными придатками отрываются от субстрата. Этому способствует, с одной стороны, строение самой оболочки клейстокарпия, часто более тонкой с нижней стороны, вследствие чего при высыхании она впячивается внутрь и обрывает прикрепленные здесь гифы мицелия. С другой стороны, в этом отделении от субстрата имеют известное значение и придатки. Они гигроскопически изгибаются и, зацепляясь и склеиваясь друг с другом концами, соединяют плодовые тела в рыхлые комки, которые легко подхватываются ветром.

У Phyllactinia наблюдаются особенно любопытные приспособления в указанном направлении. Основные вздутия горизонтальных шипообразных придатков имеют здесь более тонкие стенки с нижней стороны и более толстые с верхней. Вследствие этого при высыхании нижняя сторона более сокращается (дает складки и т. д.), и в результате придаток поворачивается книзу. Так как это происходит более или менее одновременно во всех придатках, то в результате клейстокарпий приподнимается на них, как на ходулях (рис. 175, 2). В таком виде он легко сдувается ветром и, попав на другой субстрат, приклеивается к нему каплей слизи, выделяемой верхними кистевидными придатками. Благодаря указанному строению клейстокарпий, у большинства Erysiphaсеае отделяющийся от субстрата, является сам по себе органом распространения гриба. У Erysiphe и др., где придатки переплетаются с мицелием, отделение плодовых тел от субстрата происходит труднее и имеет место только после разрушения (сгнивания) мицелия. По указаниям Gossipovitch et Mladen (1929), приатки плодовых тел у Uncinula и др. служат не для рассеивания их, а для удержания на месте. Их кончики ослизнены и в сухую погоду приклеиваются к субстрату, но отклеиваются во время дождя.

Клейстокарпий прорастают обыкновенно только на другой год, и даже аскоспоры у некоторых видов образуются в сумках только после зимовки. Самое прорастание происходит таким образом, что сумки и внутренняя псевдопаренхима плодового тела взбухают, впитывая воду. Под их давлением оболочка плодового тела разрывается, сумки высовываются наружу и выбрасывают свои споры (рис. 174, d). Аскоспоры подхватываются ветром и, попадая на соответствующее растение, дают первое весеннее заражение его. Образующиеся здесь вскоре конидии служат для быстрого размножения гриба в течение лета. Они способны к немедленному прорастанию и быстро теряют свою всхожесть. У некоторых видов (Sphaerotheca pannosa, Uncinula spiralis) способна к зимовке и самая грибница в трещинах коры или в почках.

Условия развития Erysiphaceaе

По образу жизни все Erysiphaceae облигатные паразиты. Хотя их аскоспоры и конидии легко прорастают просто в капле воды, давая с узких концов своих ростковые трубочки, но получить дальнейшее развитие их в сапрофитных условиях до сих пор не удалось. В естественной обстановке в паразитных условиях развитию Erysiphaceae благоприятствуют сухость атмосферы и яркое освещение. Согласно исследованиям Hammarlund (1925) в сухом воздухе образование конидий происходит обильнее и всхожесть их больше. Такое же повышение всхожести наблюдается у конидии, образовавшихся на ярком свету, по сравнению с теми, которые развились в темноте или при пониженном освещении. Непосредственные наблюдения в природе также показывают, что особо сильное развитие Erysiphaceae имеет место в сухое лето или вообще в странах с сухим климатом (например в средней или передней Азии). Лишь для первых стадий инфекции они нуждаются, повидимому, в капельножидкой воде в виде росы или дождя. С другой стороны, отмечается очень сильное развитие некоторых Erysiphaceae в оранжереях и вегетационных домиках, где они нередко вызывают большие опустошения (например Sphaerotheca pannosa на розах и особенно Erysiphe graminis на злаках в вегетационных опытах).

Воздействие на ткани

По характеру воздействия на пораженные ткани Erysiphaceae, как и другие облигатные паразиты, характеризуются тем, что по крайней, мере на первых стадиях развития отношения между хозяином и паразитом напоминают скорее симбиоз, чем обычный паразитизм: клетки хозяина, даже те, в которые внедрилась гаустория гриба, не отмирают, а показывают иногда даже как бы известные признаки стимуляции в своей жизнедеятельности в виде некоторого разрастания, накопления питательных веществ и т. д. Листья клена, пораженные Uncinula aceris, значительно дольше сохраняют зеленую окраску осенью в пораженных, местах, чем в свободных от паразита.

Классификация Erysiphaceae устанавливается на основании строения клейстокарпиев. Главнешие роды следующие:

I. Клейстокарпии с одной сумкой.
1) Sphaerotheca. Придатки нитевидные, переплетающиеся с грибницей.
2) Podosphaera. Придатки не гибкие, свободно растущие вверх, вильчато разветвленные на концах.

II. Клейстокарпии с несколькими сумками.
3) Erysiphe. Придатки нитевидные, переплетающиеся с грибницей.
4) Leveillula. Клейстокарпии и их придатки, как у Erysiphe, но грибница первоначально эндофитная. Позднее из нее развивается и эктофитная грибница, а на ней образуются клейстокарпии.
5) Microsphaera. Придатки свободные, на концах вильчато разветвленные.
6) Uncinula. Придатки свободные, на концах закрученные спиралью или крючком.
7) Phyllactinia. Придатки двух родов: одни — отходящие экваториально, шиловидные, с вздутием у основания; другие — расположенные на вершине клейстокарпия, разветвленные кистевидно.

Наиболее важные и распространенные виды

Из представителей, имеющих особо важное значение или особо распространенных, заслуживают упоминания:

Sphaerotheca pannosa с двумя формами: f. persicae (на персиках) и f. rоsae (на розах). Очень важный вредитель названных растений.

Sph. mors uvae на видах Ribes. Этот паразит занесен в 1900 г. из Америки и теперь всюду распространен в Европе, являясь очень важным вредителем крыжовника.

Sph. castagnei (Sph. humuli или Sph. macularis) с очень большим количеством физиологических форм на разных растениях.

Podosphaera oxyacanthae с рядом форм на различных розоцветных (яблоня, айва, персик и др.).

Erysiphe gramirris с очень большим количеством форм, приуроченных к разным злакам.

Erysiphe labiatarum с большим количеством форм на различных губоцветных.

Erysiphe cichoriacearum — сборный вид с большим количеством форм на различных растениях, особенно на сложноцветных.

Erysiphe communis (Erys. polygoni — сборный вид, с массой форм, установлено 130) на растениях различных семейств.

Microsphaera alphitoides на листьях молодых побегов дуба; очень распространенный вид, до недавнего времени известный лишь в конидиальной стадии под названием Oidium dubium или Oidium quercinum; последние годы у нас наблюдается всюду обильное образование клейстокарпиев.

Uncinula necator (U. spiralis = Oidium Tuckeri) — серьезный вредитель винограда, вызывающий болезнь, известную под названием пепелицы. Гриб занесен из Северной Америки в 70-х годах прошлого столетия и первоначально был известен только в конидиальном состоянии (Oidium Tuckeri); сейчас обнаружены и клейстокарпии (в Крыму).

Uncinula salicis и U aceris — очень распространенные виды на ивах и кленах.

Leveillula taurica — повидимому, сборный вид на растениях из различных семейств. Огромного развития достигает в Малой и Средней Азии, где придает характерный вид пейзажу, покрывая листья растений мучнистым сероватым налетом.

Phylactinia suffulta — сборный вид на различных древесных и травянистых растениях.

Борьба с мучнеросными грибами, производящими иногда значительные опустошения в тех или иных культурах, облегчается их поверхностным положением на растении. Здесь наиболее применяют опыливание растений мелко раздробленной серой (серный цвет). На некоторые другие виды (например Sphaeroth. mors uvae) сильно действуют мышьяковистые соли.

