Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Зигомицетов известно более 400 видов, почти исключительно наземных сапрофитных форм. Очень немногие вторично приспособлены к водному существованию, несколько большее число — к паразитной жизни, притом большей частью на животных.

В соответствии с приспособленностью к наземной жизни все зигомицеты совершенно лишены подвижных стадий — зооспор. Этим так же, как и формой полового процесса, они резко отграничиваются от оомицетов. Имеется и некоторая химическая разница между этими подклассами: у зигомицетов впервые появляется хитин в оболочках, который далее представлен и у высших, также в основном наземных, грибов. У зигомицетов хитин находится в оболочках главным образом вместе с пектиновыми веществами и редко вместе с целлюлозой.

Как показывает название, зигомицеты характеризуются прежде всего способом полового процесса, называемым зигогамией (см. стр. Низшие грибы). Существенной чертой его является то, что сливающиеся в половом процессе две клетки, расположенные обыкновенно на концах гиф, лишены какой бы то ни было диференцировки содержимого на отдельные гаметы. Большей частью они при этом совершенно одинаковы (изогамия) и имеют каждая большое количество ядер. Поэтому их часто называют гаметангиями, так как, хотя они и не содержат диференцированных гамет, но каждое ядро может считаться соответствующим гамете. Иногда эти гаметангии, сливающиеся в половом процессе, несколько отличаются друг от друга и могут быть определены как мужской и женский. С другой стороны, у ряда форм наблюдается, что число ядер в гаметангиях уменьшается, доходя в конце концов до одного в каждом. Таким образом получаются гаметангии с одной гаметой. В результате полового слияния получается зигота, или зигоспора, имеющая характер покоящейся споры. Она образуется обыкновенно прямо на месте слияния двух гаметангиев и совершенно срастается с их оболочками, отличаясь этим от ооспоры оомицетов, которая, как было указано выше, свободно лежит в полости произведшей ее клетки (оогония). Зооспор у зигомицетов никогда не образуется, и бесполое размножение происходит при помощи спор, одетых оболочкой, — в одних случаях спорангиоспор, в других — конидий.

Подкласс зигомицетов может быть разделен на два следующих порядка:

1. Порядок Mucorales. Грибница хорошо развита, в типе — неклеточная; лишь иногда в более старых воздушных гифах появляются перегородки. Бесполое размножение — при посредстве спорангиоспор, развивающихся в спорангиях, приподнятых над субстратом на особых спорангиеносцах. У некоторых спорангии заменяются конидиями. Половой процесс — типичная зигогамия. Большинство — типичные, широко распространенные сапрофиты. Немногие — паразиты на других мукоровых или на высших позвоночных животных.
2. Порядок Entomophthorales. Грибница развита довольно слабо. В начале она одноклетная, но вскоре делается многоклетной или распадается на отдельные клетки. Бесполое размножение — только конидиями. Половой процесс — зигогамия; у многих вместо типичных зигоспор образуются без оплодотворения азигоспоры. Преимущественно — паразиты на насекомых, некоторые — кишечные паразиты позвоночных, а некоторые — паразиты растений.

Выше (стр. Происхождение, филогенез и классификация грибов) было указано на различие мнений относительно происхождения Oomycetes в целом: одни выводят их из зеленых водорослей, другие сближают с архимицетами. Стоя на второй точке зрения, мы можем представить здесь филогенетические отношения следующим образом.

Порядок Monoblepharidales с его одножгутиковыми зооспорами примыкает к микохитридиевым как дальнейшая ступень прогрессивной эволюции последних. Особенно выпукло выступает эта связь между Blastocladiaceae и Macrochytrium: на нее указывает не только одинаковое строение зооспор, но и чрезвычайно сходное строение таллома. Что же касается другого относящегося сюда семейства, Monoblepharidaceae, то как по сложению нитчатого таллома, так и особенно по форме полового процесса, они напоминают некоторые зеленые водоросли, в частности Oedogonium. Это дает основание для сторонников учения о полифилетическом происхождении грибов из разных групп водорослей видеть здесь хороший пример, подтверждающий это учение, и выводить Monoblepharis прямо из Oedogonium или близких к нему форм. Однако необходимо указать на имеющиеся здесь очень существенные черты различия. Они заключаются в первую очередь в строении подвижных клеток (зооспор и сперматозоидов), которые у Monoblepharis совершенно сходны с тем, что имеется у микохитридиевых, и каких нигде не имеется у зеленых водорослей. С другой стороны, немалое значение имеет неклеточное строение таллома Monoblepharis, тогда как у Oedogonium он сложен из одноядерных клеток. Поэтому известное сходство между Monoblepharis и Oedogonium вернее рассматривать как внешнее и притом далеко не полное совпадение. При этих условиях истинное положение Monoblepharidaceae может рассматриваться в качестве дальнейшей прогрессивной ветви ряда, Macrochytrium → Blastocladia, при том ветви несколько уклонившейся в своей эволюции в сторону Saprolegniaceae, с которыми их сближает одинаковый образ жизни и сходное строение таллома.

Другой ряд оомицетов (Ancylistales, Saprolegniales, Peronosporales) характеризуется двужгутиковыми зооспорами. Связи с архимицетами здесь далеко не так ясны, как у Monoblepharidales, и некоторыми совсем отрицаются главным образом на основании различий в строении зооспор. Однако нужно вспомнить, что и у архимицетов (сем. Woroninaceae) также имеются двужгутиковые зооспоры. Правда, их нет у высших форм, как микохитридиевые, но возможно, что промежуточные связующие группы в двужгутиковом ряду вымерли. Поэтому возможно допустить, что и двужгутиковые оомицеты связываются филогенетически с архимицетами, хотя необходимо признать, что эта связь не такая непосредственная, как в одножгутиковом ряду. Ширина имеющегося здесь разрыва может быть различной в зависимости от положения Ancylistales, которое толкуется различно. Одни авторы видят в них редуцированные формы, берущие начало от низших Peronosporales (Pythium и др.), другие же рассматривают их как примитивные, стоящие в начале эволюционного ряда двужгутиковых оомицетов и в этом отношении занимающие такое же положение, какое в одножгутиковом ряду имеют Blastocladiaceae. Конечно, в последнем случае упомянутый разрыв сокращается, так как Ancylistaceae по общему сложению таллома и образу жизни в качестве внутриклетных паразитов значительно напоминают микохитридиевых. Как пример здесь можно привести Ectrogella, паразитирующую на диатомовых. По двужгутиковым зооспорам она относится к Ancylistaceae, по остальным же чертам организации сближается с микохитридиевыми.

