Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Кроме углерода и азота (а также водорода и кислорода, получаемых главным образом из воды), в состав грибов входит постоянно ещё ряд элементов: К, Mg, Ca, P, S, Fe и др. В клетке они могут находиться как в виде минеральных солей, так и входить в состав органических веществ, но при сжигании остаются в золе и поэтому называются зольными элементами. Источником их получения для гриба являются главным образом минеральные соли, а также продукты распада тех органических веществ, которые их содержат. Безусловно необходимыми зольными элементами являются из металлов К и Mg и из металлоидов S и Р. Также необходимы Fe, Zn и Мn, хотя и в ничтожных количествах. Они имеют не только каталитическое действие как стимуляторы роста, но и по существу, так как при полном отсутствии их развития гриба не происходит. Для плесневых грибов (Aspergillus), вообще наилучше изученных в отношении питания, установлено как оптимум для их развития следующее содержание в среде этих элементов: Fe — 0,2, Zn — 0,14, Mn — 0,03 мг на 1 литр. Однако ясно действуют и более низкие дозы, например 0,001 мг цинка в 1 литре среды повышает урожай Aspergillus на 92% против контроля. Интересно, что Са, столь важный для высших растений, для грибов оказывается не нужным, по крайней мере в значительных количествах, так же как и многие другие элементы, обнаруживаемые нередко в их золе (Al, Si и др.).

Источниками азотистого питания для грибов могут служить как органические соединения (белки, пептоны, аминокислоты и др.), так и неорганические (соли аммония, нитраты, нитриты); для немногих указывается также усвоение элементарного азота. В общем наиболее универсальным источником азотистого питания можно считать соли аммония; они очень хорошо проникают в клетки и там идут на построение аминокислот, из которых слагается белковая молекула. Поэтому можно думать, что питательное значение других, особенно органических азотистых соединений, определяется в известной мере легкостью отщепления от них аммиака.

С другой стороны, аммоний как источник азотистого питания представляет известные опасности. С ними приходится прежде всего считаться при питании гриба белковыми и другими азотистыми органическими соединениями как совместным источником углерода и азота. В этом случае из белка усваивается значительно больше углерода, а остающийся неиспользованным азот отщепляется в виде аммиака, который, скопляясь в свободном виде, резко подщелачивает среду, что вредно отражается на развитии многих грибов. У некоторых плесневых грибов, как Aspergillus и Citromyces, параллельно с таким питанием происходит значительное выделение органических кислот (щавелевой и др.), которые и связывают освобождающийся аммиак. Поэтому реакция среды в этом случае мало изменяется. У других плесеней, как Penicillium и Mucor, где кислотообразование выражено слабо, дальнейшее использование белка скоро замедляется вследствие сильного подщелочения среды. Вследствие этого исключительно белковая среда для грибов первой группы оказывается более приемлемой, чем для второй (Буткевич, 1916). Эта опасность значительного подщелочения среды уменьшается при наличии особого источника углерода (в виде углеводов и т. п.). При этом белка разлагается значительно меньше, и меньше выделяется аммиака. Кроме того, аммиак, даже и в связанном состоянии (в виде солей аммония), нередко оказывается вредным для развития гриба, особенно, если он находится в значительном количестве в среде. Быстро поступая оттуда в клетки, он может вызывать их отравление. Поэтому нормально питательные среды для грибов готовятся таким образом, что наряду с особыми источниками углерода (в виде углеводов и т. п.), даваемыми в значительном количестве (5% и выше), в них добавляется только небольшое количество азотистых соединений (около 0,1%).

В общем большинство грибов может использовать различные источники азота как органические, так и неорганические. Исключением является только элементарный азот, усвоение которого указано лишь для немногих форм. Однако нередко наблюдается предпочтение того или иного источника; впрочем оно является обыкновенно не абсолютным, а, как и в случае углеродистого питания, зависит от общего состава среды, ее реакции и пр.

При усвоении белков происходит протеолиз, т. е. последовательное расщепление их до альбумоз и пептонов, аминокислот и, наконец, аммиака. К этой функции способны очень многие грибы, в том числе обыкновеннейшие плесени (Penicillium, Aspergillus, Mucor и др.), а также многие почвенные грибы. В культуре эта способность легко обнаруживается по разжижению питательной желатины.