Erysiphaceae представляют очень хорошо ограниченную группу специализированных паразитов, приспособившихся к эктофитному существованию. Филогенетически они связываются, как и остальные Perisporiales, с Plectascales. Что касается эволюции в пределах самого семейства Erysiphaceae, то некоторые, как Гейман, ставят здесь вначале Leveillula с ее эндофитным мицелием. Однако кажется более вероятным, что эндофитизм ее — вторичного происхождения и что в начале ряда нужно поставить такие формы, как Егуsiphe с их мало диференцированными придатками на плодовых телах. Отсюда эволюция могла идти в следующих основных направлениях:

вторичное приспособление к эндофитизму (Leveillula, отчасти Phyllactinia);
диференцировка придатков в свободные образования (Microsphaera, Uncinula, Phyllactinia).

Односумковые роды, Sphaerotheca и Podosphaera, являются параллельными: первая Erysiphe, а вторая — Microsphaera и, вероятно, приобрели этот признак вторично.

2. Сем Perisporiaceae

В отличие от Erysiphaceae, сем. Perisporiaceae ограничено весьма неясно и связывается постепенными переходами, с одной стороны, с Plectascales, а с другой — Sphaeriales и другими пиреномицетами. Сюда относятся преимущественно тропические и субтропические формы, в огромном большинстве эктофитные паразиты. Мицелий поверхностный, темноокрашенный, прикрепляющийся к эпидермису особыми отростками, так называемыми гифоподиями. Кроме того, у большинства развивается и внутренний мицелий, в виде ответвлений наружного проникающий в лист через устьица.
Этот внутренний мицелий бессцветный (рис. 177). Такой характер строения и роста мицелия встречается кое-где и в других группах аскомицетов (например Sphaeriales), особенно растущих в сырых тропических местообитаниях. В этих случаях, так же как и во многих других, поверхностный темноокрашенный мицелий разрастается радиально и более или менее равномерно во все стороны из общего центра и носит название астериноидного (греческое aster — звезда).

На наружном мицелии образуются сумчатые плодовые тела строения, сходного с Erysiphaceae (рис. 177, 2). В некоторых случаях они содержат по одной только сумке (Balladyna), в других по нескольку, расположенных пучками. Из относимых сюда представителей можно указать еще Parodiopsis и Meliola. У последней плодовые тела очень похожи на Erysiphaceae, иногда с такими же придатками (М. furcata).

Сюда же нередко присоединяют грибы так называемой «черни», очень обычные у нас на листьях разных растений (тополь, слива, яблоня, малина и др.) и объединяемые часто в род Apiosporium (Capnodium или Fumago). По существу — это сапрофиты, питающиеся на листе выделениями тлей. Мицелий их поверхностный, темноокрашенный, без гаусторий. На нем описаны весьма различные спороношения. Во-первых, темные хдамидоспоры, на которые распадаются гифы; в сахаристых средах они размножаются почкованием (Dеmatium pullulans старых авторов). Во-вторых, указаны различные конидиальные спороношения: отдельные конидиеносцы, коремии, расширенные наверху чашевидно, пикниды двух сортов. Наконец, указываются и сумчатые спороношения, развивающиеся на особых темноокрашенных ветвящихся стромах. Согласно, некоторым современным данным здесь объединено несколько различных грибов разного систематического положения, но недостаточно, еще изученных. Самое название Apiosporium предлагается поэтому упразднить.

Филогенетические связи Plectascales рисуются в следующем виде. Низшие представители, как Gymnoasceae, довольно тесно примыкают к Protascales специально к Endomycetaceae. Образование аскогенных гиф, свойственное Gymnoascaceae, в зачатке наблюдается иногда и у Endomyces. Например, у End. lindneri наблюдалось известное разрастание из места слияния двух клеток и образование не одной, а двух сумок.

От Gymnoascaceae прямо вверх выводятся Aspergillaceae. У них черты Plectascales выражены наиболее типично, и поэтому они занимают здесь центральное положение. Морфологически к ним довольно близки Onygenaceae, специализированные по условиям существования. Elaphomycetaceae и Terfeziaceae специализированы в другом направлении: приспособления к подземной жизни и микоризообразованию. Они представляют известные черты сходства с Тиberales, но это, всего вероятнее, результат одинакового образа жизни (подземные грибы), т. е. представляется конвергенцией. Что касается, наконец, Myriangiaceae, то эта группа, примыкая низшими представителями к Gymnoascaceae, высшими значительно уклоняется от остальных Plectascales. Параллельное расположение сумок и их цилиндрическая форма у Pleospora напоминает следующий порядок Perisporiales и даже Sphaeriales. У близкой к ней Leptosphaeria еще больше сходства с Sphaeriales. У одних видов этого рода (L. doliorum) строение напоминает Pleospora, а у других (L. acuta) имеются типичные перитеции с отверстием на вершине и настоящие парафизы между сумками, как это свойственно Sphaeriales, куда часто и относят Leptosphaeria.

Plectascales, как и все остальные порядки аскомицетов (Euascomycetes), образуют сумки не прямо на мицелии, а в особых плодовых телах (аскокарпах). В частности Plectascales характеризуются тем, что плодовые тела у них замкнутые, без отверстий для выведения спор (клейстокарпии); сумки располагаются внутри них без всякого порядка между элементами основной внутренней ткани. У простейших представителей плодовые тела зачаточные.

Основные семейства Plectascales

К Plectascales могут быть отнесены следующие основные семейства.

1. Семейство Gymnoascaceae. Плодовые тела зачаточные, с слабо развитой оболочкой.
2. Семейство Aspergillaceae. Плодовые тела мелкие, но типично развитые, с плотной оболочкой. У многих представителей очень обильно развиваются конидиальные спороношения.
3. Семейство Terfeziaceae. Плодовые тела крупные, подземные. Оболочка плодового тела (перидий) нерезко отграничена от внутренней ткани.
4. Семейство Elaphomycetaceae. Плодовые тела крупные, подземные. Перидий резко отграничен от внутренней ткани.
5. Ceмейство Onygenaceae. Плодовые тела мелкие, на ножках. Сапрофиты на роговых субстратах.
6. Семейство Myriangiасеае. Сумки расположены внутри плодовых тел, по одной в особых камерах (loculi), отделенных от соседних прослойками стерильной ткани.

1. Сем. Gymnoascaceae

Представителями этого небольшого семейства (около 30 видов) могут быть взяты Gymnoascus и Amauroascus, встречающиеся сапрофитно на навозе и в почве. Они имеют многоклеточный мицелий, сложенный из многоядерных клеток; у некоторых видов на нем образуются довольно слабо развитые конидиальные спороношения, или оидии. Размножение главным образом аскоспорами. При развитии аскокарпов залагаются половые органы; мужской (антеридий) — большею частью прямой, а женский (архикарп)—обыкновенно закручивается около него спирально (рис. 160, 4). У некоторые Gymnoascus наблюдалось слияние кончиков антеридия и архикарпа. После оплодотворения (или без него) архикарп разрастается, дает боковые выросты — аскогенные гифы, и на них формируются сумки, округлой формы и большей частью с 8 спорами в каждой (рис. 160, 2, 3). У Amauroascus аскогенные гифы рано распадаются на отдельные клетки, так что сумки, развивающиеся из них, лежат без связи друг с другом, а у Gymnoascus они соединены в более плотный клубок или кисть на остающихся аскогенных гифах (рис. 160, 2).

Происшедшие указанным образом группы сумок окружаются рыхлым сплетением гиф, представляющим зачаточный перидий плодового тела: он едва намечается у Amauroascus и немного более диференцирован у некоторых видов Gymnoascus.