Однако указанный вопрос о положении Ancylistales сейчас же может быть решен окончательно. Пожалуй, более вероятным нужно признать первое мнение (редуцированные формы), так как трудно предположить, чтобы дальнейшая эволюция оомицетов (в том числе и сапрофитных), с их довольно мощно развитым талломом, брала начало от таких специализированных внутриклетных паразитов, какими являются Ancylistaceae.

Поэтому среди известных в настоящее время двужгутиковых оомицетов в качестве начальных для эволюции всего ряда приходится брать низших Peronosporales, таких как Pythium и др., которые в общем не так уж далеко по высоте своей организации ушли от того уровня, какой имеется у архимицетов. От них в качестве прямого прогрессивного ряда идут и другие Peronosporales, которые эволюционировали в общем в сторону приспособления к наземным и вместе с тем паразитным условиям существования (семейства Peronosporaceae и Albuginaceae). С другой стороны, от Pythium и др. в качестве редуцированного ряда, возможно, отходят Ancylistales, так что их сходство с микохитридиевыми может быть объяснено как конвергенция на почве сходных условий существования (те и другие внутриплатные паразиты преимущественно водорослей). Наконец, порядок Saprolegniales представляет второй прогрессивный ряд, который, в отличие от Peronosporales, эволюционировал на почве сапрофитных и вместе с тем водных условий существования. Из двух семейств, слагающих этот порядок, Saprolegniaceae кажутся более простыми по общей диференцировке таллома, a Leptomitaceae — более специализированными. Однако, с другой стороны, Leptomitaceae более сближаются с Peronosporales в том числе и с Pythium по строению оогониев — с одним яйцом и периплазмой около него. Поэтому допустимо, что Leptomitaceae стоят ближе к исходному центру (Руthiaceae), a Saprolegniaceae более уклонились от него. Имеющееся сходство в общем расчленении таллома между Leptomitaceae и Blastocladiaceae, вероятно, не имеет филогенетического значения и представляет конвергенцию. Принятые здесь филогенетические соотношения оомицетов могут быть иллюстрированы следующей схемой:

К порядку Peronosporales относится несколько сот видов весьма различных по условиям существования. Здесь имеются и чисто водные формы, как это характерно для большинства других оомицетов, и сухопутные, причем последние преобладают. Также имеются здесь сапрофиты и паразиты со всеми переходами между этими категориями. Вообще среди пероноспоровых более ясно, чем в какой-либо другой группе грибов, устанавливается эволюция от водной к наземной жизни и параллельно с этим — от сапрофитизма к высоко приспособленному паразитизму.

Общая характеристика порядка заключается в следующем: мицелий сильно развитой, неклеточный, многоядерный. Оболочки гиф содержат в своем составе целлюлозу, но с значительной примесью каллезы, так что обычные цветные реакции на целлюлозу (ClZnI или I+H₂S0₄) часто не удаются. Органы бесполого размножения в типе представлены зооспорангиями, развивающими двужгутиковые почковидные зооспоры, с жгутами, отходящими сбоку. Такие зооспорангии обыкновенно имеют округлую форму и значительно превосходят по своей ширине несущие их гифы. У большинства спорангии даже отпадают целиком, и лишь потом в них развиваются зооспоры. Наконец, у многих представителей и зооспор не образуется, а спорангий прорастает прямо в нить мицелия. Таким образом он превращается в спору. Наиболее общие признаки находятся в строении половых органов. Оогонии — шаровидные и развивают всегда только по одной яйцеклетке, причем на образование последней идет не вся плазма оогония, а только центральный участок ее; периферическая же часть образует периплазму, окружающую яйцеклетку и имеющую для нее питательное значение (ср. Leptomitaceae, стр. Порядок Saprolegniales). Антеридий цилиндрический. Оплодотворение производится отростками его, внедряющимися в оогоний и яйцеклетку.

Чтобы составить хотя и общее, но все таки более конкретное представление об этой важной группе грибов, следует разобрать с эволюционной точки зрения наиболее существенные черты их организации. Высшие пероноспоровые, объединяемые в семейства Peronosporaceae и Albuginaceae, все приспособлены к наземной жизни как паразиты цветковых растений. Их мицелий вполне погружен в субстрат (эндофитный мицелий), где проходит по межклетникам, посылая в самые клетки гаустории определенной формы. Только органы бесполого размножения большей частью образуются вне субстрата, высовываясь наружу через устьица, а в семействе Albuginaceae и они образуются внутри субстрата (рис. 121).

Низшие же представители Peronosporales, объединяемые в семейство Pythiaceae, часто являются типичными водными сапрофитами, развивающимися на растительных или на животных остатках. Имеющиеся среди них и паразитные формы паразитируют большей частью на водорослях; некоторые паразитируют на высших растениях, причем в большинстве случаев их мицелий слагается отчасти из свободно идущих гиф, отчасти из погруженных в субстрат (эндофитных). Последние проходят как по межклетникам, так и пронизывают самые клетки, но специальных гаусторий не образуют. Обыкновенно на недиференцированных специально гифах образуются как органы бесполого размножения, так и половые органы (рис. 115) (последние у высших Peronosporaceae всегда развиваются внутри ткани).

Наконец, более специализированные представители Pythiaceae, как виды Phytophthora, сходны по вполне эндофитному мицелию, а также по строению и положению органов бесполого размножения и полового воспроизведения с высшими группами Peronosporales, но отличаются от них по характеру своего паразитизма. Тогда как у высших Peronosporales эндофитный мицелий проходит преимущественно межклетно и развивает особые характерно устроенные гаустории, которые внедряются в полость самих клеток, у Phytophthora и аналогичных Pythiaceae мицелий не развивает особых гаусторий и проходит одинаково как по межклетникам, так и через полость клеток, не изменяя при этом характера своего роста. Далее, у высших Peronosporales как у специализированных паразитов наблюдается, что мицелий паразита в начале своего развития не убивает прилежащие ткани питающего растения, а, наоборот, нередко вызывает даже известную гипертрофию их, тогда как Phytophthora и другие Pythiaceae производят быстрое отмирание ткани питающего растения. Наконец, высшие Peronosporales являются облигатными паразитами и не поддаются выращиванию в сапрофитных условиях, тогда как у Pythiaceae, не исключая и Phytophthora, паразитизм по существу факультативен, и их большей частью удается вырастить сапрофитно. Повидимому и в природе они нередко существуют в сапрофитных условиях.