Облигатно белковых грибов, т. е. таких, которые могут черпать азот только из белковых соединений, до сих пор не обнаружено. Возможно, что к ним принадлежат некоторые паразиты, как Uredinales и Erysiphales. Неудачи попыток разводить их на искусственных питательных средах, может быть, зависят как раз от того, что не удается подобрать для них подходящего белка, притом в неизмененном виде, как он содержится в живом растении. Примером сапрофита, предпочитающего органическое азотистое питание, может служить Sporodinia grandis. Как другой пример, можно указать один из видов Fusarium, вызывающий заболевание плодов арбуза (мумификацию их) у нас в Нижнем Поволжье. Он не усваивает белков, но хорошо использует пептон, плохо растет на отдельных аминокислотах и аммонии и совершенно не растет на селитре. Как и в других аналогичных случаях, возможно, что одной из причин предпочтения органического азота оказывается то, что при достаточном углеродистом питании он не дает тех сдвигов реакции среды, какие получаются при использовании неорганических источников азота.

Среди этих последних, кроме солей аммония, имеют значение нитриты и особенно нитраты. И те и другие при использовании в клетке, повидимому, восстанавливаются до аммония, что происходит с поглощением энергии. Поэтому казалось бы, что нитриты и нитраты должны быть худшими источниками азотистого питания, чем аммонийные соли. Однако практически, особенно при достаточном углеродистом питании, это часто бывает не так, и нитраты оказываются предпочтительнее перед солями аммония. Это объясняется тем, что первые гораздо лучше уравновешиваются в клетке, восстанавливаясь постепенно, по мере дальнейшего потребления, и не дают поэтому тех отравлений, которые бывают иногда от солей аммония.

Сравнительное значение нитратов и аммонийных солей определяется ещё тем, что первые принадлежат к так называемым физиологически щелочным солям, а вторые — к физиологически кислым. Из нитрата усваивается главным образом кислотный ион (анион), содержащий азот, а основной ион (катион) остается мало использованным, и в результате среда подщелачивается. У аммонийных солей, наоборот, используется главным образом катион в виде аммонийной группы, а анион используется мало, в результате чего среда подкисляется.

В зависимости от начальной реакции среды, от отношений гриба к кислотности или щелочности, от собственного кислотообразования грибом и т. п. в одних случаях может оказаться более подходящей физиологически кислая соль (соль аммония), а в других — физиологически щелочная (нитрат) или, наконец, физиологически нейтральная, как NH₄NО₃, где более или менее одинаково усваиваются и катион, и анион.

Усвоение элементарного азота (при органическом углеродистом питании) установлено с достаточной точностью у немногих грибов. Таковы особенно некоторые виды рода Phoma, как Ph. betae (паразит свеклы) и ряд видов, изолированных из микоризы вересковых и брусничных (Ph. callunae, Ph. radicis oxycocci и др.). Такая же способность приписывается и некоторым другим микоризным грибам. Однако в последних случаях определено очень незначительное количество прибыли азота (например 1 мг по расчету на 100 мг сухого веса мицелия у грибов из некоторых орхидных, по Wulff, 1933 ). Конечно, это слишком ничтожное количество, чтобы покрыть действительную потребность в азоте, которого содержится в мицелии около 8%. Многие полагают, что и эта прибыль является результатом методических ошибок в опыте (Burgeff).

