Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Из безазотистых продуктов на первом месте стоят углеводы и близкие к ним вещества. Из запасных углеводов грибы не содержат крахмала, хотя иногда у них и обнаруживается какое-то синеющее от йода вещество. Так, имеются указания, что при культуре на глюкозе и других углеводах у некоторых грибов (Sterigmatocystis) накопляются вещества, синеющие от йода. Они не образуют оформленных тел вроде крахмальных зерен и отлагаются в полости клетки в виде раствора.

В других случаях аналогичные синеющие от йода вещества находятся в клеточных оболочках. Например, у многих аскомицетов и лишайников синеет от йода оболочка сумки, и это является даже диагностическим признаком. Какова истинная химическая природа этих синеющих веществ, с точностью не установлено. Повидимому, они относятся к углеводам. Для оболочек сумок возможно, что это изолисенин — полисахарид, выделенный из лишайника Cetraria. Во всяком случае эти синеющие вещества грибов нельзя отождествлять с крахмалом, хотя по сходству йодной реакции их называют иногда грибным крахмалом, или чаще амилоидом (amylum — крахмал).

С другой стороны, у грибов широко распространен другой полисахарид — гликоген (С₆Н₁₀О₅)_n. Он отлагается не в виде оформленных телец, а пропитывая протоплазму и придавая ей характерный стекловатый вид. Характерная микроскопическая реакция — красно-бурое окрашивание от йода. Гликоген является очень распространенным и характерным запасным веществом, заменяющим в этом смысле крахмал высших растений. Из простых Сахаров весьма распространена глюкоза, хотя количественных определений здесь мало. Затем широко распространены у высших базидиальных грибов трегалеза, или микозаа  (С₁₂Н₂₂О₁₁) и близкий к углеводам маннит (С₆н₁₄О₆). При этом два последние вещества в значительной степени замещают друг друга: там, где много трегалезы, мало маннита, и. наоборот. Например, рыжик имеет маннита до 10% от сухого веса и ничтожное количество трегалезы, а груздь содержит до 10% трегалезы и только немного более 1% маннита. По некоторым данным трегалеза при медленном просушивании грибов ферментативно разлагается с образованием маннита. Потому содержание того или другого вещества в значительной степени зависит от условий проведения анализа. В свежем материале или обработанном горячей водой (разрушение ферментов) трегалезы оказывается больше, а маннита меньше.

Главная масса белков принадлежит к трудно растворимым и неизвлекаемым растворами солей и слабыми щелочами. Поэтому переваримость грибных белков при питании ими не высока. Из продуктов азотистого распада обнаруживаются аминокислоты, как лейцин (в склероциях спорыньи), тирозин (в Lycoperdon), гистидин (белый гриб, шампиньон, спорынья), аргинин (белый гриб), гуанидин (Aspergillus, Penicillium). Так же как продукты распада белков и аминокислот, распространены, хотя и в небольших количествах, амины. Некоторые из них, как путресцин (C14H22N2), обычно появляющийся при гнилостном распаде, у грибов могут образоваться, повидимому, и без участия бактерий. Также широко распространены пуриповые основания (ксантин и др.). Весьма большое значение как продукт азотистого обмена имеет мочевина, содержащаяся в значительных количествах (в зрелых плодовых телах шампиньона до 13% от сухого веса, по определению Иванова).

По исследованиям Н. Н. Иванова и некоторых других авторов, мочевина образуется как дальнейший продукт распада белков из аргинина, гуанидина и др. аминокислот в процессе их дезаминирования. В этом случае она может рассматриваться как продукт отброса и даже выделяется грибом в окружающую среду. С другой стороны, при достаточном содержании углеводов в клетке мочевина вместе с ними синтезируется в аминокислоты. Таким образом, по мнению Иванова, роль мочевины у грибов аналогична той роли, какую играет у зеленых растений аспарагин (у грибов совершенно отсутствующий). Мочевина под влиянием фермента уреазы легко распадается в грибах и дальше с образованием аммиака, но, с другой стороны, она может и синтезироваться ими из аммиака, что доказывается значительным повышением ее содержания при искусственном введении аммиака в плодовое тело.

Наконец, у многих грибов содержатся различные азотистые основания, главным образом производные триметиламина. Некоторые из них отличаются своими резко выраженными токсическими свойствами и определяют ядовитость многих форм. Другие — неядовиты.