Переход от водного к наземному существованию у Peronosporales особенно ясно отражается на эволюции их органов бесполого размножения. У одних форм они представлены вполне типичными зооспорангиями, а у других как бы настоящими конидиями. Однако между этими крайними типами наблюдаются переходы, и развитие вначале идет одинаково. Залагаются они всегда как многоядерные клетки, как это характерно для спорангиев. У низших Pythiaceae, например у Pythium gracile или Pythium proliferum, эти бесполые органы образуются в воде из концов недиференцированных специально ветвей мицелия и прорастают на месте образования, выпуская содержащиеся в них двужгутиковые почковидные зооспоры (рис. 115, 1). У высших Pythiaceae, как Phytophthora (рис. 118, а) и некоторые Pythium (рис. 115, 2 и 3), спорангии образуются на концах специальных ветвей большей частью в воздушной среде и отпадают по созревании в целом виде.

Затем уже, попавши в воду, они прорастают, разделяя свое содержимое на отдельные двужгутиковые почковидные зооспоры, которые и выходят наружу. Таким образом, здесь спорангий по характеру распространения (но не прорастания) представляется как бы единой спорой — конидией. Такой же характер имеют спорангии и у большинства высших Peronosporales, а у некоторых наиболее приспособленных к наземному существованию, как у представителей рода Peronospora, они окончательно утеряли свой первоначальный характер спорангия и прорастают уже не зооспорами, а прямо, не разделяя своего содержимого, в мицелий, т. е. спорангий окончательно превращается в спору или конидию. Спорангий пероноспоровых даже там, где как у Phytophthora и др. он прорастает зооспорами, часто называют также конидией ввиду характера его распространения (отделение в целом виде).

Как было указано выше, наиболее общие признаки для всех Peronosporales заключаются в строении их половых органов. По внешности они напоминают половые органы Saprolegniales и представлены шаровидными оогониями и цилиндрическими антеридиями. Те и другие образуются обыкновенно в непосредственной близости друг к другу на одном и том же мицелии. Только у некоторых тропических представителей Phytophthora, как Phytophthora Faberi, показана раздельнополость мицелиев (гетероталлизм). То же наблюдается у паразитирующего на коловратках Zoophagus insignis, которого также, может быть, следует причислить к простейшим Peronosporales. Оогоний содержит всегда одну только яйцеклетку, окруженную периплазмой (ср. Araiospora, стр. Порядок Saprolegniales). Оплодотворение, как у сапролегний, осуществляется через оплодотворяющий отросток антеридия. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой оболочкой и превращается в ооспору, прорастающую после периода покоя или прямо в зооспорангий, или в короткую нить с зооспорангием на конце, или, наконец (в роде Peronospora), вегетативно — прямо в мицелий. При прорастании ооспоры происходит редукционное деление ее диплоидного копуляционного ядра.

Значительный интерес представляют подробности строения и развития половых органов у Peronosporales. Начальные стадии здесь одинаковы у всех представителей. Оогонии и антеридии закладываются всюду как многоядерные, клетки, расположенные обычно на концах разветвлений гиф (рис. 116, 1).

Дальнейшее развитие их неодинаково у разных форм. У Albugo iliti и Albugo portulacae ядра оогония и прилегающего к нему антеридия два раза одновременно делятся кариокинетическим путем. При этом еще до наступления второго деления протоплазма оогония диференцируется на периферическую вакуолистую периплазму и центральную гомогенную гоноплазму, и второе деление проделывают только ядра, находящиеся в последней (рис. 116, 2). Гоноплазма с ее несколькими десятками клеточных ядер оплодотворяется путем переливания через оплодотворяющий отросток многочисленных ядер антеридия, которые и сливаются попарно с соответственными женскими ядрами (рис. 116, 3). Таким образом, здесь сразу происходят многочисленные кариогамии, и ооспора оказывается первично многоядерной. Сходное вначале развитие имеет Albugo tragopogonis и некоторые другие. Здесь также происходит два одновременных деления ядер в оогонии и антеридии, и гоноплазма залагается многоядерной, но затем все ее ядра, кроме одного, дегенерируют. В гоноплазму может перейти при оплодотворении также несколько мужских ядер, но и они, кроме одного, также дегенерируют (рис. 117, 1).

Таким образом, здесь происходит в конце концов слияние только двух ядер, и зооспора оказывается первично одноядерной. Затем ее копуляционное ядро вскоре делится несколько раз, так что ооспора переходит в состояние покоя как вторично многоядерная. У Albugo Candida имеется, повидимому, только одно деление ядер в оогонии и антеридии. Гоноплазма первоначально содержит несколько ядер, но, затем все они, кроме одного, переходят в периплазму. При оплодотворении в оогоний переходит только одно ядро антеридия (рис. 117, 2). Ооспора первично одноядерна, но так же, как у Alb. tragopogonis, делается скоро вторично многоядерной вследствие размножения копуляционного ядра ее. У Peronospora, Pytbium и большинства других, изученных в этом отношении Peronosporales, также имеется, повидимому, только одно деление ядер в оогонии и антеридии. Центральная гоноплазма получает только одно ядро. Ядра антеридия часто еще до оплодотворения дегенерируют все, кроме одного. Вскоре после оплодотворения происходит кариогамия, и ооспора с одним копуляционным ядром переходит в состояние покоя (рис. 117, 3). Наконец, у Plasmopara viticola установлено, что ооспора зимует, имея два ядра (не слившиеся мужское и женское), и только перед самым прорастанием происходит, наконец, кариогамия и затем редукционное деление (Arens, 1929).