Основным здесь является то, что большинство грибов всего лучше усваивает углерод в виде глюкозы или других близких к ней по атомному расположению простых сахаров (например фруктоза). В связи с этим и питательное достоинство многих других органических соединений зависит, с одной стороны, от большей или меньшей лёгкости превращения eго в глюкозу и близкие вещества, а с другой, — от наличия у гриба ферментов, способных производить это превращение. Например, тростниковый сахар большей частью служит прекрасным источником углеродистого питания, но некоторые виды Torula и Mycoderma, а также некоторые высшие гименомицеты бедны инвертазой, и тросниковый сахар является для них мало пригодным. Полисахариды также при усвоении должны расщепиться на простые сахара. Крахмал может быть использован очень многими грибами (имеющими амилазу), но далеко не всеми. Например, он не пригоден для большинства дрожжей. Целлюлоза используется уже значительно более ограниченным кругом видов (вырабатывающих цитазы). Сюда относятся в первую очередь так называемые древесные грибы, как домовый гриб и многие другие, а с другой стороны, многие плесневые, как виды Penicillium, Aspergillus, Fusarium и др. Наоборот, также очень широко распространенные мукоровые грибы не могут использовать целлюлозы (не вырабатывают цитазы). Шестиатомные спирты, как маннит, сорбит, эритрит, близкие по атомному расположению к глюкозе, в большинстве случаев являются такими же хорошими источниками питания; наоборот, дульцит, с иным расположением атомов, усваивается плохо. На этом же — легкости перехода к глюкозе — основано хорошее питательное значение хинной кислоты и глицерина. Из жирных кислот хорошее питательное значение имеют некоторые высшие многоатомные кислоты, особенно оксикислоты, как яблочная, винная, лимонная. Наоборот, низшие кислоты, как щавелевая, уксусная и муравьиная, представляют большей частью плохие источники углерода. То же можно сказать относительно низших спиртов, этилового и особенно метилового. Наряду с этим благодаря широкой способности приспособления некоторые грибы могут хорошо использовать и такие источники углеродистого питания, которые для большинства считаются плохими или совсем негодными. Например, для дрожжевидной Mycoderma aceti лучшими источниками углерода являются этиловый спирт и уксусная кислота. Далее, некоторые могут использовать в качестве источника питания роговые вещества; таковы, например, виды Onygena, в естественных условиях растущие на рогах, копытах или птичьих перьях. Наконец, некоторые грибы могут питаться даже такими трудно расщепляемыми веществами, как парафин (Aspergillus flavus, Таусон 1926) и воск (Sterigmatocystis niger, «Курсанов и Цешинская, 1923, Таусон, 1932). Однако на глюкозе и других обычных источниках питания их рост идет несравненно лучше.

Кроме безазотистых органических соединений, источниками углерода для грибов могут быть и азотистые, как белки, пептоны и аминокислоты. Однако такое питание, как правило, значительно уступает питанию за счет углеводов и других безазотистых веществ. Только немногие грибы нормально развиваются на таких белковых средах, как кератин рога. Еще более ограничено значение аминокислот как источника углеродистого питания для грибов.

Как бесхлорофилльные организмы грибы могут покрывать свою потребность в углероде только за счет органических веществ. Что же касается других необходимых элементов, в том числе и азота, то они в большинстве случаев могут потребляться как из органических, так и из неорганических соединений. В подробностях питание разных грибов весьма разнообразно. Здесь прежде всего можно отличить узко специализированные формы, так называемые монофаги, которые приспособлены к некоторому очень ограниченному кругу источников питания, иногда мало пригодному для большинства других форм, и всеядные грибы, или полифаги, обладающие широким диапазоном приспособления к различным источникам питания. К монофагам нужно причислить прежде всего узко специализированных паразитов. Хотя собственно физиология питания их почти не изучена, но самый факт специализации на определенных растениях-хозяевах говорит в пользу их большой требовательности к источникам питания. Сюда же к монофагам, может быть, можно отнести и некоторые сапрофитные, например, некоторые бродильные грибы с узко ограниченными биохимическими функциями, а также, возможно, некоторые гименомицеты, если они приурочены в природе к определенным субстратам. Большинство же сапрофитов принадлежит к более или менее широким полифдгам, хотя, конечно, и здесь широта приспособляемости оказывается не беспредельной и различной для разных форм. Если для монофагов трудно выявить какие-нибудь общие схемы питания ввиду их узкой специализации, совершенно разной для разных видов, то для полифагов такие попытки имеются. Однако нужно иметь в виду, что неоднократно дававшиеся шкалы питательности различных соединений имеют в общем очень относительное значение не только потому, что они не могут быть распространены на все виды, а главным образом потому, что даже для одного и того же гриба данное вещество может иметь очень неодинаковое питательное значение в зависимости от ряда условий, как температура, реакция среды, наличие в ней других источников питания и т. д. Тем не менее за этими оговорками намечаются некоторые общие закономерности.

Так же как у других организмов, ферменты грибов играют исключительно большую роль в их процессах превращения и обмена веществ. Так как эти процессы и вещества весьма разнообразны, то в соответствии с этим весьма разнообразны и фермейты, имеющиеся у грибов.