Из таких оснований можно указать:

В спорынье содержится еще ряд азотистых ядовитых веществ: эрготинин (С35Н39 H5O5)> эрготин, корнутин и некоторые другие. Что касается настоящих алкалоидов, то таких с достоверностью до сих пор не обнаружено, хотя некоторые вещества, как эрготинин, повидимому, могут быть отнесены к этой категории.

С точки зрения химического состава изучены преимущественно плодовые тела различных высших грибов. О нем может дать представление приводимая таблица.

Из таблицы видно, во-первых, высокое содержание воды, около 90%. Это относится к сочным плодовым телам; в твердых деревянистых телах трутовиков воды меньше до (60—80%); особенно же мало ее в покоящихся органах грибов — склероциях, например, в склероциях спорыньи — 5—10%. Содержание воды в мицелии должно быть не меньше, чем в сочных плодовых телах, однако количественные определения не могут здесь дать ясных результатов, ввиду различной в разных случаях плотности и рыхлости мицелия и наличия капиллярной воды между гифами.

Золы содержится в среднем около 10% от сухого веса (от 5 до 12% у разных представителей). В ней большею частью преобладает К2О (до 50% от всей массы золы) и несколько меньше Р2О5 (25—30%). Однако во многих случаях фосфор преобладает над калием. Например, в золе дрожжей содержится до 50% и выше Р2О5 и около 30% К2О. Такие же отношения имеют место в плодовых телах шампиньона. Остальные элементы золы содержатся в значительно меньших количествах. Из них больше других Na2О (0,5—2%), СаО (0,5—5%), SO2(2—5%, а у некоторых до 10% и даже выше, например в золе плодовых тел Boletus edulis). В значительно меньших количествах содержатся: Mg, Fe, Al, Mn, Si, Cl и др.г. В некоторых случаях анализы дают очень высокое содержание СаО, например, в мицелии домового гриба (Merulius lacrymans) 14,7% от общего веса золы. Однако здесь учитываются не столько содержащиеся в клетках, сколько находящиеся на поверхности кристаллы оксалата кальция — результат выделения грибом щавелевой кислоты; в плодовых телах того же Merulius содержится только 0,35% СаО от веса золы.

Из органических веществ на первом месте стоят белки, хотя приводимые цифры нужно считать несколько преувеличенными. Дело в том, что они вычисляются обыкновенно на основании общего содержания азота, а при этих условиях в рубрику «белки» попадают и иные азотистые вещества.

Как было указано выше, при наличии гетероталлизма половая реакция может получиться также между гаплонтами, принадлежащими к разным расам, видам и даже родам грибов. Если она доходит до конца, то получаются гибриды. Изучение их методами генетики, начатое сравнительно недавно, открывает тем не менее перед микологией новые и значительные перспективы. Гибридизация всего легче удается между расами одного вида. Как примеры можно указать на гибриды между нормальным Phycomyces blakesleanus и его разновидностью, или расой, piloboloides, изученные Burgeff (1914, 1915, 1928).

Из других сапрофитов много изучалась Neurospora (Dodge). Здесь удавалась гибридизация не только между расами или полученными в культуре мутантами, но и между видами (N. sitophila × N. crassa, N. sitophila × N. tetrasperma).

Гибридологический анализ полученного потомства позволил проследить наследование целого ряда признаков: окраски, образования конидий, числа спор в сумке, половых свойств. Все они наследуются независимо друг от друга и следуют в общем правилам Менделя. Только для межвидовых гибридов N. sitophila × N. tetrasperma отмечается, что полного восстановления родительских признаков в следующих поколениях кое-где не происходит.

Из паразитных грибов гибридизация изучалась у головневых и ржавчинных. Как примеры можно указать гибриды между расами Ustilago antherarum (Goldschmidt, 1928). На них было выяснено наследование ряда морфологических и биологических признаков (способность заражать те или иные растения). Оказалось, что большинство установленных биологических форм Ustilago antherarum представляют мутации, так как обнаруживают расщепления в потомстве гибрида, другие оказались модификациями, не расщепляющимися по Менделю (forma Silene saxifraga). Получены также и межвидовые скрещивания у головневых, например Tilletia tritici × T. laevis (Flor, 1932).