Из разобранных примеров видно, что у Peronosporales намечается известное направление эволюции полового процесса, которое сводится по существу к замене копуляции многоядерных гаметангиев на слияние двух одноядерных элементов, или гамет. Это достигается с одной стороны путем превращения многоядерной гоноплазмы в одноядерный участок, который можно отождествить с яйцом, а с другой стороны тем, что в антеридии излишние ядра, кроме одного, дегенерируют или, во всяком случае, не функционируют. Эта эволюция в направлении замены копуляции гаметангиев (гаметангиогамии) копуляцией гамет (гаметогамией), намечается и в других группах грибов (Ancylistaceae, Zygomycetes, некоторые Ascomycetes). Однако, если мы будем располагать по указанному признаку в эволюционный ряд представителей Peronosporales, то получим полное отсутствие совпадения с теми рядами, какие мы получаем, исходя из эволюции органов бесполого размножения и образа жизни. Такое противоречие может быть объяснено тем, что замена гаметангиогамии на гаметогамию происходила многократно и независимо друг от друга в разных группах. Этим можно объяснить то, что в пределах одного и притом весьма хорошо очерченного рода, Albugo, мы имеем почти все возможные ступени этой эволюции или то, что изученные представители наиболее примитивного по всем остальным признакам рода Pythium стоят на высшей ступени в этом отношении.

Порядок Peronosporales делится на следующие три семейства:

A. Большею частью водные формы. Сапрофиты или факультативные паразиты.

1. Семейство Pythiaceae. У низших представителей зооспорангии развиваются на мало диференцированных ветвях мицелия и прорастают (выпускают зооспоры), еще сидя на месте образования. У высших представителей (Phytophthora и некоторые другие) развиваются особые спорангиеносцы, которые, однако, имеют мало определенное ветвление (или совсем не ветвятся). Образующиеся на них спорангии обычно отделяются в целом виде (как конидии).

B. Наземные формы. Облигатные паразиты на высших растениях с эндофитным мицелием, идущим по межклетникам и пускающим в клетки гаустории. Спорангии спадают в целом виде, как конидии.

2. Семейство Peronosporaceae. Спорангии образуются по одному на концах ветвей спорангиеносцев, обладающих определенным ветвлением и высовывающихся наружу из пораженного растения через устьица.
3. Семейство Albuginaceae. Спорангии образуются цепочками на концах коротких неразветвленных спорангиеносцев под эпидермисом хозяина.

1. Сем. Pythiaceae

Сюда относятся роды Pythium, Naematosporangium, Pythiogeton, Pythiomorpha, Blepharospora, Phytophthora и некоторые другие.

Большинство видов рода Pythium — водные формы, сапрофиты или факультативные паразиты на водорослях. Некоторые паразитируют на наземных растениях, но развиваются особенно при повышенной влажности. Гифы мицелия отчасти внедряются в субстрат, отчасти идут вне его. Зооспорангии имеют шаровидную или грушевидную форму и отделены перегородками от несущих гиф. Они образуются или целыми цепочками, или одиночно на кончиках мало диференцированных простых или симподиально ветвящихся спорангиеносцев. Прорастают зооспарангии или на месте своего образования, или отпадают в целом виде как споры и затем прорастают в зооспорангии (рис. 115, 2, 3). Самое прорастание спорангиев происходит обыкновенно таким образом, что их содержимое выходит в виде пузыря, и затем образовавшиеся в нем или еще в спорангии зооспоры разбегаются. На свободных гифах мицелия, наряду с зооспорангиями, образуются и половые органы, строение которых не представляет существенных особенностей у отдельных видов.

Наиболее важным представителем рода Pythium является P. debaryanum (рис. 115, 2). Он довольно широко распространен в почве, где может жить сапрофитно, а вместе с тем может нападать на корни молодых сеянцев очень многих травянистых и древесных растений, часто вызывая их массовую гибель. Особенно губителен он для сеянцев сахарной свеклы, многих цветочных растений и сеянцев сосны. Интересно, что, несмотря на в значительной степени сапрофитный характер P. debaryanum, в паразитных условиях он проявляет известную специализацию. В пределах этого вида выявлено довольно значительное количество рас, отличающихся друг от друга как по общим патогенным свойствам, так и по специальной способности заражать те или другие растения (см. биотипы, стр. Биология и физиология паразитизма). Эти расы обнаруживают и некоторые различия в характере роста при сапрофитной культуре, в которой Pythium debaryanum как сапрофит вообще развивается довольно хорошо и обнаруживает значительную приспособляемость к разным источникам питания и реакции среды.

Очень близок к Pythium род Naematosporangium, считаемый некоторыми за подрод его. Он отличается от типичных представителей Pythium менее резкой диференцировкой зооспорангиев, сохраняющих цилиндрическую форму гиф. У некоторых, как у Naematosporangium (Pythium) gracile, паразитирующего на зеленых водорослях, оформленных зооспорангиев, отделенных перегородкой от гифы, не образуется: содержимое гиф просто через кончик их выходит наружу в виде пузыря и здесь распадается на двужгутиковые зооспоры (рис. 115, 1). По указанным признакам Nematosporangium может толковаться как наиболее примитивный род среди Pythiaceae. Из видов его следует еще указать Naematosporangium Nikitinskii, недавно обнаруженный и изученный Разумовым (1935). Этот водный сапрофит довольно широко распространен в загрязненных водах, где представлен в виде стерильного мицелия и раньше толковался как Мucor. Однако Разумов обнаружил в культуре у него зооспоры. Pythiogeton и Pythiomorpha встречаются как сапрофиты в воде на растительных остатках. Первый характеризуется особенно своими своеобразными спорангиями, вытянутыми на манер птичьей головы поперек несущей гифы. У второго — спорангии овальные, и после выхода из них зооспор несущая гифа прорастает сквозь пустую оболочку их и дает выше новый спорангий и т. д. У обоих родов известны и половые органы обычного для пероноспоровых строения.

В роде Blepharospora известен только один вид, Bl. cambivora, которая паразитирует на корнях каштана, где вызывает отмирание и почернение камбия (чернильная болезнь каштана). Из рода Phytophthora наиболее важным и известным представителем нужно счесть картофельный гриб, Ph. infestans, возбудитель распространеннейшего заболевания картофельного растения, где он может поражать как ботву, так и клубни. Многоядерный, лишенный перегородок мицелий этого гриба развивается эндофитно внутри ткани питающего растения, проходя там преимущественно межклетно, а иногда и через самые клетки, но не образуя типичных гаусторий. Пронизанные им ткани быстро отмирают. В качестве особых ветвей этого эндофитного мицелия образуются спорангиеносцы, которые высовываются через устьица наружу и на концах своих развивают спорангии в виде довольно крупных лимонообразных тел. Образованием конечного спорангия рост спорангиеносца не заканчивается, и он может давать или боковую ветвь, сдвигающую в сторону первый спорангий и т. д. (симподиальное ветвление), или после отпадения его продолжает свой рост в том же направлении, образуя новые спорангии (рис. 118, 1). Прорастание отпавшего спорангия происходит в капле воды, всего чаще зооспорами, выходящими из него без образования пузыря, наблюдаемого у Pythium (рис. 118, 3). Зооспоры некоторое время двигаются в капле воды, затем останавливаются, одеваются оболочкой и прорастают в гифу, которая внедряется внутрь листа через устьице или прямо сквозь эпидермис, а на клубнях картофеля преимущественно через чечевички. Там она развивается в эндофитный мицелий. Спорангии, находящиеся не в воде, а только во влажном воздухе или при температуре выше 24°, или просто перезрелые, прорастают, как конидии, развивая прямо гифу, внедряющуюся в ткань растения (рис. 118, 6).