Сюда же относится Ctenomyces (С. serratus — сапрофит на птичьих перьях). Аскокарп здесь несколько более диференцирован, с более выраженным перидием. Кроме того, здесь известны образования, напоминающие склероции. От них отходят особые гифы, сложенные из коротких клеток, с крючковидными выростами, направленными в одну сторону (рис. 161).

Образование этих крючков у Ctenomyces и общий характер его мицелия с мало развитыми конидиальными спороношениями напоминает некоторые грибы, как Trichophyton или Achorion, являющиеся возбудителями довольно распространенных кожных заболеваний человека и высших животных (Achorion — возбудитель парши, Trichophyton — возбудитель так называемой трихофитии). Поэтому некоторые авторы выводят этих возбудителей дерматомикозов из Gymnoascaceae (специально — из Ctenomyces) как формы, утратившие нормальное образование аскокарпов. (Зачатки их в виде недоразвитых спиралей, напоминающих половые органы Gymnoascus или Ctenomyces, наблюдаются у Achorion и Trichophyton.)

Если не считать названных дерматофитов, то представители Gymnoascaceae не имеют практического значения.

2. Сем. Aspergillaceae

Это более разнообразное и обширное семейство насчитывает более 200 видов, некоторые из которых чрезвычайно распространены.

Важнейшими представителями являются здесь роды Aspergillus (Eurotium) и Penicillium, каждый почти с сотней описанных видов. Это сапрофитные широко распространенные, грибы как в обстановке, созданной человеком (плесени), так и в природе (особенно в почве). Они встречаются преимущественно в виде конидиальных спороношений, построенных здесь чрезвычайно характерно. У Aspergillus конидиеносцы неветвящиеся, вздутые на вершине и несущие здесь стеригмы, расходящиеся радиально и отшнуровывающие на свободных концах базипетальные цепочки конидий (рис. 162, 1).

У Penicillium конидиеносцы на конце 2—3 раза ветвятся; конечные клетки разветвлений, расположенные на одном уровне, функционируют как стеригмы, отшнуровывая базипетальные цепочки конидий (см. рис. 163, 2).

К названным основным родам близко стоят Sterigmatocystis и Citromyces, рассматриваемые часто как подроды: первый—Aspergillus, а второй—Penicillium. Для Sterigmatocystis характерно, что стеригмы, сидящие на головке конидиеносца, разветвленные (рис. 29, 3); что касается Citromyces, то он отчасти может считаться переходной формой к Aspergillus, так как его конидиеносцы слабо или даже совсем не разветвлены.

Они слегка вздуты на концах, где кисточками расположены стеригмы, развивающие цепочки спор. Самые конидии у большинства видов названных родов зеленоватого или сизого цвета, вследствие чего белый первоначально мицелий их в состоянии спороношения получает сизый или зеленый цвет («зеленая плесень»). Реже встречаются формы с конидиями иного цвета: белыми (Penicillium candidum), черными (Sterigmatocystis niger), песочного цвета (Penicillium arenarium) и др. У некоторых видов Penicillium конидиеносцы склеиваются в общую колонку, образуя коремии (например Penicil. claviforme, рис. 164, 2).

Из 200 приблизительно видов, относящихся к этому ряду Aspergillus — Penicillium, сумчатые спороношения известны только у 10—45%; остальные известны только в конидиальном состоянии, поэтому формально они должны бы причисляться к несовершенным грибам. Однако строение конидиальных спороношений здесь столь типично, что и их присоединяют сюда вместе с теми, которые имеют сумчатые спороношения. Что касается этих последних, то они имеют вид плотных крупинок, большею частью желтоватого цвета. Оболочка их плотная, чаще псевдопаренхиматическая, а внутри расположены без всякого порядка большею частью округлые сумки вперемежку со стерильными клетками (рис. 162, 3). Развитие плодовых тел у большинства начинается с заложения половых органов, обыкновенно также спирально закрученных, как у Gymnoascaceae. Повидимому, обычно слияния антеридия и архикарпа не происходит, а дальнейшее развитие последнего идет апогамически. У некоторых, как у Aspergillus flavus, Asperg. fumigatus и др., антеридий совсем не развивается.

Дальнейшее развитие плодового тела идет в общем так же, как было указано выше для Gymnoascaceae. Из разросшейся спирали аскогона вырастают аскогенные гифы, на которых сумки нередко развиваются цепочками. У некоторых Penicillium и немногих Aspergillus в развитии плодового тела имеется перерыв: на довольно ранних стадиях оно превращается в склероций, и лишь позднее начинается дальнейшее развитие в нем аскогенных гиф и сумок на них (рис. 163, 3).

Из других Aspergillaceae следует указать на Thielavia basicola — факультативного паразита на корнях очень различных травянистых растений (гороха, табака и др.) и встречающегося также и сапрофитно в почве.

У этой формы также известны бесполые спороношения в виде своеобразных эндоконидий (рис.32, 1), известны также толстостенные темноокрашенные хламидоспоры, расположенные цепочками по 3—5 штук на концах коротких ветвей мицелия и в таком виде весьма похожие на телейтоспоры некоторых ржавчинных грибов (Phragmidium, рис. 165). Сумчатые плодовые тела появляются очень редко и напоминают строением Aspergillus.

Наконец, следует упомянуть еще Monascus и Magnusia как формы, где довольно подробно прослежен процесс оплодотворения. Monascus pureus образует красноватый мицелий, на котором развиваются одиночно или цепочками конидии. Развитие сумчатого плодового тела, согласно исследованиям Schikorra (1909), происходит следующим образом. Конечная многоядерная клетка гифы мицелия образует антеридий. Под ней развивается короткая женская ветвь, состоящая из двух многоядерных клеток. Верхняя из них представляет трихогину, а нижняя — аскогон, или оогоний. Трихогина прикладывается к антеридию, оболочка на месте соприкосновения растворяется, и содержимое антеридия переливается в трихогину (ее собственное содержимое к тому времени дегенерирует) и оттуда в аскогон (рис. 166). Там формируются дикарионы из женских и мужских ядер, которые переходят в развивающиеся затем из оогония аскогенные гифы. На них путем образования крючков образуются сумки, и в них происходит кариогамия. В сумках развивается затем по 8 спор. Ко времени созревания плодового тела внутренняя ткань его ослизняется, так же, как и оболочки сумок. В результате получается полость, наполненная слизью с плавающими в ней аскоспорами, иногда соединенными в группы. Она одета оболочкой из наружных неослизненных слоев плодового тела, имеющей псевдопаренхиматический характер. Эта полость прежними авторами рассматривалась как клетка и отождествлялась с спорангием или сумкой, откуда и название Monascus (от monos — один, ascus — сумка).

У Magnusia nitida копрофильиого сапрофитного грибка, согласно исследованиям Сатиной (Satina, 1923), имеются конидиальные спороношения, напоминающие Penicillium. При заложении сумчатых плодовых тел развиваются половые органы. Как и у Monascus, антеридий здесь одноклетный, а архикарп двуклетный, состоящий из трихогины и аскогона. Все клетки здесь одноядерные и при оплодотворении антеридиальное ядро переходит через трихогину в оогоний, и там формируется первый дикарион. Затем оогоний разрастается, делается многоядерным, и из него вырастают аскогенные гифы, дающие на концах «крючки» и образующие сумки.