У ржавчинных грибов гибридизация изучалась главным образом в связи с вопросами о происхождении у них биотипов (см. ч. II, Uredinales). Скрещивания различных биотипов Puccinia graminis производились нанесением пикноспор одного биотипа на гаплоидный мицелий (на листе барбариса) другого биотипа. В результате получились эцидиоспоры, а заражение ими злака давало уредоспоры. Последние главным образом и испытывались на их заражающую способность по отношению к разным злакам. В результате было обнаружено, что гибридные уредоспоры получают нередко ясные новые свойства, отсутствовавшие у родителей. Одни из них оказывались тождественными с другими уже известными биотипами, а другие с новыми, еще не известными. Отсюда можно заключить, что и в природе имеются широкие возможности для возникновения новых биотипов ржавчины путем гибридизации. Это положение имеет не только большое теоретическое значение, но также очень важно для практики фитопатологии.

Если у низших грибов и аскомицетов диплоидизация, т. е. переход от гаплоидного к диплоидному состоянию, осуществляется в половых органах, то у базидиомицетов, где половые органы отсутствуют, это происходит по-иному. Базидиоспора, как правило, прорастает в гаплоидный мицелий, сложенный из одноядерных или иногда из многоядерных клеток, на без ассоциации ядер в дикарионы. У гомоталлических форм такой мицелий в изолированном состоянии развивает далее диплоидный мицелий с дикарионами и у большинства с пряжками. Это осуществляется, повидимому, чаще всего в результате анастомозов между ветвями одного мицелия и перехода ядра из одной клетки в другую. Таким образом формируются первые дикарионы, и содержащие их клетки, разрастаясь и делясь, дают начало диплоидным гифам. У гетероталличных форм все это происходит в результате анастомозов между гифами двух разнородных в половом отношении мицелиев (рис. 43).

При этом у одних видов диплоидный пряжковый мицелий начинается в непосредственной близости от места анастомоза (Corticium), а у других — в более или менее значительном отдалении от него и нередко сразу в нескольких местах (Typhula erythropus). Можно думать, что в этом последнем случае ядро, перешедшее через отверстие анастомоза, не ассоциируется сразу в дикариов с ядром воспринявшей его клетки, а переходит из нее в другие соседние клетки через образующиеся отверстия в поперечных перегородках. При этом оно размножается, и где-то в отдалении и в разных клетках происходит, наконец, образование дикарионов. Весьма интересные экспериментальные данные относительно такой диплоидизации получены Беллером (1931). Ему удалось у Сорrinus диплоидизировать гаплоидный мицелий (АВ), действуя на него небольшим кусочком диплоидного мицелия (АВ + ab). При этом предполагалось, что у последнего те ядра дикарионов, которые имеют генетический состав (ab) могут вступить в ассоциацию с ядрами гаплоидного мицелия (АВ), так как отличны от них по обоим половым факторам. Результаты получились положительные, и гибридологический анализ потомства полученного диплоидного мицелия показал, что он действительно имел ожидавшийся генетический состав (АВ + аЬ). Этот опыт показывает возможность расщепления образовавшегося дикариона и самостоятельного действия каждого из слагающих его двух ядер. Аналогичная этому диплоидизация указана для ржавчинных грибов (Brown, 1932). Односпоровая гаплоидная инфекция Puccinia helianthi (однохозяйственная форма) не переходит в диплоидное состояние и не развивает эцидиоспор, но если рядом с ней посеять уредоспоры, дающие диплоидный мицелий, той бывший гаплоидный мицелий развивает эцидиоспоры.

Еще более сложное явление было установлено в других опытах Беллера. Он диплоидизировал гаплоидный мицелий (АЬ) действием на него диплоидного (АВ + ab). Оба ядра последнего имеют один общий ген с ядром, гаплонта, следовательно, нормальное соединение их невозможно. Однако в опыте получился диплоидный мицелий. Он развивался дальше, дал плодовое тело, и анализ полученных с него базидиоспор показал, что диллонт соответствовал здесь составу (АЬ+аВ). Надо думать, что здесь произошло не только расщепление дикариона, первоначально диплоидизирующего мицелия, но и серьезная перестройка отдельных его ядер, выразившаяся в получении из дикариона состава (АВ + аЬ) ядер состава (аВ) и (Ab), из которых первое могло вступить в ассоциацию с ядром первоначального гаплонта (Ab). Возможно, что материальной основой этого явления явился обмен хромозомами между ядрами дикариона во время их одновременного параллельного деления.