В отличие от других паразитных Peronosporales, Phytophthora infestans не образует половых органов и ооспор внутри ткани питающего растения. По указаниям Эриксона половые органы Ph. infestans образуются в первичных пятнах заболевания в листе, и ооспоры сейчас же прорастают на месте образования. Однако это указание, судя по всему, является ошибочным, тем более, что позднее были обнаружены ооспоры этого гриба вне питающего растения в сапрофитной культуре, и они, как и полагается имеют характер покоящихся спор. Так как спорангии (конидии) здесь, как и у других пероноспоровых, быстро (в несколько дней) теряют свою всхожесть, то встает вопрос о сохранении гриба из года в год. Согласно исследованиям в этом направлении Bruyn (1922), Murphy (1927) и др., это может происходить следующим образом. Во-первых, мицелий гриба может зимовать в клубнях. Если они затем используются следующей весной в качестве посевного материала, то из них могут развиваться зараженные побеги. При достижении ими известной стадии зрелости содержащийся в них мицелий приходит в некоторых участках листьев в состояние большей активности и вызывает отмирание тканей. Таким образом появляется первичное пятно заболевания. Образующиеся на нем спорангии распространяют заражение на другие листья и растения. Такой способ сохранения гриба, повидимому, не имеет большого значения, так как в опытах с посадкой заведомо зараженных клубней последние в большинстве случаев или совсем не прорастали, или развивали непораженные растения. Большее значение имеет первичное заражение растений из почвы, где мицелий может существовать сапрофитно и развивать там ооспоры и геммы, сохраняющиеся в течение зимнего периода. Клубни заражаются преимущественно зa счет этого почвенного мицелия, а затем также за счет тех спорангиев, которые заносятся в более глубокие слои почвы водой или низшими животными. Что же касается листьев, то первичное заражение их происходит главным образом за счет спорангиев, образуемых на поверхности почвы находящимся там сапрофитным мицелием. Ооспоры Ph. infestans получены в чистых культурах в сапрофитных условиях (Клинтон, 1904—1910; Джонс, 1909—1912; Петибридж, 1913—1914) однако подробностей их образования и прорастания проследить не удалось. Murphy (1918) это сделал для близкого вида, Ph. etythroseptica, паразитирующего также на картофеле. Развитие половых органов его происходит здесь следующим образом. Сначала залагается антеридий в виде толстого бокового выроста гифы. Затем из рядом лежащей гифы того же мицелия образуется зачаток оогония в виде более тонкого выроста; он прорастает сквозь антеридий и вздувается затем на конце в шаровидное тело (рис. 119, 2). Таким образом, оогоний в готовом состоянии окружен у основания как бы воротником, образованным антеридием (так называемый амфигинный антеридий; рис. 119, 3). Внутренние процессы развития половых органов напоминают Peronospora. Здесь также имеет место одновременное деление ядер в оогонии и антеридии. Яйцо получает только одно ядро, а остальные дегенерируют в периплазме. Также и в антеридии дегенерируют все ядра, кроме одного, которое затем переходит через оплодотворяющий отросток в яйцо. Слияние его с женским ядром происходит позднее, когда ооспора одета уже толстой многослойной оболочкой (рис. 119, 4). После периода покоя ооспора прорастает, развиваясь или прямо в мицелий, или образуя короткую нить с конидией (спорангием) на конце.

Как важнейший вредитель картофельной культуры Phytophthora infestans очень много изучалась как с фитопатологической, так и с микологической стороны. Грибок этот родом из Америки и завезен в 30-х годах прошлого столетия в Европу, где и начал производить опустошения значительно более сильные, чем у себя на родине (ср. стр. Географическое распространение). Первое массовое развитие его зарегистрировано в 1845 г., когда погибла значительная часть урожая картофеля. Особенно остро это было в Ирландии, где настал даже настоящий голод, что вызвало значительное уменьшение населения этой страны отчасти от прямой гибели, отчасти от массовой эмиграции. С тех пор от времени до времени болезнь картофеля вспыхивает с новой силой, особенно в странах с сырым климатом. У нас в СССР эта болезнь распространена особенно в Ленинградской области, Белоруссии, Московской, Ивановской и Горьковской областях. За истекший период XX столетия у нас было здесь около 10 больших вспышек этой болезни, причем только в 1918/19 г. в центральной части нашего Союза от нее погибло больше 100 миллионов пудов картофеля. В более южных областях она распространена менее сильно, вероятно, в связи с большей сухостью климата. Значение заболевания не только в том, что вследствие преждевременного отмирания ботвы картофеля снижается урожай клубней, но еще больше в том, что заражаются и самые клубни. При этом они теряют в своих пищевых качествах, а кроме того, подвергаются усиленному гниению во время зимнего хранения.

Основное мероприятие против этого важнейшего заболевания картофеля — выведение новых сортов, стойких против фитофторы. В этом направлении селекция уже имеет некоторые достижения. В частности, у нас в Картофельном институте получен стойкий сорт путем скрещивания картофеля с диким американским Solarium demissum. При дальнейшей работе в этом направлении приходится учитывать наличие физиологических рас у Phytophthora infestans. Они недавно здесь обнаружены и отличаются по отношению к различным сортам картофеля.

Phytophthora infestans, как и другие Pythiaceae, не является обязательным паразитом и поддается культуре в сапрофитных условиях. Однако всетаки у нее довольно резко выражен паразитный характер, так что в культуре она оказывается значительно менее приспособляющейся к различным источникам питания, реакции среды и пр., чем, например, близкий систематически вид, но менее специализированный как паразит, Pythium debaryanum. Хорошей средой для сапрофитного роста, Phytophthora infestans может быть, например, агаризированная вытяжка овсяной муки при РН 6,4—8.