Обычно ферменты разделяют прежде всего по характеру производимого ими действия. Таким образом, устанавливаются следующие основные группы:
Гидролизирующие ферменты,
окислительно-восстановительные и примыкающие к ним каталазы,
бродильные ферменты.
В каждой из этих групп ферменты в свою очередь различаются главным образом по тем веществам, на которые они действуют и отчасти по получающимся при этом продуктам.

Представители всех этих групп ферментов обнаружены у грибов, причем у некоторых видов, особенно у наилучше изученных в этом отношении плесневых грибов, обнаружено большое разнообразие их (более 10 у одного вида). Не вдаваясь в перечисление, укажем только на некоторые ферменты или группы их.

Наиболее широко известны гидролизирующие ферменты, которые производят расщепление органического вещества путем присоединения к нему молекулы воды. Как и многие другие, они обладают обратимым действием, т. е. могут при иных условиях оводнения синтезировать вновь такое же вещество из продуктов его распада, что происходит уже с отнятием у них воды. Из таких ферментов можно указать на следующие:

1) Протеолитические ферменты расщепляют белки до альбумоз, пептонов и аминокислот. Они широко распространены у грибов и обусловливают способность их использовать белки как источник азотистого питания. Присутствие протеолитических ферментов обыкновенно легко обнаруживается по разжижению в культуре питательной желатины (пептонизация ее).

Продукты распада белков от действия протеолитических ферментов в свою очередь распадаются дальше под влиянием других ферментов (дезаминаза, аргиназа и др.). При этом получаются более простые азотистые соединения, в том числе мочевина, которая расщепляется уреазой с образованием аммиака. К той же группе может быть причислен сычужный фермент, или химаза, вызывающая образование в молоке сгустка казеина. Этот фермент обнаружен у различных грибов, как Polyporus squamosus, Coprinus, Aspergillus oryzae и др. Особенно много его у Pholiota mutabilis (летний опенок). В сыроварении имеются попытки заменить дефицитный сычужный фермент из желудка теленка аналогичными грибными ферментами.

2) Ферменты, гидролизирующие углеводы, или карбогидразы. У грибов как организмов, связанных в своём распространении преимущественно с растительными субстратами с их богатым содержанием углеводов, эти ферменты играют особенно важную роль в углеродистом питании.

В растительных материалах в общем на первом месте по количеству стоят вещества оболочки. Различные составные части их гидролизируются действием различных ферментов, причем конечными продуктами являются простые растворимые сахара (глюкоза и др.), которые и поступают на питание гриба. Здесь в общем можно различать целлюлязы, или цитазы как совокупность ферментов, действующих на неодревесневшую клеточную оболочку, пектиназы, действующие специально на пектиновые вещества и этим вызывающие разъединение клеток (мацерацию), гадромазы, гидролизирующие лигниновые вещества одревесневшей клеточной оболочки. Из других полисахаридов в растениях весьма распространен крахмал, который гидролизуется действием амилазы. Наконец, известны ферменты, которые гидролизуют растворимые биозы и триозы с превращением их в простые монозы (например инвертаза, расщепляющая тростниковый сахар на глюкозу и фруктозу). Все указанные и аналогичные им ферменты очень широко распространены у грибов. Однако при этом можно отметить, что чем сложнее гидролизуемое вещество, тем более ограниченное распространение имеют действующие на них ферменты. Так, например, цитазами в более или менее рачительных количествах обладают сравнительно немногие грибы. К таковым отшосятся, во-первых, трутовики и другие древоразрушающие грибы и довольно значительное число гифомицетов, производящих энергичное разложение целлюлозы в почве (Trichoderma, Stachybotrys, Penicillium и др.). Также обладают, повидимому, хотя и в более слабой степени, этими ферментами многие паразитные грибы, прободающие своими гифами клеточные стенки хозяина.

Еще более ограничены в распространении гадромазы, свойственные в значительных количествах только некоторым древоразрушающим грибам. Интересно, что и среди последних у большинства преобладают целлюлязы, а у некоторых гадромазы. В соответствии с этим первые (Merulius и др.) извлекают из древесины прежде всего целлюлозу, вызывая так называемую деструктивную гниль, а вторые (Trametes pini и др.) извлекают в первую очередь лигниновые вещества, вызывая так называемую коррозионную гниль.