Представляет также большой интеpec скорость процесса диплоидизации, установленная в опытах Беллера (рис. 44).

При действии кусочка гаплоидного мицелия (ab) на гаплоидный (АВ) первые пряжки на последнем появляются через 42 часа на расстоянии 6 см от места нахождения диплоидизирующего начала (ab). Отсюда скорость движения диплоидизирующего ядра (ab), идущего по гифам мицелия (АВ) определяется как 1,5 мм в 1 час. Это если считать по прямой линии. На самом деле путь ядра, идущего вдоль изгибающихся и ветвящихся гиф, более сложен и должен считаться раза в три больше, так что истинная скорость ядра определяется уже в 4,5 мм в 1 час. При этом нужно еще принять во внимание прохождение его через многочисленные поперечные перегородки. По подсчетам на протяжении всего указанного пути ядра за 42 часа их должно быть около 2500.

Выше был указан наиболее обычный путь диплоидизации гетероталличных форм путем соединения двух разнородных в половом отношении гаплоидных мицелиев, полученных из базидиоспор. Однако существует и иной путь в виде перенесения гаплоидных конидий или оидий с мицелия одного пола на мицелий другого пола. Это явление широко распространено у Uredinales, где такое значение имеют пикноспоры, переносимые насекомыми на другой гаплоидный мицелий (см. Uredinales в системат. части).

То же самое обнаружено у Coprinus lagopus, где установлено перенесение насекомыми гаплоидных оидий, и в результате этого получилась диплоидизация гаплоидного мицелия (Brodie, 1931). Повидимому, это явление довольно широко распространено и у других гетероталличных гименомицетов, которые нередко очень обильно образуют оидий на гаплоидном мицелии (Brodie, 1936). Наконец, то же самое наблюдалось и у сумчатых грибов: перенесение оидий гетероталличного Ascobolus stercorarius на другой гаплоидный мицелий его вызывало на последнем образование апотециев (Dowding, 1931).

Возможно и иное объяснение указанных явлений у гетероталличных аскомицетов. Moreau указывает, что у Neurospora наблюдается действие друг на друга двух разнородных мицелиев даже в том случае, если они не приходят в непосредственное соприкосновение, а в новейшей работе этого автора (1938) сообщается, что даже убитый повышенной температурой мицелий одного штамма Neurospora вызывает развитие перитециев на односпоровой культуре другого штамма. Автор объясняет это явление действием гормонов, которые различны в обоих штаммах, и лишь при их взаимодействии получается стимул для развития вперитециев на мицелии, который по существу является обоеполым. Остается невыясненным, насколько такие гормональные действия имеют место и у других биполярно гетероталличных аскомицетов. Для тетраполярных базидиомицетов оно кажется мало применимым и во всяком случае недостаточным, так как там оба фактора пола менделируют, т. е. связаны с генами. Хотя и не исключена возможность, что физиологически их действие проявляется выработкой гаплонтом тех или иных веществ, возможно и типа гормонов, но все-таки только констатация этого факта, без анализа наследственной основы его, была бы недостаточной.

Приведенные гипотезы как будто очень различно толкуют механизм тетраполярной половой диференцировки. Однако если отвлечься от генетической символики, полезной для наглядной передачи, но по существу условной, то разница окажется не такой большой. По существу все эти гипотезы не исключают, а лишь взаимно дополняют друг друга в тех или других частных случаях. В конкретной работе чаще опираются на формулировки Книпа как более ранние и поэтому более разработанные.

Как это принято в генетике, для суждения о половой диференцировке отдельных спор или выросших из них отдельных мицелиев используют в первую очередь числовые отношения результатов всевозможных попарных комбинаций между ними. При этом выясняется, распадается ли вся масса их на две группы, по 50% в каждой (биполярная диференцировка), или на четыре группы, по 25% в каждой (тетраполярная диференцировка). Однако такие простые отношения нередко нарушаются, что может зависеть от разных причин, а именно:

1. Явления гетеро-гомоталлизма (Гипотеза Книпа).
2. Незаконные копуляции. Они выражаются в том, что гаплонты тетраполярной формы копулируют иногда и в том случае, когда они различны только по одному фактору из двух, имеющихся в каждом. Такой обязательно различный фактор обозначается по Книпу как А или а, тогда как другой, могущий быть и общим, обозначается как В или Ь. Таким образом, незаконная копуляция может быть, например, между аВ и АВ, но невозможна между аВ и аb. Полученные в результате незаконной копуляции диплоидные мицелии отличаются часто некоторыми неправильностями дальнейшего развития.
3. Мутации в том или ином факторе. Они нередко наблюдались в ранее проверенном генетически материале и вели за собой совсем неожиданные копуляции и развитие диплоидного мицелия с иным, наследственно постоянным генотипом.