Близко к названным Ph. infestans и Ph. erythroseptica стоит еще ряд видов, как Ph. terrestris на томатах, Ph. cryptogea на картофеле и др. пасленовых. Они, как и ряд других видов (Ph. phaseoli, Ph. parasitica, Ph. Faberi и др.), имеют такие же амфигинные антеридии. Другая серия видов, как Ph. omnivora, Ph. nicotianae, Ph. syringae и некоторые другие, отличается тем, что их антеридии, как и у других Peronosporales прикладывают сбоку к оогонию (парагинные антеридии).

В заключение следует указать еще, что у некоторых тропических представителей рода Phytophthora обнаружены явления гетероталлизма. Таковы, например, Ph. Faberi, Ph. arecae и др. Любопытно, что в некоторых случаях отмечается, что разные полы связаны, повидимому, в своем паразитизме с разными видами растений — хозяев (Ashby, 1929; Gadd, 1929; Narasimhan, 1930). Если это правильно, то можно предположить, что здесь имеется не настоящая раздельнополость, а скорее наличие физиологических рас. Возможно, что у каждой из них в отдельности образование половых органов подавлено вследствие недостачи тех или иных веществ и т. п., а при комбинации двух различных рас они, взаимно пополняя друг друга, могут развить половые органы. Подобное явление наблюдается и у Phytophthora infestans, которая вообще с большим трудом образует ооспоры в культуре. При посеве вместе с ней другого вида образующего ооспоры, начинает развивать их и Ph. infestans.

2. Сем. Peronosporaceae

В отличие от Pythiaceae, где были представлены преимущественно водные и при том сапрофитные или факультативные паразитные формы, в семействе Peronosporaceae имеются только облигатные паразиты на наземных, почти исключительно цветковых, растениях. В соответствии с высокой степенью приспособленности к паразитным условиям они отличаются обыкновенно узкой специализацией, а в некоторых случаях также способностью давать диффузное поражение растения, сохраняясь в виде мицелия в его зимующих органах и оттуда из года в год заражая вновь образующиеся побеги.

Мицелий у Реronоsроrасеае вполне эндофитный и идет по межклетникам, посылая в клетки специальные гаустории. Там же в межклетниках тканей хозяина развиваются на нем и половые органы.

Представители этого семейства классифицируются главным образом на основании строения спорангиеносцев, которые у всех располагаются на поверхности пораженного растения, выходя наружу через устьица. В отличие от Phytophthora их ветви здесь заканчивают свой рост при образовании на концах спорангиев. У рода Basidiophora спорангиеносцы не ветвятся и на вздутом конце на коротких стеригмах развивают головку спорангиев. У Sclerospora спорангиеносцы очень толстые с короткими толстыми ветвями, на концах которых образуется по одному спорангию. Кроме того, для этого рода характерно, что ооспоры у него срастаются с оболочкой оогония. У Plasmopara спорангиеносец сильно ветвится моноподиально, причем боковые ветви часто отходят приблизительно под прямым углом. У Peronospora и Bremia спорангиеносцы несколько раз ветвятся дихотомически, причем у последней конечные разветвления дланевидно расширены (рис 120, 1—5). Кроме того, как особенность последних двух родов можно указать то, что их спорангии у Peronospora всегда, а у Bremia почти всегда прорастают вегетативно прямо в мицелий, причем у Bremia росток выходит из верхнего конца овального спорангия (или конидии), а у Peronospora — сбоку.

В нашей флоре наиболее распространенными важными формами являются представители Plasmopara, Peronospora и Pseudoperonospora. Для рода Plasmopara, кроме вышеуказанного строения спорангиеносцев, довольно характерно прорастание спорангиев: они образуют или зооспоры, или все содержимое спорангия выходит наружу в виде голой протоплазменной массы, одевается затем оболочкой и прорастает в нить (последний способ прорастания, известный впрочем не у всех видов, является основанием для родового названия: Plasmoраrа — рождающая плазму). Важнейший представитель этого рода — Plasmopara viticola, паразитирующая на винограде. Этот грибок занесен в Европу из Америки в 1878 г. и с тех пор распространился всюду в области культуры винограда, вызывая одну из наиболее важных болезней его, известную под именем милдью. Он поражает листья, усики и ягоды, а кроме того, грибница его может заходить в почки и ветви, где зимует. Спорангиеносцы выходят целыми пучками из устьиц и приносят обильные спорангии, которые переносятся на соседние растения, и таким образом гриб распространяется в течение лета. К осени в ткани пораженного органа образуются очень многочисленные ооспоры, опадающие затем вместе с листьями. Следующей весной, после сгнивания листьев, они прорастают, развивая каждая спорангиеносец с спорангиями на нем. Спорангии переносятся ветром на листья винограда, и выходящие из них зооспоры снова заражают листья.

Болезнь милдью, вызываемая Plasmopara viticola, имеет очень большое экономическое значение, так как губит в среднем до 20% урожая ягод, а кроме того ослабляет виноградную лозу. С ней борются предохранительным опрыскиванием растений бордосской жидкостью 2—3 раза за лето в сроки, устанавливаемые на основании учета метеорологических условий (повышенная температура и влажность способствуют образованию спор и заражению растения, а пониженная — задерживает или совсем останавливает эти процессы). Имеет также значение уборка осенью из виноградника опавших листьев, так как в них могут содержаться зимующие ооспоры.

Из других видов Plasmopara у нас часто встречаются: Pl. nivea — на зонтичных, Рl. pygmaea — на лютиковых, Pl. pusilla — на гераниевых и др.

Род Peronospara наиболее обширный среди всех Peronosporaceae и насчитывает около 200 видов, из которых многие очень широко распространены. Некоторые (например Ячевский) насчитывают здесь даже около 300 видов, но при этом возводят в ранг вида такие формы, которые другими считаются только специализированными расами (наследственно постоянными). Вместе с тем он наиболее далеко ушел в приспособлении к паразитизму в наземных условиях существования, что выражается в утрате зооспор и превращении спорангия в конидию.