Практическое значение Aspergillaceae

Практическое значение из представителей Aspergillaceae (кроме Thielavia) имеют главным образом некоторые виды Aspergillus и Penicillium и близкие к ним. Во-первых, они являются распространеннейшими плесенями на хлебе, вареньи, чернилах, обоях и т. п. Наиболее часто встречается здесь Penicillium erustaceum (P. glaucum), разделяемый сейчас на несколько самостоятельных, не трудно различимых видов. Некоторые виды Penicillium играют роль как вредители плодов при их хранении. Таковы особенно Pen. italicum и Pen. digutatum, имеющие большое значение как вредители плодов цитрусовых (стр. Свет и другие виды лучистой энергии). Для яблок аналогичное значение имеет Pen. expansum. На поврежденных плодах (яблоках и др., но не цитрусовых) нередко развиваются и менее специализированные плесени, как Pen. crustaceum, Aspergillus или Sterigmatocystis niger.

Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus и некоторые другие известны как возбудители заболеваний (микозов) человека и высших животных (см. стр. Паразитизм. Паразитные грибы на животных и Паразитные грибы на растениях). Thielavia basicola — паразит на корнях различных культурных растений: табака, льна и др.

С другой стороны, некоторые Aspergillaeeae находят и полезное применение. Так, например, Aspergillus oryzae, обладающий чрезвычайно сильным диастатическим действием, употребляется в Японии для осахаривания риса при приготовлении водки «саке». Виды Citromyces и некоторые другие, как Sterigmatocystis niger, обладают способностью вызывать лимоннокислое брожение (см. стр. Окислительные брожения). Penicillium roqueforti и Pen. camemberti играют существенную роль в приготовлении сыров «Рокфор» и «Камамбер», придавая им характерный вкус и аромат. Наконец, Моnascus purpureus находит применение
в китайской кухне при приготовлении так называемого красного риса (разваренные зерна засеиваются этим грибом и получают красную окраску).

3 и 4. Сем Terfeziaceae и Elapnomyceiaceae

Эти семейства представлены формами с крупными плодовыми телами, похожими на трюфели, но отличающимися от них беспорядочным расположением сумок, как это свойственно всем Plectascales. Относящиеся сюда виды, повидимому, являются обязательными микоризообразователями и в искусственной культуре не получены, поэтому история развития их неизвестна.

Различаются эти семейства между собою тем, что у Elaphomycetaceae оболочка плодового тела (перидий) резко отграничена от внутренней ткани, а у Terfeziaceae этого нет. Главным представителем Terfeziaceae является род Terfezia, свойственный преимущественно тропикам. Плодовые тела его съедобны и были известны еще древним грекам под именем трюфелей. Terfezia transcaucasica встречается в Закавказьи и употребляется в пищу под именем кавказского трюфеля. Также съедобна Terphezia leonis, растущая в средиземноморьи.

Elaphomycetaceae с родом Elaphomyces, из которого у нас встречаются Е. variegatus и Е. cervinus (рис. 167, олений трюфель). Эти виды нередко поражаются паразитным грибом Cordyceps ophioglossoides, булавовидные плодовые тела которого высовываются на поверхность почвы.

Раньше к указанным семействам относили еще некоторые роды с подземными плодовыми телами, помещаемые в настоящее время на основании истории развития среди Tuberales.

5. Сем. Onygenaceae

Это небольшое семейство выделяется особенно по условиям существования. Все представители его поселяются на различных животных остатках, содержащих роговые вещества: на рогах, копытах, перьях, используя их как источник питания. При этом роговое вещество, гидролизируясь, размягчается и растворяется. Хотя Onygenaceae могут быть выращены в культуре на обычных средах, не содержащих рога, но все-таки естественная связь их с животными субстратами подчеркивается тем, что споры их хорошо прорастают только после обработки желудочным соком. Можно предполагать, что и в естественной обстановке их прорастание связано с прохождением через кишечник животного.

Морфологически Onygenaceae характеризуются тем, что их небольшие шаровидные аскокарпы приподняты каждый на короткой ножке. Внутри них развиваются сумки. При созревании оболочки сумок растворяются, так что споры свободно лежат в образующейся к тому времени полости плодового тела и освобождаются затем вследствие разрушения общей оболочки его. Представителями Onygenaceae могут служить: Onygena equina — на копытах и рогах и Onygena corvina — на перьях.

6. Сем. Myriangiaceae

Сюда относится большое число видов, довольно различных в подробностях строения. Поэтому эта группа нередко рассматривается как целый порядок со многими семействами в нем. Однако она показывает довольно ясные связи с остальными Plectascales и может быть поэтому включена в них в качестве семейства.

Myriangiaceae имеют почти исключительно тропическое и субтропическое распространение в большинстве как паразиты на листьях. Характерным признаком их является то, что сумки внутри плодового тела расположены изолированно, большей частью беспорядочно и каждая в особой полости, окруженной стерильной тканью (в так называемых loculi). У простейших представителей, как Kusanoopsis, плодовое тело зачаточное, с мало развитым перидием, у других образуются более плотные плодовые тела округлой или неправильной формы. Из встречающихся у нас представителей можно указать на Plectodiscella piri, паразитирующую в Закавказьи на листьях Pirus и образующую здесь под кутикулой плоские сплетения гиф — стромы. В них беспорядочно располагаются округлые сумки с 8 многоклетными аскоспорами в каждой (рис. 168).

Сюда же, повидимому, нужно отнести большой род Pleospora (несколько сот видов). Из него у нас обычны PI. herbarum и некоторые другие на стеблях различных травянистых растений. Конидиальные спороношения у PI. herbarum типа Alternaria (рис. 169, 2). Сумчатые плодовые тела темноокрашенные. Находящиеся в них сумки цилиндрические и расположены параллельно друг другу; они отделены прослойками вертикально вытянутых тонких гиф, похожих на парафизы, но отличающихся тем, что их верхние концы не свободны, а переходят прямо в выше лежащую ткань (псевдопарафизы). Аскоспоры многоклетные, темноокрашенные. Плодовое тело открывается благодаря засыханию и отпаданию верхней части его (рис. 169, 1).

Этот подкласс охватывает главную массу сумчатых грибов и насчитывает больше 20 тысяч описанных видов. В целом он характеризуется наличием плодовых тел, внутри или на поверхности которых помещаются сумки. Со стороны истории развития он не менее характеризуется тем, что в отличие от Protascales сумки развиваются не прямо из зиготы, а лишь в результате ее предварительного разрастания и образования аскогенных гиф. Классификация Carpoasci проводится в основном на основании строения плодовых тел, и таким образом устанавливаются следующие порядки:

1. Plectascales,
2. Perisporiales,
3. Hypocreales,
4. Dothideales,
5. Sphaeriales,
6. Hemisphaeriales,
7. Laboulbeniales,
8. Hysteriales,
9. Phacidiales,
10. Pezizaieb,
11. Tuberales.

Их краткую характеристику см. на стр. Вегетативные органы.

Вопрос о филогенезе Exoascales трактуется различно разными авторами. Одни сближают их с Protascales на основании признака отсутствия у тех и других плодового тела, другие утверждают, что между этими двумя группами мало общего, так как они в корне различны по ходу развития, которое у Protascales протекает в гаплоидной фазе, а у Exoascales — в диплоидной. Сторонники этого последнего взгляда склонны скорее рассматривать Exoascales как редуцированные формы, берущие начало от дискомицетов и сохранившие еще остатки гимения в виде довольно правильного слоя сумок, хотя и утративших плодовое тело. В качестве переходной формы в этом случае указывают обыкновенно на Ascocorticium, выделяемый в особое семейство. Эта редкая сапрофитная форма, найденная на коре деревьев, образует там на поверхности субстрата сплетения гиф и на них сумки без парафиз между ними, но расположенные довольно правильным слоем (рис. 157).