Согласно этой гипотезе половая тетраполярность объясняется таким образом, что гаплонты отличаются друг от друга по существу только одним половым фактором, т. е. в основе являются обычными биполярными (мужскими или женскими), но, кроме того, они содержат еще особый фактор самостерильности, который препятствует их соединению. Последнее наступает лишь в том случае, если эти факторы самостерильности различны. Таким образом, из каждой пары половых факторов Книпа {АВ, ab, Аb,аВ) один толкуется как собственно половой, а другой — как фактор самостерильности. В пользу такого рода представлений можно привести не только то, что они сводят дело к более привычным нам двум полам, но и то, что наличие факторов самостерильности довольно хорошо доказано у некоторых высших растений (например у отдельных рас табака) Корренсом. Повидимому, и у грибов они также обнаруживаются. Например, у Ascobolus magnificus, биполярно гетероталличного аскомицета, каждый односпоровый мицелий развивает и женские и мужские органы, но они не копулируют друг с другом, и поэтому апотеции в этом случае не развиваются. Если же встречаются мицелий (+) с мицелием (—), то копуляция, повидимому, происходит между мужскими и женскими органами разных мицелиев и дальнейшее развитие идет нормально (Gwynne-Vaughan and Williamson, 1932). Можно думать, что в основе указанных явлений лежат именно факторы самостерильности, одинаковые в органах односпорового мицелия и различные в разных мицелиях, обозначаемых как (+) и (—). Аналогичные данные имеются и относительно некоторых других аскомицетов.

Для объяснения такого сорта явлений возможно воспользоваться дополнительной к Книпу гипотезой, предложенной Гартманом (1929) и еще ранее для высших растений высказанной Корренсом (1907, 1913). Согласно ей как мужские, так и женские гаметы (соответственно гаплоидные ядра раздельнополых форм) содержат в себе обе половые потенции, но, кроме того, в них присутствуют особые факторы-реализаторы, действие которых сводится, повидимому, к подавлению противоположного пола. Эти факторы-реализаторы по своему проявлению соответствуют тем половым факторам, которые принимает Книп, но отличаются тем, что им придается количественное значение, тогда как у Книпа они отличаются качественно. В случае биполярного разделения полов факторы-реализаторы присутствуют в диплоидном ядре в количестве одной пары, а в случае тетраполярного разделения — в количестве двух пар (каждая пара при редукционном делении расщепляется). Обозначая по предложению Корренса мужскую и женскую потенции как А и G, а факторы-реализаторы соответственного пола — как ɑ и ɤ, мы можем представить диплоидное ядро биполярных в половом отношении форм следующим образом: [AG/ɑ AG/ɤ ]; при редукционном делении из него образуется по паре: [AG/ɑ] и [ AG/ɤ ]. Первая выявляется как мужская, так как присутствие реализатора ɑ подавляет в ней женскую потенцию; вторая, наоборот, выявляется как женская. В случае тетраполярных в половом отношении форм их диплоидное ядро должно получить обозначение: [AG/ɑ ɤ AG/ ɑ’ ɤ’ ]. При редукции из него могут выявиться или четыре гаплонта, сходные попарно: [AG/ɑ ɤ] и [AG/ ɑ’ ɤ’ ] — случай Aleurodiscus, или все четыре различные: [AG/ɑ ɤ ], [ AG/ɑ ɤ’ ], [AG/ɑ’ ɤ], [ AG/ɑ’ ɤ’ ] — случай Coprinus lagopus.

