Азотистое питание

Источниками азотистого питания для грибов могут служить как органические соединения (белки, пептоны, аминокислоты и др.), так и неорганические (соли аммония, нитраты, нитриты); для немногих указывается также усвоение элементарного азота. В общем наиболее универсальным источником азотистого питания можно считать соли аммония; они очень хорошо проникают в клетки и там идут на построение аминокислот, из которых слагается белковая молекула. Поэтому можно думать, что питательное значение других, особенно органических азотистых соединений, определяется в известной мере легкостью отщепления от них аммиака.

С другой стороны, аммоний как источник азотистого питания представляет известные опасности. С ними приходится прежде всего считаться при питании гриба белковыми и другими азотистыми органическими соединениями как совместным источником углерода и азота. В этом случае из белка усваивается значительно больше углерода, а остающийся неиспользованным азот отщепляется в виде аммиака, который, скопляясь в свободном виде, резко подщелачивает среду, что вредно отражается на развитии многих грибов. У некоторых плесневых грибов, как Aspergillus и Citromyces, параллельно с таким питанием происходит значительное выделение органических кислот (щавелевой и др.), которые и связывают освобождающийся аммиак. Поэтому реакция среды в этом случае мало изменяется. У других плесеней, как Penicillium и Mucor, где кислотообразование выражено слабо, дальнейшее использование белка скоро замедляется вследствие сильного подщелочения среды. Вследствие этого исключительно белковая среда для грибов первой группы оказывается более приемлемой, чем для второй (Буткевич, 1916). Эта опасность значительного подщелочения среды уменьшается при наличии особого источника углерода (в виде углеводов и т. п.). При этом белка разлагается значительно меньше, и меньше выделяется аммиака. Кроме того, аммиак, даже и в связанном состоянии (в виде солей аммония), нередко оказывается вредным для развития гриба, особенно, если он находится в значительном количестве в среде. Быстро поступая оттуда в клетки, он может вызывать их отравление. Поэтому нормально питательные среды для грибов готовятся таким образом, что наряду с особыми источниками углерода (в виде углеводов и т. п.), даваемыми в значительном количестве (5% и выше), в них добавляется только небольшое количество азотистых соединений (около 0,1%).

В общем большинство грибов может использовать различные источники азота как органические, так и неорганические. Исключением является только элементарный азот, усвоение которого указано лишь для немногих форм. Однако нередко наблюдается предпочтение того или иного источника; впрочем оно является обыкновенно не абсолютным, а, как и в случае углеродистого питания, зависит от общего состава среды, ее реакции и пр.

При усвоении белков происходит протеолиз, т. е. последовательное расщепление их до альбумоз и пептонов, аминокислот и, наконец, аммиака. К этой функции способны очень многие грибы, в том числе обыкновеннейшие плесени (Penicillium, Aspergillus, Mucor и др.), а также многие почвенные грибы. В культуре эта способность легко обнаруживается по разжижению питательной желатины.

Облигатно белковых грибов, т. е. таких, которые могут черпать азот только из белковых соединений, до сих пор не обнаружено. Возможно, что к ним принадлежат некоторые паразиты, как Uredinales и Erysiphales. Неудачи попыток разводить их на искусственных питательных средах, может быть, зависят как раз от того, что не удается подобрать для них подходящего белка, притом в неизмененном виде, как он содержится в живом растении. Примером сапрофита, предпочитающего органическое азотистое питание, может служить Sporodinia grandis. Как другой пример, можно указать один из видов Fusarium, вызывающий заболевание плодов арбуза (мумификацию их) у нас в Нижнем Поволжье. Он не усваивает белков, но хорошо использует пептон, плохо растет на отдельных аминокислотах и аммонии и совершенно не растет на селитре. Как и в других аналогичных случаях, возможно, что одной из причин предпочтения органического азота оказывается то, что при достаточном углеродистом питании он не дает тех сдвигов реакции среды, какие получаются при использовании неорганических источников азота.

Среди этих последних, кроме солей аммония, имеют значение нитриты и особенно нитраты. И те и другие при использовании в клетке, повидимому, восстанавливаются до аммония, что происходит с поглощением энергии. Поэтому казалось бы, что нитриты и нитраты должны быть худшими источниками азотистого питания, чем аммонийные соли. Однако практически, особенно при достаточном углеродистом питании, это часто бывает не так, и нитраты оказываются предпочтительнее перед солями аммония. Это объясняется тем, что первые гораздо лучше уравновешиваются в клетке, восстанавливаясь постепенно, по мере дальнейшего потребления, и не дают поэтому тех отравлений, которые бывают иногда от солей аммония.

Сравнительное значение нитратов и аммонийных солей определяется ещё тем, что первые принадлежат к так называемым физиологически щелочным солям, а вторые — к физиологически кислым. Из нитрата усваивается главным образом кислотный ион (анион), содержащий азот, а основной ион (катион) остается мало использованным, и в результате среда подщелачивается. У аммонийных солей, наоборот, используется главным образом катион в виде аммонийной группы, а анион используется мало, в результате чего среда подкисляется.

В зависимости от начальной реакции среды, от отношений гриба к кислотности или щелочности, от собственного кислотообразования грибом и т. п. в одних случаях может оказаться более подходящей физиологически кислая соль (соль аммония), а в других — физиологически щелочная (нитрат) или, наконец, физиологически нейтральная, как NH43, где более или менее одинаково усваиваются и катион, и анион.

Усвоение элементарного азота (при органическом углеродистом питании) установлено с достаточной точностью у немногих грибов. Таковы особенно некоторые виды рода Phoma, как Ph. betae (паразит свеклы) и ряд видов, изолированных из микоризы вересковых и брусничных (Ph. callunae, Ph. radicis oxycocci и др.). Такая же способность приписывается и некоторым другим микоризным грибам. Однако в последних случаях определено очень незначительное количество прибыли азота (например 1 мг по расчету на 100 мг сухого веса мицелия у грибов из некоторых орхидных, по Wulff, 1933 ). Конечно, это слишком ничтожное количество, чтобы покрыть действительную потребность в азоте, которого содержится в мицелии около 8%. Многие полагают, что и эта прибыль является результатом методических ошибок в опыте (Burgeff).

Добавить комментарий