Ascocorticium не изучен подробнее, поэтому трудно судить о его систематическом положении. Что же касается цитологических различий между Protascales и Exoascales, то, повидимому, этому нельзя придавать решающего значения, так как сейчас выяснено, что смена ядерных фаз у Protascales (у дрожжей, стр. Порядок Protascales) не фиксирована строго, и в ряде случаев преобладает диплоидная фаза, берущая начало от копуляции аскосцор, как это имеется и у Exoascales.

Можно думать, что такие извращения соотношения ядерных фаз у Protascales произошли в результате широко распространенного у них явления утраты полового процесса и апогамического развития. Истинно половые формы имеют половой процесс перед образованием сумки, которая действительно в этом случае развивается из зиготы. У апогамных форм могли возникнуть вторичные слияния гаплоидных клеток, притом как в начале цикла развития (слияние аскоспор), так и несколько позднее. Первый случай мы имеем у Saccharomycodes Ludwigii и некоторых других дрожжей. Эту вторичную, апогамическую по своему происхождению копуляцию могли унаследовать и Exoascales.

При этих условиях кажется более вероятным первое мнение о филогенетической близости Protascales и Exoascales. Стоя на такой точке зрения, нужно
рассматривать Exoascales как специализированную ветвь в связи с паразитизмом и уклонившуюся от исходных мало специализированных Protascales.

К этому порядку относится около сотни видов, притом, в отличие от Protascales, исключительно паразитов на высших растениях, где они вызывают различные деформации (курчавость листьев, ведьмины метлы, характерные деформации плодов). Сумки, здесь также образуются непосредственно на мицелии (без плодового тела); причем у большинства представителей располагаются довольно правильным тесным слоем, напоминающим гимений высших аскомицетов. Сюда относятся два семейства: 1) Exoascaceae и 2) значительно уклоняющееся от типа семейство Protomycetaceae.

1. Сем. Exoascaceae

Насчитывает около сотни паразитных видов, которые соединяются большей частью в один род, Taphrina или в два: Taphrina и Ехоascus. Деление на два рода производится разными авторами различно. Наиболее обоснованным можно считать деление по характеру мицелия: Exoaseus — формы с многолетним мицелием, поражающим целые побеги; Taphrina — формы, с однолетним мицелием, производящим местное заражение на листьях. Другие кладут в основу число спор в сумке: Exoaseus — в сумке 4 или 8 спор; Taphrina — в сумке много спор. Имеются и иные разделения. Все это создает значительную путаницу. Чтобы избежать ее, проще всего остановиться на одном родовом названии для всех; в этом отношении название Taphrina имеет преимущество приоритета.

Если остановиться на принятии одного рода, Taphrina, то необходимо отметить, что из относящихся к нему видов одни имеют многолетний мицелий, сохраняющийся из года в год в стеблях и почках пораженного растения, а другие имеют местный однолетний мицелий в листьях.

Примером форм с зимующим мицелием могут служить Taphrina pruni на сливах, Т. rostrupiana на терне, Т. deformans на персиках и др. Их гифы идут межклетно и проникают в более глубокие слои ткани пораженного растения, пробираются в почки и там зимуют, заражая затем новые органы, образующиеся следующей весной. При этом последние нередко получают ненормальное развитие в виде гипертрофии, как дутые сливы от Т. pruni или искривлений и других уродливостей, как курчавость листьев у персика от Т. deformans (рис. 154, 1).

Перед образованием сумок ветви мицелия распространяются в самых наружных слоях пораженного органа между эпидермисом и кутикулой и распадаются на короткие двуядерные клетки. Последние могут трактоваться как хламидоспоры. Их ядра сливаются, и из верхней стороны клетки образуется вырост, пробивающий кутикулу листа и развивающийся в сумку.

Копуляционное ядро переходит в этот вырост и делится там три раза митотически. В результате формируется 8 спор; в некоторых случаях — меньше, так как часть ядер может дегенерировать. В тех случаях, когда, как у Т. аurеа и многих других, спор в зрелой сумке больше 8, это происходит в результате их последующего размножения в полости сумки. Опустевшая при таком развитии самая хламидоспора отделяется от сумки в виде пустой клетки, называемой клеткой-ножкой (рис. 154, 2).

У форм с местным мицелием этот последний не проникает глубоко и распространяется преимущественно между клетками эпидермиса, а у некоторых, как у Т. аurеа, только между эпидермисом и кутикулой. На нем совершенно таким же образом формируются сумки. У Т. potentillae такой же местный мицелий идет более глубоко в субэпидермальных слоях. Он таким же образом распадается там на хламидоспоры, из которых немедленно развиваются сумки. Последние прорастают между клетками эпидермиса и пробивают кутикулу.

В результате указанного развития поражённые части покрываются беловатым налетом, образованным тесно расположенными сумками. Выпавшие из сумок аскоспоры легко размножаются почкованием. Согласно исследованиям Wieben (1927), произведенным над Т. epiphylla и Т. Klebahnii, в дальнейшем эти почки, или оидии, попарно копулируют друг с другом, причем ядро одной переходит в другую, вырастающую в двуядерный мицелий (рис. 156).

Вероятно, последний и производит заражение. Далее, Wieben показала, что 8 спор, образующихся в сумке, делятся поровну на два сорта. Лишь при соединении спор двух разных сортов (или почкующихся оидий, берущих от них начало) происходит копуляция. Таким образом, здесь устанавливается раздельнополость аскоспор, или гетероталлизм. Цикл развития этих видов Taphrina составляется из короткой сапрофитной стадии почкования аскоспор и длительной паразитной. Первая проходит в гаплоидной фазе, а вторая — в диплоидной, в виде дикариофита, что ясно заметно по парному расположению ядер во всем мицелии и в зачатках сумок. У некоторых других видов (например Taphrina deformans) копуляции аскоспор не наблюдается, и образование дикарионов происходит, повидимому, позднее, в мицелии.

Некоторые представители Taphrina имеют практическое значение как вредители главным образом плодовых деревьев. Таковы особенно многочисленные виды с зимующим мицелием, встречающиеся на различных представителях Primoideae. Из них особенно важны: Т. deformans, вызывающая так называемую курчавость листьев персика, и Т. pruni, вызывающая образование так называемых дутых слив или кармашков на сливе (крупные изуродованные по форме плоды не имеют косточки; мякоть их несъедобна).

2. Сем. Protomycetaceae

Это семейство состоит из двух родов — Protomyces и Taphridium, с десятком приблизительно видов в обоих (рис. 157 и 158).

Это исключительно паразитные формы, особенно на зонтичных. Наиболее обычен Protomyces macrosporus, разделяемый сейчас на ряд биологических рас, специализированных на различных зонтичных. У нас всего чаще форма на Aegopodium podagraria, вызывающая на листовых черешках и жилках хозяина пузыревидные опухоли. Они пронизаны межклетно идущим мицелием паразита, сложенным из многоядерных клеток. Некоторые из них затем сильно вздуваются, получают утолщенные оболочки и превращаются в хламидоспоры. Они прорастают только следующей весной после сгнивания ткани хозяина. При прорастании наружные слои оболочки хламидоспоры разрываются, а внутренний слой растягивается и высовывается в виде округлого пузыря, куда переходит содержимое хламидоспоры. Там происходит дедение клеточных ядер, и затем протоплазма распадается на многочисленные одноядерные тельца, так называемые протоспоры. Они затем еще делятся каждая на 4, образуя собственно споры. При прорастании споры попарно друг с другом копулируют, и из них, как можно предполагать, вырастает дикариофитный мицелий, который и заражает растение (рис. 158). Род Taphridium отличается от Protomyces тем, что его хламидоспоры расположены не в глубине ткани питающего растения, а целым слоем непосредственно под эпидермисом (рис. 159). Они прорастают немедленно, без периода покоя, причем их проростки просовываются между эпидермальными клетками и располагаются тесным слоем на поверхности органа подобно сумкам Taphrina.