Присутствующие здесь в каждой гамете факторы-реализаторы обоих полов имеют неодинаковую мощность, что и определяет, в конце концов, ту или иную половую функцию. Таким образом, половая диференцировка сводится, согласно этим представлениям, к количественным различиям — к разнице, так сказать, половых потенциалов. В эту дополнительную гипотезу Гартмана укладываются и те явления, которые представляют известные затруднения для гипотезы Книпа. Гомо-гетероталлизм сводится к изменению напряжения (выравниванию) реализаторов пола. Относительная сексуальность объясняется таким образом, что копуляция наступает, если между копулянтами существует некоторая разница половых потенциалов, не меньшая определенного minimum’a = n. Если представить, что А имеет потенциал = — n/2, а В = + n/2, то А и В копулируют; если далее С имеет потенциал не менее чем 1,5 n, то он будет копулировать как с А, так не В. Таким же образом разностью потенциалов объясняется и различная сила половой реакции в разных случаях («половая жадность»). Копуляция гаплонтов, происшедших из разных плодовых тел, также проще объясняется различной высотой потенциала, а не качественными отличиями соответственных аллеломорфов, так как в последнем случае приходится допускать очень большое количество этих качественно отличных аллеломорфов в разных местах. Наконец, преимуществом указанных количественных представлений является и то, что они позволяют свести тетраполярный тип разделения полов к двум привычным нам началам (мужскому и женскому) аналогично (но, конечно, не тождественно) положительному и отрицательному электрическому потенциалу. При такого рода представлениях относительно половой диференцировки нужно только иметь в виду, что количественные изменения реализаторов происходят не постепенно, а скачками, или, что одно и то же, результаты этих изменений сказываются лишь при переходе за известный предел.

Указанные необычные и с первого взгляда очень сложные явления таловой диференцировки представляют весьма большой интерес в общебиологическом отношении. Для объяснения их приходится строить гипотезы. Наиболее разработана из них гипотеза Книпа (1922, 1928, 1929). Согласно ей при обычном биполярном разделении полов во время редукционного деления ядра происходит расщепление в одной паре половых факторов. Таким образом, если диплоидное ядро, точнее его содержащую половые признаки часть, мы обозначим как Aa, то после редукции из него получатся четыре ядра: А, А, а, а, которые попарно тождественны и соответствуют А — мужским (—) и а женским (+). При тетраполярном разделении полов происходит расщепление в двух парах факторов, причем они расщепляются самостоятельно и, стало быть, находятся в разных хромосомах. Диплоидное ядро при этом мы должны обозначить как AaBb. При редукционном делении из него образуются четыре ядра, в которых половые факторы могут распределяться следующим образом:

1. АВ, АВ, ab, ab на одних базидиях и Ab, Ab, аВ, аВ на других или
2. АВ, АЪ, аВ, ab на одной базидии.

Первый случай мы имеем, например, у Aleurodiscus polygonis, где на каждой базидии обычно образуются споры только двух сортов, а на другой — двух других сортов. Второй случай мы имеем у Coprinus lagopus или Collibia velutipes, где на одной базидии образуются все четыре сорта спор.

Цитологически два указанных типа можно объяснить таким образом, что у Aleurodiscus первое деление ядра в базидии оказывается редукционным по отношению к половым свойствам. В результате его получаются два не сходных генетически ядра, например АВ и ab в одних базидиях или Ab и аВ в других. Делясь второй раз уже без редукции, они дают каждое по паре одинаковых
ядер. У Coprinus lagopus редукционным в отношении половых свойств оказывается второе деление. Поэтому получившиеся после первого деления два одинаковых ядра, при втором дают четыре неодинаковых (АВ, Ab, aB, ab). Впрочем, такая строгая связанность расхождения половых генов с тем или другим делением выдерживается не всегда. Позднейшими работами Книпа было обнаружено, что у Aleurodiscus некоторые тетрады базидиоспор (т. е. полученные каждая с одной базидии) оказываются диференцированными тетраполярно. Очевидно, в этом случае редукция по половым генам была передвинута на второе деление. Также и у Coprinus lagopus наблюдались отклонения от типичной для него тетраполярной диференцировки каждой тетрады в сторону биполярной. Это указывает на происшедшее в некоторых базидиях перемещение расхождения половых генов с второго деления на первое. Повидимому, такие перемещения могут вызываться в известной мере и внешними условиями развития базидии.

Согласно гипотезе Книпа полученные вышеуказанными путями гаплонты тетраполярных в половом отношении гименомицетов могут нормально соединяться с другими лишь в том случае, если они отличаются по обоим половым факторам, т. е. АВ копулирует с ab, или Ab копулирует с аВ, но в иных комбинациях копуляция не наступает. В результате копуляции в том и другом случае восстанавливается, в конце концов, снова диплоидное ядро Аа ВЬ.