В качестве первого и наиболее обычного представителя рода Peronospora можно взять Per. parasitica, очень обычную у нас на различных крестоцветных, особенно на Capsella, где она часто дает совместное заражение вместе с другим пероноспоровым грибом, Albugo Candida. Этот вид, считавшийся раньше типичным примером плюриворных паразитов, для которого указывалось свыше 100 хозяев из крестоцветных, в настоящее время, согласно исследованиям Gaumann (1918) разбивается на значительное количество (57) более мелких морфолого-биологических видов, каждый с узкой специализацией. Среди них наибольшее практическое значение имеет форма Brassicae, паразитирующая на капусте. Из других видов Peronospora можно указать еще на Per. hiemalis, очень обычную у нас на лютиках. Ее мицелий может проникать в корневище растения, зимует там и диффузно заражает вырастающие из него весной побеги, так что листья с нижней стороны оказываются сплошь волосистыми от выходящих через устьица многочисленных конидиеносцев.

Сходное развитие имеет Per. Schleideni — важный паразит лука. Ее мицелий сохраняется в луковице и оттуда заражает развивающиеся весной листья. Также имеют известное практическое значение: Per. Schachtii — на свекле, Per. arborescens — на маке, Per. trifolii — на клеверах, тоже разбитая Gäumann на несколько более мелких видов.

Род Pseudoperonospora занимает промежуточное положение между Plasmopara и Peronospora: по способу прорастания спорангиев он сходен с первой, а по ветвлению спорангиеносцев — со второй (поэтому его называют также Pseudoplasmopara, или Peronoplasmopara). Из небольшого числа относящихся сюда видов имеют большое значение два:

1) Pseudoperonospora cubensis — паразит на листьях огурцов, вызывающий их преждевременное отмирание;
2) Pseudoperonospora humuli — весьма важный паразит хмеля, поражающий нередко целые побеги этого растения. Этот паразит родом из Японии и недавно завезен в Европу, где вызывает сейчас значительные опустошения в культурах хмеля.
У нас он распространен преимущественно в Ленинградской области и на Северном Кавказе.

Из рода Bremia наиболее известным и важным является В. lactueae на различных сложноцветных, особенно на салате. Эта форма разделяется сейчас на ряд узко специализированных морфолого-биологических видов (Schweitzer, 1919).

Из рода Sclerospora в нашей флоре встречается S. graminicola на различных злаках и некоторые другие; из рода Basidiophora — один вид В. entospora на Erigeron и некоторых других сложноцветных.

3. Сем. Albuginaceae

По характеру паразитизма и распространению мицелия это семейство сходно с предыдущим (Peronosporaceae), но отличается тем, что здесь и органы бесполого размножения образуются внутри субстрата, прикрытые эпидермисом хозяина, и освобождаются при созревании лишь вследствие разрыва его. Сюда относится только один род Albugo (или Gystopus), приблизительно с 30 видами.

Развитие органов бесполого размножения, особенно характерных для данной группы, происходит следующим образом. Эндофитный межклетный мицелий дает в известных местах особенно обильные разветвления, концы которых подходят снизу к эпидермису и, вздуваясь булавовидно, располагаются здесь довольно тесным слоем. Эти вздутые концы гиф, имеющие кеглевидную форму и сильно утолщенные боковые стенки, представляют спорангиеносцы. На их верхушках развиваются цепочками в базипетальном направлении спорангии и приподнимают своим давлением эпидермис (рис. 121, 1; о строении цепочки, ее дизъюнкторах см. также выше, стр. Распространение спор). В результате на поверхности растения появляются как бы нарывчики белого цвета, где сквозь приподнятую прозрачную пленку эпидермиса просвечивает белая масса спорангиев. Наконец, эпидермис лопается, и спорангии освобождаются. Они прорастают зооспорами. Половые органы развиваются внутри ткани. Образовавшиеся ооспоры освобождаются после ее сгнивания и прорастают также зооспорами (о цитологии половых органов см. выше на этой стр.).

В качестве наиболее обычного представителя Albugo можно указать A. сandida, паразитирующего на ряде крестоцветных, особенно часто на Capsella. Он заражает только молодые проростки, но не оказывает на них вначале губительного действия, так что они развиваются как бы в нормальные растения. Затем на их стеблях, листьях, плодах и т. п. появляются искривления и гипертрофии тканей, и микроскопическое исследование показывает в этих местах особенно обильное развитие межклетного мицелия с маленькими гаусториями, (рис. 121, 3). Вскоре на этих местах начинают развиваться органы бесполого размножения и появляются описанные выше нарывчики. Таким образом, по существу A. сandida дает на Capsella общее диффузное поражение, хотя внешние проявления его в виде гипертрофии и нарывчиков расположены как бы независимо друг от друга. Более ясно выступает их связь у A. Lragopogonis на различных сложноцветных. Здесь нередко белые нарывчики, вызванные грибком, сплошь усеивают листья всего побега. Из других видов Albugo можно указать A. bliti на Amaranthus, A. portulacae на Portulaca и др. Некоторое практическое значение имеет A. сandida, поражающий иногда разводимые крестоцветные (капуста и др.) и вызывающий так называемую «белую ржавчину» их.

В порядке Saprolegniales установлено около сотни видов преимущественно водных сапрофитов. Многие из них весьма распространены в наших пресных водоемах, где поселяются преимущественно на трупах мелких животных. Вегетативное тело хорошо развито и состоит из ветвящихся толстых свободных гиф и более тонких ризоидов, которые отходят от их основания и внедряются в субстрат. Оболочка гиф обыкновенно дает реакцию на целлюлозу (отличие от Monoblepharidales, где имеются сходные гифы, но оболочка не дает целлюлозной реакции). На свободных концах гиф развиваются зооспорангии, оогонии и антеридии. Оплодотворение яйцеклеток, содержащихся в оогониях, — посредством выростов антеридиев (обособленных сперматозоидов нет).

В порядке Saprolegniales устанавливаются следующие два семейства:

1. Saprolegniaceae. Вегетативное тело сходно по общему сложению с Monoblepharidaceaet. Контуры свободных гиф ровные. В оогониях большей частью по несколько яйцеклеток. На образование их идет все содержимое оогония.
2. Leptomitaceae. Вегетативное тело сходно по общему сложению с Blastocladiaceae. У некоторых имеется диференцировка на осевую часть в виде толстого цилиндра и отходящих от вершины ее свободных гиф (как у Blastocladia, см. стр. Порядок Monoblepharidales); у других такой диференцировки нет, но гифы снабжены перетяжками (как у Conapodia, см. стр. Порядок Monoblepharidales). В оогонии всегда одна яйцеклетка; на ее образование идет не вся протоплазма оогония.