Выше было указано, что у некоторых видов Taphrina (Taphrina potentillae) мицелий тоже идет под эпидермисом и там же залагаются хламидоспоры, развивающие далее сумки. Раньше даже не различали Taphridium от Taphrina. Однако Taphridium (как и Protomyces) имеет многоядерные хламидоспоры. Возможно, что первоначально они содержат по нескольку дикарионов, которые сливаются затем каждый в одно диплоидное ядро, т. е. здесь также происходит кариогамия, но множественная, в соответствии с многоядерностью первоначального зачатка.

В истории развития Protomycetaceae много неясных пунктов. Установлено, что хламидоспоры залагаются как многоядерное образование, но неизвестно, происходят ли в них кариогамия и редукционное деление. Некоторые полагают, что деление протоспоры на 4 представляет редукционное деление и отождествляет ее с сумкой, а весь проросток хламидоспоры толкуют как целый сорус сумок. Другие не соглашаются с таким толкованием, считая, что из хламидоспоры развивается одна общая сумка с большим числом аскоспор.

Филогенез порядка Protascales имеет особый интерес, так как он лежит в основе понимания филогенеза всего класса аскомицетов.

Из вышеизложенного довольно ясно выступает промежуточное положение Protascales. Повидимому, они могут быть филогенетически выведены из зигомицетов, с которыми имеется сходство в основной форме полового процесса в виде слияния двух гаметангиев с недиференцированным на отдельные гаметы содержимым.

Это наблюдается у Pericystis, имеющего по внешней форме полового процесса как бы оогамию, но по внутреннему строению многоядерных половых органов и по множественной кариогамии напоминающего мукоровых. У Dipodascus, при большом сходстве внешней формы полового процесса с зигогамией, тем не менее только одно ядро в каждом гаметангии функционирует как половое.

В дальнейшей эволюции Protascales слияние многоядерных гаметангиев заменяется слиянием двух одноядерных клеток, что отмечается уже у Dipodascus uninuclealus (см. стр. Порядок Protascales). Одновременно с этим происходит и эволюция сумки. Она образуется в результате немедленного прорастания зиготы и гомологизируется с зародышевым спорангием фикомицетов. Но тогда как у Dipodascus и Pericystis она содержит большое и в общем неопределенное число спор (как и зародышевый спорангий фикомицетов), у других первично-сумчатых число спор в сумке уменьшается и делается более или менее постоянным (8, 4, иногда меньше). Эти черты хорошо выражены в семействе Endomycetaсеае, которое можно считать дальнейшим шагом эволюции Protascales. В свою очередь от него, как более специализированная и отчасти редуцированная группа, выводятся Saccharomycetaceae. Для них характерна редукция мицелия, превращающегося в отдельные почкующиеся клетки, а также для большинства и редукция полового процесса. Все эти черты, намечающиеся уже у видов Endomyces, достигают здесь большего развития. Вместе с тем на почве утраты первоначального полового процесса у Saccharomycetaceae выработались различные формы апогамного развития, что и повело за собой ту неустановленность смены ядерных фаз, на которую было указано выше.

Близкие морфолого-систематически Dipodascaceae, Endomycetaceae и Saccharomycetaceae (а также дрожжевидные грибы, как Torula и др.) довольно сходны и по условиям существования. Они связаны преимущественно с богатыми сахаром субстратами и встречаются в природе особенно в истечениях из поврежденных стволов деревьев, в нектаре цветов, на поверхности сочных сладких плодов и т. п. Многие также весьма распространены в почве. В истечениях лиственных деревьев, у нас, например, часто встречаются Endomyces Magnusii, Torulospora rosea, Saccharomycodes Ludwigii и целый ряд видов Torula, (многие из них розового цвета). Не редок в нектаре цветов — Anthomyces Reukaufii. На поверхности плодов находятся главным образом случайные формы, но иногда, особенно на поврежденных местах, в огромных количествах. Состав их зависит главным образом от почвенной микофлоры: так, под тропиками более преобладают виды Schizosaccharomyces, некоторые Endomyces и др., а у нас — Saccharoinyces. Между прочим, этим обилием дрожжей на сочных сладких плодах объясняется, что при изготовлении виноградного вина используют обыкновенно естественное брожение сока без особого прибавления дрожжей, так как последние, специально Saccharoinyces ellipsoideus, всегда находятся в значительном количестве на поверхности ягод винограда, попадая на них из почвы виноградника.

Паразитизм в этой группе распространен мало. Здесь можно указать на Endomyces decipiens, живущий на пластинках шляпных грибов (преимущественно опенка), и особенно некоторые формы, связанные с животными. Таковы, например, Monospora cuspidata в ракообразном Daphnia, далее Pseudosaccharomyces apiculatus parasiticus и некоторые другие, постоянно встречающиеся в теле некоторых насекомых и являющиеся, может быть, скорее симбионтами, чем паразитами. Из паразитов на высших животных и особенно на человеке следует указать Endomyces albicans — возбудителя молочницы у грудных детей и молодых животных. Некоторые дрожжи являются причиной серьезных заболеваний кожи, называемых бластомикозами. Наконец, в ряде заболеваний внутренних органов обнаружены дрожжёвйдные организмы, объединенные в род Cryptococcus.

Среди сапрофитных видов наиболее важны возбудители алкогольного брожения. Эта способность присуща довольно многим Protascales (например Endomyces fibuliger), но особенно типична для Saccharamycetaceae, или дрожжевых грибов, хотя и здесь бродят не все виды. Под тропиками наиболее обычными бродильными организмами являются делящиеся дрожжи (например Schizosaccharomyces pombae — дрожжи негритянского пива в Африке); наоборот, в Европе и Северной Америке наибольшее значение в этом направлении имеют виды Saccharomyces. Особенно важны здесь Sacch. cerevisiae (пивные дрожжи) и Sacch. ellipsoideus (винные дрожжи). Первый известен только в культурном состоянии и разделяется на ряд рас, различающихся как по физиологическим свойствам, так и отчасти по морфологическим. Употребляется не только в пивоварении, но и в хлебопечении и винокурении. Sacch. ellipsoideus (дрожжи виноделия) известен и в диком состоянии. Представляет, повидимому, сборный вид. Из других бродильных дрожжевидных грибов можно указать на Torula kephir и Тог. ellipsoidea — кефирные дрожжи, живущие всегда совместно с некоторыми молочнокислыми бактериями. Подобное же сложное происхождение имеет организм так называемого чайного кваса — Medusomyces Gisevi, состоящий из дрожжей типа Torula и уксуснокислой бактерии, близкой к Bact. xylinum. Действие этого организма на сладкий чай заключается в том, что дрожжи перерабатывают его сахар в спирт и CO₂, а уксусная бактерия окисляет спирт в уксусную кислоту. В результате получается кисловатый, слегка газированный напиток, которому в народной медицине приписывают иногда лечебные свойства.

Наконец, можно отметить еще так называемые жировые дрожжи, Endomyces vernalis. Бродильной способностью они не обладают, но накопляют в своих клетках до 30% жира за счет углеводов, данных в питательной среде. Эта их способность перерабатывать углеводы в жиры использовалась во время мировой войны в Германии в заводских масштабах.