Значительно более распространены амилазы, однако и они отсутствуют, например, у дрожжевых грибов, которые поэтому не могут развиваться на крахмале как источнике углеродистого питания. Также не имеет амилазы Phytophthora infestans. Если тем не менее она нормально развивается в клубнях картофеля, особенно богатых крахмалом, то это объясняется тем, что гриб стимулирует активность амилазы картофельного клубня и использует получившиеся продукты гидролиза крахмала (Сухоруков и др., 1938).

Наконец, такие ферменты, как инвертаза, имеются у огромного большинства грибов, и, повидимому, отсутствуют только у немногих отдельных видов. Инвертаза отсутствует, например, у Mucor circinelloides, Dematium pullulans, некоторых Ustilago (в сапрофитной культуре), а из дрожжевых грибов у Willia membranefaciens. Также очень слабо выражена она у некоторых гименомицетов. Поэтому для указанных грибов тростниковый сахар является мало подходящим источником углеродистого питания.

3) Ферменты, гидролизующиежиры, или липазы, также очень широко распространены у грибов.

Не останавливаясь на очень важных, но менее специфичных для грибов окси-редуктазах (окислительно-восстановительных ферментах), укажем еще на бродильные ферменты, или зимазы. Из них наилучше изучены зимазы спиртового брожения, оказавшиеся совокупностью разных ферментов, проводящих каждый свою долю реакции. Такие зимазы особенно распространены у многих дрожжевых грибов, почему последние и используются преимущественно для проведения спиртового брожения. Однако, кроме дрожжей, эти ферменты содержатся также и у других грибов, как некоторые мукоровые, Monilia и др. Повидимому, при соответственных условиях культуры (окислительно восстановительных условий среды) они могут вырабатываться не малым числом грибов, которые поэтому также могут вызывать спиртовое брожение, хотя и менее продуктивное, чем дрожжи.

О витаминах и гормонах у грибов будет сказано ниже, в главе VIII (стр. 72).

Весьма широко распространены у грибов и содержатся в тех или других органах у огромного большинства видов. Однако физиологическое их значение ничтожно; это, повидимому, главным образом продукты отброса. Одни из них принадлежат к смолам, другие имеют иную природу. Пигменты отлагаются подобно смолам или в полости клетки, или пропитывают ее оболочку, или, наконец, выделяются наружу. Более определенной здесь является группа липохромов, близких к каротину или, может быть, скорее к ɑ-ликопину (пигмент зрелых плодов томата). Они отлагаются в клетках всегда в связи с каплями масла и имеют желтый или оранжевый цвет. Эти пигменты нерастворимы в воде, но легко растворимы в спирте, эфире, хлороформе и т. д. Липохромы особенно характерны для большинства ржавчинных грибов. Встречаются также и среди представителей других групп: Pilobolus, Phycomyces — из мукоровых; Polystigma, Peziza scutellata, Leotia lubrica и др. — из сумчатых; Calocera viscosa — из базидиальных. В других случаях желтая или оранжевая окраска зависит от пигментов другой природы. Кроме упомянутого выше Pholiota spectabilis, здесь можно указать еще некоторые виды Hydrophorus, где желтый пигмент пропитывает оболочки и растворим в воде; у Boletus scaber желтый пигмент отлагается в полости клеток (без связи с маслами); растворим в воде. Из одного вида трутовика, близкого к Fomes igniarius, был выделен пигмент, составляющий здесь до 43% сухого веса плодового тела. Пигмент этот, ржаво-желтого цвета, оказался двуосновной кислотой, производной антрацена (состава С₁₈Н₁₄O₄; в воде нерастворим, с трудом растворяется в хлороформе и кипящем спирту). Из пигментов красного цвета можно отметить пигменты некоторых красных сыроежек и Amanita muscaria, они отлагаются главным образом в оболочках, отчасти растворимы в воде, растворимы в спирту. Пигмент Nectria имеет характер смолы, отлагается в оболочках, растворяется в сероуглероде. Красный пигмент Patellea sanguinea обильно отлагается в полости клеток (не связан с маслом), выделяется также наружу и окрашивает субстрат (древесина), имеет характер кислоты (ксилоэритриновая кислота). К нему близок, повидимому, зеленый пигмент Chlorosplenium aeruginosum, который также окрашивает древесину, но в зеленый цвет (ксилохлориновая кислота).

Из других пигментов следует отметить темно-фиолетовые, бурые и черные пигменты (меланины), связанные особенно с клеточными оболочками.

