Ферменты

Так же как у других организмов, ферменты грибов играют исключительно большую роль в их процессах превращения и обмена веществ. Так как эти процессы и вещества весьма разнообразны, то в соответствии с этим весьма разнообразны и фермейты, имеющиеся у грибов.

Обычно ферменты разделяют прежде всего по характеру производимого ими действия. Таким образом, устанавливаются следующие основные группы:
Гидролизирующие ферменты,
окислительно-восстановительные и примыкающие к ним каталазы,
бродильные ферменты.
В каждой из этих групп ферменты в свою очередь различаются главным образом по тем веществам, на которые они действуют и отчасти по получающимся при этом продуктам.

Представители всех этих групп ферментов обнаружены у грибов, причем у некоторых видов, особенно у наилучше изученных в этом отношении плесневых грибов, обнаружено большое разнообразие их (более 10 у одного вида). Не вдаваясь в перечисление, укажем только на некоторые ферменты или группы их.

Наиболее широко известны гидролизирующие ферменты, которые производят расщепление органического вещества путем присоединения к нему молекулы воды. Как и многие другие, они обладают обратимым действием, т. е. могут при иных условиях оводнения синтезировать вновь такое же вещество из продуктов его распада, что происходит уже с отнятием у них воды. Из таких ферментов можно указать на следующие:

1) Протеолитические ферменты расщепляют белки до альбумоз, пептонов и аминокислот. Они широко распространены у грибов и обусловливают способность их использовать белки как источник азотистого питания. Присутствие протеолитических ферментов обыкновенно легко обнаруживается по разжижению в культуре питательной желатины (пептонизация ее).

Продукты распада белков от действия протеолитических ферментов в свою очередь распадаются дальше под влиянием других ферментов (дезаминаза, аргиназа и др.). При этом получаются более простые азотистые соединения, в том числе мочевина, которая расщепляется уреазой с образованием аммиака. К той же группе может быть причислен сычужный фермент, или химаза, вызывающая образование в молоке сгустка казеина. Этот фермент обнаружен у различных грибов, как Polyporus squamosus, Coprinus, Aspergillus oryzae и др. Особенно много его у Pholiota mutabilis (летний опенок). В сыроварении имеются попытки заменить дефицитный сычужный фермент из желудка теленка аналогичными грибными ферментами.

2) Ферменты, гидролизирующие углеводы, или карбогидразы. У грибов как организмов, связанных в своём распространении преимущественно с растительными субстратами с их богатым содержанием углеводов, эти ферменты играют особенно важную роль в углеродистом питании.

В растительных материалах в общем на первом месте по количеству стоят вещества оболочки. Различные составные части их гидролизируются действием различных ферментов, причем конечными продуктами являются простые растворимые сахара (глюкоза и др.), которые и поступают на питание гриба. Здесь в общем можно различать целлюлязы, или цитазы как совокупность ферментов, действующих на неодревесневшую клеточную оболочку, пектиназы, действующие специально на пектиновые вещества и этим вызывающие разъединение клеток (мацерацию), гадромазы, гидролизирующие лигниновые вещества одревесневшей клеточной оболочки. Из других полисахаридов в растениях весьма распространен крахмал, который гидролизуется действием амилазы. Наконец, известны ферменты, которые гидролизуют растворимые биозы и триозы с превращением их в простые монозы (например инвертаза, расщепляющая тростниковый сахар на глюкозу и фруктозу). Все указанные и аналогичные им ферменты очень широко распространены у грибов. Однако при этом можно отметить, что чем сложнее гидролизуемое вещество, тем более ограниченное распространение имеют действующие на них ферменты. Так, например, цитазами в более или менее рачительных количествах обладают сравнительно немногие грибы. К таковым отшосятся, во-первых, трутовики и другие древоразрушающие грибы и довольно значительное число гифомицетов, производящих энергичное разложение целлюлозы в почве (Trichoderma, Stachybotrys, Penicillium и др.). Также обладают, повидимому, хотя и в более слабой степени, этими ферментами многие паразитные грибы, прободающие своими гифами клеточные стенки хозяина.

Еще более ограничены в распространении гадромазы, свойственные в значительных количествах только некоторым древоразрушающим грибам. Интересно, что и среди последних у большинства преобладают целлюлязы, а у некоторых гадромазы. В соответствии с этим первые (Merulius и др.) извлекают из древесины прежде всего целлюлозу, вызывая так называемую деструктивную гниль, а вторые (Trametes pini и др.) извлекают в первую очередь лигниновые вещества, вызывая так называемую коррозионную гниль.

Значительно более распространены амилазы, однако и они отсутствуют, например, у дрожжевых грибов, которые поэтому не могут развиваться на крахмале как источнике углеродистого питания. Также не имеет амилазы Phytophthora infestans. Если тем не менее она нормально развивается в клубнях картофеля, особенно богатых крахмалом, то это объясняется тем, что гриб стимулирует активность амилазы картофельного клубня и использует получившиеся продукты гидролиза крахмала (Сухоруков и др., 1938).

Наконец, такие ферменты, как инвертаза, имеются у огромного большинства грибов, и, повидимому, отсутствуют только у немногих отдельных видов. Инвертаза отсутствует, например, у Mucor circinelloides, Dematium pullulans, некоторых Ustilago (в сапрофитной культуре), а из дрожжевых грибов у Willia membranefaciens. Также очень слабо выражена она у некоторых гименомицетов. Поэтому для указанных грибов тростниковый сахар является мало подходящим источником углеродистого питания.

3) Ферменты, гидролизующиежиры, или липазы, также очень широко распространены у грибов.

Не останавливаясь на очень важных, но менее специфичных для грибов окси-редуктазах (окислительно-восстановительных ферментах), укажем еще на бродильные ферменты, или зимазы. Из них наилучше изучены зимазы спиртового брожения, оказавшиеся совокупностью разных ферментов, проводящих каждый свою долю реакции. Такие зимазы особенно распространены у многих дрожжевых грибов, почему последние и используются преимущественно для проведения спиртового брожения. Однако, кроме дрожжей, эти ферменты содержатся также и у других грибов, как некоторые мукоровые, Monilia и др. Повидимому, при соответственных условиях культуры (окислительно восстановительных условий среды) они могут вырабатываться не малым числом грибов, которые поэтому также могут вызывать спиртовое брожение, хотя и менее продуктивное, чем дрожжи.

О витаминах и гормонах у грибов будет сказано ниже, в главе VIII (стр. 72).

Добавить комментарий