Для объяснения половой реакции между спорами из разных плодовых тел Книп предполагает, что каждый половой фактор может существовать в нескольких видоизменениях (аллеломорфах). Если диплоидные ядра одного плодового тела мы обозначаем как AbВb, то на другом они могут соответствовать A1a1B1b1 и т. д. Из первого мы получили гаплонты АВ, Ab, aB, ab, и из второго — А1 В1, A1 b1, a1 B1, а1 Ь1. Они отличаются в обоих факторах и могут поэтому копулировать в любых комбинациях. В случае если видоизмененной является только одна пара факторов, то копуляция должна наступить лишь в половине возможных комбинаций. Например АаВb дает гаплонты АВ, Ab, aB, ab, a А1 а1 ВЬ — дает гаплонты А1В, А1b, а1В, а1b; каждый из этой четверки отличается обоими факторами только от двух гаплонтов другой четверки. Гипотеза Книпа хорошо согласуется с результатами многочисленных комбинаций гаплоидных мицелиев, которые были проведены как им, так и другими исследователями.

Однако имеется ряд явлений, которые не совсем укладываются в эту гипотезу в ее чистом виде. Это будут, например, явления, так называемого, гетеро-гомоталлизма и, особенно, относительной сексуальности. Гетеро-гомоталлизмом называется превращение формы, бывшей в начале раздельнополой (гетероталличной) в обоеполую (гомоталличную). У некоторых форм это превращение наблюдается столь часто, что стираются границы между гомоталлизмом и гетероталлизмом. Такое явление наблюдалось как у форм с биполярной сексуальностью (например Goprinus radians, Vandendries, 1924), так и у форм тетраполярных (например Coprinus micaceus, Vandendries, 1927). Явление относительной сексуальности известно особенно у водорослей, но встречается также и среди грибов. Оно заключается в том, что если мы имеем две группы гамет (или, общее, — гаплонтов) А и В, которые копулируют друг с другом и могут быть обозначены одни как мужские, другие как женские (или соответственно — и +), то существует еще третья группа С, которая копулирует как с А, так и с В, т. е. ведет себя как бы женская в одном случае и как бы мужская — в другом.

К той же категории принадлежит нередко наблюдаемое явление, что при комбинации мицелиев одного вида, различаемых как (+) и (—), наступает в разных случаях весьма неодинаковая количественно половая реакция. В одних случаях она еле заметна или совсем даже отсутствует, в других выражена очень сильно со всеми переходами. Это установлено, например, у Penicillium luteum (Derx, 1925), Absidia (Blakeslee, 1927) и др.

Для раздельнополых организмов мы привыкли различать только два пола: мужской и женский, соответственно (—) и (+). Это же явление наблюдается и у многих грибов; таковы, например, все изученные в этом отношении мукоровые; то же имеет место у аскомицетов, ржавчинных, большинства головневых и некоторых гименомицетов. Однако такое обычное биполярное разделение полов не является у грибов единственным и даже, пожалуй, преобладающим. В ряде других случаев имеется так называемое тетраполярное разделение полов; при его наличии устанавливаются четыре группы неодинаковых в половом отношении спор (и вырастающих из них мицелиев), так, что каждая группа реагирует только с одной из трех остальных. Это явление установлено у некоторых головневых (Ustilago zeae, Hanna, 1929; Ust. longissima v. macrospora, Bauch, 1930) и особенно распространено и даже, повидимому, преобладает среди гименомицетов. Иногда бывает, что уже на одной базидии образуются все четыре сорта спор (например Coprinus lagopus, Newton, 1926), иногда же споры одной базидии большею частью попарно одинаковы, но на другой соседней базидии развиваются две другие пары, не сходные с первыми (например у Aleurodiscus polygonis, Kniep, 1922). Нередко дело еще осложняется тем, что споры, взятые с одного плодового тела, реагируют в половом отношении со всеми спорами другого плодового тела того же вида, но взятого из другого местообитания. Такое явление наблюдается как у биполярных в пределах одного плодового тела видов (Coprinus comatus и Copr. Friesii, Brunswik, 1924), так и у тетраполярных (Coprinus fimetarius, Brunswik, 1924; Schizophyllum commune, Kniep, 1922, 1930).