Они являются, повидимому, продуктами окисления и широко распространены в оболочках спор, в наружных слоях покоящихся стадий (склероции и т. п.), плодовых тел и пр. Особенно обильны они у некоторых групп грибов, являясь для них даже диагностическим признаком (Sphaeriales, грибы «черни»).

Представляют, повидимому, продукты отброса. Смолы или отлагаются в полости клетки, или пропитывают клеточные оболочки, или выделяются наружу. Некоторые из них обусловливают яркую окраску грибов (например, ярко-желтая окраска Pholiota spectabilis). Вообще смолы распространены особенно в плодовых телах трутовиков. Из них Fomes officinalis обязан своим фармацевтическим значением (слабительное и против потов) содержанию ряда смол. Смолы также содержатся в большом количестве в виде мельчайших капелек в млечном соке некоторых грибов, как виды Lactarius, некоторые Russula и др. и обусловливают его жгучий вкус. Терпены и близкие им вещества, повидимому, довольно распространены у грибов, но мало изучены химически. Ими главным образом определяется характерный запах, свойственный тем или иным грибам (Phallus — запах падали; Collybia porrea, Marasmius scorodonius — запах чеснока; Cantharellus aurantiacus — запах перца; Trametes suaveolens — запах аниса и др.).

Кроме значительного количества жирных кислот, входящих в состав жиров, грибы содержат еще нередко ряд кислот как в свободном состоянии, так и в виде солей; из них следует специально отметить широко распространенную щавелевую кислоту (С₂Н₄O₂); встречаются также фумаровая (С₄Н₄O₄), янтарная (С₄Н₆O₄), яблочная (С₄Н₆O₅), лимонная (С₆Н₈O₇) др.

Лимонная кислота вырабатывается особенно в процессе брожения некоторыми плесенями (Sterigmatocystis niger и др.). Заслуживает еще специального упоминания гельвелловая кислота — двуосновная кислота состава С₁₂Н₂₀О₇, которая содержится в сморчках (Hellvelia esculenta) и обусловливает их ядовитость в свежем состоянии (выщелачивается горячей водой при варке).

Весьма распространены у грибов, но содержатся обычно в небольших количествах (1—2%, см. таблицу на стр. Химический состав); исключением являются, например, склероции спорыньи (30—35% жира) и так называемые жировые дрожжи (Endomyces vernalis), содержащие около 30% жира и представляющие в этом отношении известный практический интерес как организмы, перерабатывающие углеводы в жиры. Во время империалистической войны в Германии жировые дрожжи разводились в широком масштабе с целью покрыть острый недостаток в жирах как для питания, так и особенно для технических целей (получение глицерина для взрывчатых веществ). Однако для последних целей их жир оказался не совсем полноценным, так как глицерина в нем содержится сравнительно мало, и значительная часть жирных кислот находится в свободном состоянии. У нас во время гражданской войны делались в небольшом масштабе попытки использовать жир из жировых дрожжей для целей питания (в Ленинграде). Что касается свойств жиров, то они в большинстве случаев жидки при комнатной t° и отличаются тем, что легко расщепляются с освобождением жирных кислот (особенно в старых высушенных грибах). Нередко жиры грибов содержат фосфор и азот, что объясняется присутствием в них лецитина. Вместе с жирами извлекаются и кристаллизуются из эфирной и бензиновой вытяжки довольно распространенные у грибов холестерин (С₂₇Н₄₄O), эргостерин (С₂₆Н₄₄O) и некоторые другие близкие к ним тела.

Что касается клеточной оболочки, то о качественном составе ее было уже упомянуто выше (см. Химический состав и Белки и азотистые основания). Здесь можно отметить только количественную сторону. Как видно из таблицы:

общее количество веществ оболочки в плодовых телах высших грибов довольно неодинаково. В состав ее входят, с одной стороны, легко извлекаемые гемицеллюлозы, и с другой — трудно растворимые вещества (эти последние и учтены главным образом в приведенной выше таблице). Из этих трудно растворимых веществ главная масса приходится на долю полисахаридов, повидимому, близких к целлюлозе, а к ним присоединено еще в количестве до 20% и иногда выше азотосодержащее вещество, близкое к хитину насекомых. Хитин, гликоген, мочевина считаются типичными для животных организмов. Интересно, что у бесхлорофильных низших растений — грибов — мы также встречаем их. Все это вместе получило еще со времен де-Бари название грибной клетчатки.