К порядку Protascales, или первично-сумчатых, относится около 300 видов, преимущественно сапрофитов. Как показывает самое название — первично-сумчатые, сюда относятся наиболее примитивные формы. По некоторым чертам они занимают еще переходное положение между фикомицетами (специально зигомицетами) и более высокостоящими аскомицетами. Здесь устанавливаются следующие семейства:

1. Семейство Dipоdаsсасеае. Сумки большей частью многоспоровые. В случае полового происхождения их они возникают часто в результате копуляции двух многоядерных гаметангиев.
2. Семейство Endomycetaceae. Сумки не многоспоровые (большей частью 8 или 4 споры). Они возникают в результате копуляции двух одноядерных гаметангиев.
3. Семейство Saccharomycetaceae. Сумки не многоспоровые (как у Endomycetaceae). При половом их происхождении они возникают в результате попарной копуляции одноядерных клеток. Вегетативный мицелий распадается на отдельные клетки, размножающиеся почкованием (реже делением пополам).

1. Сем. Dipodascaceae.

К этому семейству относятся наиболее примитивные формы, стоящие на границе между зигомицетами и собственно аскомицетами.

Как первые примеры их можно взять Dipodascus и Ascoidea, развивающиеся иногда как сапрофиты в истечениях из пораненных стволов берез и других растений. Dipodascus albidus имеет многоклетный мицелий из многоядерных клеток, легко распадающийся на оидии. При образовании сумок на нем происходит половой процесс, напоминающий зигогамию мукоровых и состоящий в копуляции двух многоядерных гаметангиев. Они образуются как боковые выросты двух соседних клеток гифы мицелия и часто несколько отличаются по величине друг от друга, но внутреннее строение их совершенно одинаково, без всякой диференцировки на отдельные гаметы. В отличие от мукоровых при копуляции не происходит множественной кариогамии, а сливаются, повидимому, только два ядра, по одному из каждого гаметаягия. Оставшиеся без копуляции ядра в дальнейшем отмирают, а крупное копуляционкое ядро многократно делится, и около каждого из получившихся таким путем многочисленных новых ядер обособляется по аскоспоре (рис. 142). У недавно описанного (Briggs, 1937) Dipodascus uninucleatus клетки мицелия и половые клетки одноядерны. Копуляционное ядро в развивающейся сумке делится многократно, и формируется много спор.

Ascoidea rubescens имеет также многоклетный мицелий, сложенный из многоядерных клеток, в молодости бесцветный, затем буреющий. На нем образуются конидии и затем сумки. Последние развиваются из коротких боковых ветвей мицелия и залагаются сразу как многоядерные клетки (рис. 143).

Согласно исследованиям Varitchak (1928), в зачатке сумки диференцируются среди многих других два более крупных ядра, которые сливаются, и копуляционное ядро многократно делится. Аскоспоры образуются в большом количестве и только около этих ядер, берущих начало от копуляционного ядра, тогда как другие дегенерируют. Таким образом, развитие сумки Ascoidea весьма напомянает Dipodascus, только здесь имеет место не типичное оплодотворение, а своеобразная автогамия (слияние двух ядер в зачатке сумки).

Более отличаются от описанных выше представителей Spermatophthora и Pericystis, систематическое положение которых вообще довольно неопределенно.

Spermatophthora gossypii паразитирует на семенах хлопчатника. Ее история развития, изученная Guillermond (1927), представляется в следующем виде. На многоядерном неклеточном мицелии развиваются терминально или интеркалярно спорангии, многоядерные с момента заложения и образующие затем большое количество веретеновидных одноядерньгх спор. Вывалившись наружу, споры попарно копулируют друг с другом, причем их ядра сливаются в копуляционном мостике (рис. 144, 1—3).

Из него затем вырастает большею частью короткая трубка, развивающая на конце сумку с восемью также веретеновидными спорами. Иногда трубка вырастает более значительно, делается многоклеточной и ветвится, развивая в конце несколько сумок (рис. 144, 6, 7). Таким образом, у Spermatophthora имеется как бы два
состояния. Одно, так сказать, фикомицетное, представленное неклеточным мицелием с спорангиями (точнее гаметангиями), и другое аскомицетное, развивающееся после копуляции и кончающееся асками. Эти черты указывают на промежуточное положение Spermatophthora, которую, пожалуй, с равным правом можно отнести как к фикомицетам, так и к аскомицетам.

Еще более неопределенное положение занимает Pericystis. Один из гидов его, P. apis, паразитирует на личинках пчел, вызывая у них заболевание, известное под названием «каменной, или известковой, детки». Грибок этот легко культивируется в сапрофитных условиях и оказался, по исследованиям Claussen (1921), гетероталличным с некоторым половым диморфизмом даже в мицелии. Последний — многоклеточный, сложенный из многоядерных клеток. Половой процесс, развивающийся при встрече двух разнородных в половом отношении мицелиев, заключается в слиянии двух многоядерных гаметангиев. Они здесь резко отличаются по величине, и один из них, меньший, переливает свое содержимое в больший. Поэтому первый был назван антеридием, а второй оогонием, чем гриб сближался в известной степени с оомицетами. Однако, толкуемый как оогоний более крупный гаметангий, так же как и более мелкий, совершенно лишен диференцировки своего содержимого. Поэтому кажется более правильным видеть здесь просто гетерогамную зигогамию, подобно тому, как и у мукоровых иногда отмечается значительное различие в размерах сливающихся гаметангиев. После слияния следует множественная кариогамия и затем деления копуляционных ядер (вероятно, с редукцией хромозом). Около поручившихся ядер залагаются многочисленные споры, которые у Pericystic apis иногда склеиваются в шары (рис. 145). Однако, как показали новые исследования Varitchak (1932, 1933), это склеивание здесь далеко не обязательно, а у другого вида, Pericystis alvei, который также развивается в сотах, но на перге (пыльца, собранная как пища для личинок) этого и вообще никогда не бывает.

Таким образом, Pericystis может быть истолкован как фикомицет с гетерогамной зигогамией, причем, как у мукоровых, здесь происходит множественная кариогамия. Однако он отличается от типичных фикомицетов не только многоклетным мицелием, но и особенно тем, что зигота здесь без периода покоя немедленно прорастает в зародышевый спорангий. Эти последние черты уже представляют известный переход к Protascales, у которых сумка имеет по существу такое же происхождение и может быть гомологизирована с зародышевым спорангием фикомицетов.

2. Сем. Endomycetaceae

В качестве исходного для данного семейства может быть взят род Eremascus с двумя видами — Е. fertilis (рис. 146) и Е. albus. Подробнее изучен первый. Он имеет многоклетный мицелий, сложенный из одноядерных преимущественно клеток. При образовании сумки две клетки гифы образуют вблизи отделяющей их перегородки короткие боковые отростки, куда переходит по одному ядру (ядра производящих их клеток предварительно делятся). Затем отростки копулируют своими концами, причем вскоре за этим сливаются и их ядра. Зигота разрастается и отделяется перегородками от производящих ее клеток гифы и прямо развивается в сумку с 8 спорами (рис. 146). При этом, конечно, копуляционное ядро ее делится три раза. Сходное развитие имеет и Е. albus за тем отличием, что здесь копуляционные отростки длиннее и закручиваются друг около друга спирально (этим они чрезвычайно напоминают копуляционные ветви Piptocephalis из мукоровых).

Близко к Eremascus стоит род Endomyces с более многочисленными и распространенными видами. У End. fibuliger наблюдается постепенная утрата полового процесса. Изредка сумки образуются здесь, так же как и у Eremascus, в результате копуляции боковых отростков. Однако гораздо чаще копуляция не доходит до конца, и копуляционные отростки, или чаще один из них, развиваются апогамически в сумки (рис. 147, 1). Наконец, весьма часто не образуется совсем и копуляционных отростков, и сумки развиваются прямо из вегетативных клеток мицелия. Они здесь содержат по 4 споры довольно своеобразного строения в виде полушаровидных телец с утолщенным ободком на границе приплюснутой части (напоминают по форме шляпу-котелок). У ряда других видов сумки, насколько известно, всегда образуются без копуляции. Здесь, как и у ряда других апогамных Protascales, такие бесполым путем возникающие сумки являются с самого начала одноядерными. Поэтому в них никакой кариогамии и следующей редукции не происходит. Этим они отличаются от сумок у Euascomycetes (даже и апогамных). Названные виды Endomyces и ряд других, кроме аскоспор, обильно размножаются вегетативно распадением ветвей мицелия на почкующиеся клетки (рис. 147, 2).

От указанных видов отличается End. Magnusii, нередко встречающийся у нас весной в истечениях пасоки из пораненных древесных стволов. У него сумки возникают половым путем в результате гетерогамной копуляции двух ветвей, из коих меньшая, мужская, переливает свое содержимое (с одним ядром) в большую, женскую. Последняя затем прямо развивается в четырехспоровую сумку (рис. 148, 1). У названной формы имеется также обильное вегетативное размножение, но не почкованием, а путем образования оидий, размножающихся далее делением (рис. 148, 2). В этом отношении с ней сходен End. decipiens; что же касается его сумок, то они возникают апогамно и содержат по четыре споры в виде шляпы-котелка.

3. Сем. Saccharomycetaceae (дрожжевые грибы)

Близко примыкают к предыдущему. Характерным признаком вегетативного строения здесь является почкующийся мицелий, образуемый отдельными почкующимися клетками или соединенными в короткие цепочки. Лишь у немногих форм, как у Saccharomycodes Ludwigii или Pichia membranaefaciens, при некоторых условиях образуется на поверхности питательной жидкости более прочная пленка, состоящая из сравнительно длинных цепочек вытянутых клеток, что может рассматриваться как остаток настоящих гиф мицелия (рис. 149, 1,b). Указанное почкование свойственно большинству Saccharomycetaсеае, которые по этому признаку называются нередко почкующимися дрожжами. Они выводятся из форм вроде Endomyces fibuliger и др., где также имеется обильное почкование (но, кроме того, и образование настоящих гиф, подавленное у Saccharomycetaceae). С другой стороны, существует некоторое количество дрожжей, объединяемых в род Schizosaccharomyces, клетки которых размножаются не почкованием, а делением сразу на две равновеликие половины. Они называются часто делящимися дрожжами (рис. 149, 2).

У всех несомненных представителей Saccharomycetaceae известно образование сумок (об условиях образования их см. стр. Различный характер условий, необходимых для размножения). В типе они развиваются в результате полового процесса в виде копуляции двух клеток, большею частью одинаковых по размерам, реже — различных. При этом нередко копулируют друг с другом родственные клетки: клетки-сестры, получившиеся в результате деления, или копулирует клетка — почка с производящей ее клеткой (так называемая педогамия). При копуляции сливаются ядра, и затем копуляционная клетка обычным образом развивается в сумку с тем или другим числом спор в ней (рис. 150, 1—3). У Zygosaccharbmyces Barkeri слияние копулирующихся клеток неполное, так что получается фигура в виде гимнастической гири; в той и другой вздутой части ее образуется большею частью по две споры (рис. 150, 4, 5). У Debaryomyces globoaus образуется только одна спора в одной вздутой половине гантелевидной клетки, куда переходит содержимое из другой, так что здесь замечается некоторая гетерогамия в смысле поведения копулирующих клеток: содержимое одной переливается в другую (рис. 150, 6, 7).

У Nadsonia fulvescens половой процесс выражается в том, что копулирует материнская клетка с неотделившейся еще от нее почкой. При этом ядро последней переходит назад в материнскую клетку, которая тем временем образует на противоположном конце вырост. В него переходят оба ядра и там сливаются. После этого копуляционное ядро делится дважды, но три из получившихся новых ядер обыкновенно отмирают, а около четвертого формируется одна аскоспора (рис. 151). Указанный своеобразный половой процесс называется педогамией (оплодотворение материнской клетки ее «деткой»).

Наряду с нормальными половыми формами имеются в значительно большем числе такие, у которых замечается утрата полового акта. У Schizosaccharomyces octosporus иногда слияния клеток не происходит, а иногда не делается и попыток к копуляции, и отдельно лежащие клетки развиваются партеногенетически в сумки. У Debaryomyces globosus приблизительно только в ¼ случаев происходит копуляция, в остальных же развиваются только копуляционные отростки, но слияния их не происходит. Наконец, у большинства (все виды Saccharomyces, Willia, Pichia и некоторые другие) сумки всегда образуются из одной клетки, которая не обнаруживает никаких попыток к копуляции (рис. 150, 8).

У Saccharomycodes Ludwigii сумка образуется также бесполым путем из одной клетки, но споры, развивающиеся в ней в числе четырех, при прорастании копулируют попарно, причем сливаются и их ядра (рис. 152). Таким образом, если у большинства дрожжей вегетативные клетки, развивающиеся из аскоспор, должны, как и эти последние, рассматриваться как принадлежащие к гаплоидной фазе цикла развития (диплоидна здесь только молодая сумка с копуляционным ядром), то у Saccharomycodes Ludwigii вегетативные клетки получают диплоидное ядро (продукт слияния двух ядер аскоспор). Можно думать, что гаплоидная фаза восстанавливается здесь только в сумке в момент деления ее первоначального ядра.

Указанным различиям раньше придавали большое значение, противополагая Saccharomycodes (диплоидный) всем другим дрожжевым грибам (гаплоидным). Однако новейшие исследования Manuel и Renaud (1937) выяснили, что у дрожжевых грибов смена ядерных фаз вообще не строго фиксирована. У некоторых видов Saccharomyces, Hansenula и Pichia также наблюдается иногда копуляция аскоспор или их ближайшего потомства, и дальнейшее почкование происходит в диплоидном состоянии. При этом такие диплоидные почкующиеся клетки часто оказываются двуядерными (с дикарионом), но могут переходить и в гаплоидное одноядерное состояние. Преобладание той или иной ядерной фазы в цикле развития в значительной степени определяется условиями существования. Например, в чистой воде дикарионы диссоциируются, и получается поколение гаплоидных клеток.

Аскоспоры дрожжей одеты более плотной оболочкой и приспособлены к перенесению неблагоприятных условий, как высыхание. При прорастании обыкновенно наружная оболочка аскоспоры разрывается, а внутренняя вытягивается в виде сосочка — зачатка вегетативной клетки, размножающейся далее почкованием или делением.

По форме аскоспоры большей частью округлы или овальны. У представителей рода Willia и некоторых других они имеют вид шляпы-котелка (как у Endomyces fibuliger) или снабжены ребром, опоясывающим спору по диаметру (Willia saturnus). У Monospora и Nematospora аскоспоры сильно вытянуты веретеновидно (рис. 153, 2). Кроме описанных настоящих дрожжей, образующих аскоспоры, известен еще ряд форм, сходных по вегетативному характеру, которые, однако, никогда не образуют аскоспор, размножаясь исключительно почкованием. Систематическое положение их по существу не может считаться выясненным. Признак почкования для этого недостаточен, так как почкование встречается и в ряде других групп грибов (сумчатых, базидиальных, мукоровых). Поэтому указанные формы должны быть, формально говоря, отнесены к несовершенным грибам, однако обычно их рассматривают вместе с дрожжами под именем дрожжевидных грибов. Наиболее известные из них: Torula — с округлыми клетками и Mycoderma — с цилиндрическими клетками. Сюда же нужно присоединить еще Cryptococcus — паразитные формы на высших животных.

Этот небольшой подкласс аскомицетов (приблизительно 300—400 видов) характеризуется, как было указано выше, тем, что плодовые тела здесь отсутствуют, и сумки развиваются одиночно непосредственно на мицелии. Сюда относятся два порядка: Protascales и Exoascales.