1. Сем. Saprolegniaceae

Сюда относятся почти исключительно водные формы, часто встречающиеся в качестве сапрофитов на трупах мелких животных, иногда также и на растительных остатках. Их присутствие в том или другом водоеме обыкновенно легко обнаруживается, если бросить туда мертвых насекомых или кусочки сваренного куриного белка. Зооспоры сапролегний хематаксически привлекаются продуктами разложения этих субстратов (см. стр. Распространение спор) и развиваются здесь в мицелий, который через 3—4 дня делается заметным в виде белого пушка. Строение таллома сапролегний довольно сходно с тем, что было указано относительно Monoblepharis. Он также состоит из тонких, сильно ветвящихся и внедряющихся в субстрат ризоидов и свободных гиф с ровными контурами. Последние более толсты и обыкновенно слабо ветвятся. Поперечных перегородок в вегетативном состоянии не образуется. Гифы одеты оболочкой, дающей реакцию на целлюлозу, и содержат постенную протоплазму с многочисленными клеточными ядрами. При неблагоприятных условиях гифы образуют геммы в виде различной формы клеток с густым содержимым и одетых плотными оболочками. Они служат для сохранения вида и вегетативного размножения. Типичное бесполое размножение производится двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в спорангиях, образующихся из кончиков длинных вегетативных гиф (рис. 109).

Органы полового воспроизведения, оогонии и антеридии, обыкновенно помещаются на концах особых, более коротких разветвлений гиф. Оогонии имеют шаровидную форму и содержат в зрелом состоянии обыкновенно несколько яйцеклеток, на образование которых потребляется все содержимое оогония. Антеридии — в виде тонких цилиндрических клеток, содержимое которых не диференцируется на отдельные оплодотворяющие элементы. При оплодотворении антеридий прикладывается к оогонию, дает несколько оплодотворяющих отростков, которые входят внутрь его, внедряются в яйцеклетки и переливают в них часть своего содержимого (рис. 110).

В общем вегетативные органы у представителей Saprolegniaceae построены в высшей степени однообразно. Различия наблюдаются в органах бесполого размножения. Эти последние развиваются обычно из кончиков вегетативных гиф, куда притекает более обильное протоплазменное содержимое, и затем появляется перегородка, отделяющая конечную цилиндрическую клетку с многими ядрами. Ее содержимое распадается затем на отдельные одноядерные участки, которые округляются и вырабатываются в зооспоры. Находящаяся между ними жидкость в полости зооспорангия очевидно представляет не просто воду, а некоторый осмотически действующий раствор, который создает тургорное напряжение оболочки зооспорангия и, наконец, разрыв ее в верхней наиболее слабой части. При этом находящиеся в зооспорангии зооспоры с силой выталкиваются из отверстия. У большинства представителей наиболее распространенного у нас рода Saprolegnia после опорожнения указанным образом зооспорангия несущая его гифа часто врастает в его пустую оболочку и там развивает новый спорангий, и так повторяется несколько раз. У близкого рода Асhуа, также Aphanomyces и некоторых других такой пролиферации спорангия не происходит, и новый зооспорангий образуется из боковой ветви, вырастающей у основания старого (рис. 109, 2). Наконец, у Dictyuchus и некоторых других зооспорангий могут развиваться в ряд друг за другом на протяжении одной гифы. Поведение зооспор также различно у разных родов. Наиболее сложно оно у Saprolegnia. Здесь из зооспорангия выходят грушевидные зооспоры с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце (рис. 109, 1). После некоторого периода движения они останавливаются, одеваются оболочкой и затем снова оставляют ее, но имея уже другую форму, в виде почковидных телец с двумя жгутами, отходящими сбоку и направленными один вперед, а другой назад. Эти вторичные зооспоры после периода движения прорастают наконец в мицелий. У других родов этот дипланетизм зооспор упрощается подавлением той или иной стадии. Так, у Pythiopsis имеется только первая стадия грушевидных зооспор, которые и вырастают в мицелий. Наоборот, у Асhуа первичные зооспоры одеваются оболочками у самого выхода из зооспорангия и затем разбегаются отсюда в виде почковидных тел (рис. 109, 2). Таким образом, здесь подавлена первая стадия — грушевидных зооспор. Еще глубже то же явление выражено у Dictyuchus. Здесь в зооспорангии появляются перегородки, делящие его на одноядерные камеры, соответствующие каждая зооспоре первой стадии. Содержимое их выходит наружу через боковые отверстия в общей оболочке спорангия в виде зооспор второй стадии (почковидных). После выхода их в пустом зооспорангий остается как бы сетка из твердых стенок, почему он называется здесь сетчатым спорангием (рис. 109, 3). Наконец, у рода Aplanes образование подвижных стадий совсем подавлено. Здесь в зооспорангии споры одеваются оболочками и прорастают уже внутри его в новые нити. Такое же явление наблюдается иногда при неблагоприятных условиях и у некоторых других сапролегниевых.

Половые органы — антеридии и оогонии — образуются обыкновенно на концах особых коротких ветвей, а оогонии иногда также и интеркалярио на протяжении длинных гиф. Антеридиальная ветвь — более тонкая, и конец ее отчленяется в виде довольно длинной клетки — собственно антеридия. Оогонии имеет шаровидную форму и одет более толстой оболочкой, на которой замечаются резко очерченные круглые более тонкие места. Они называются порами, и через них впоследствии антеридий врастает внутрь оогония. Расположение половых органов различно для разных видов. Иногда они образуются на одной короткой ветви вблизи друг от друга (андрогинные формы), иногда на разных ветвях (диклинные формы). Однако даже и в этом последнем случае обычно они возникают из одного и того же мицелия. Только у некоторых видов Dictyuchus, а недавно еще у Achlya bisexualis (Raper, 1936) установлена раздельнополость мицелиев, или гетероталлизм (см. стр. Гетероталлизм).

Оогонии и антеридии залагаются как многоядерные клетки. Затем ядра в них один раз делятся все одновременно митотически, так что число их удваивается. Вскоре после этого в оогонии большинство ядер начинает дегенерировать, а затем протоплазма распадается на отдельные яйцеклетки, содержащие каждая только по одному ядру. При оплодотворении антеридий прикладывается к оогонию и через поры в его оболочке пускает внутрь оплодотворяющие отростки. Здесь они внедряются в яйцеклетки и переливают в них часть своего содержимого с одним ядром (рис. 110). После этого происходит слияние клеточных ядер, и яйцеклетки, одеваясь двуслойной оболочкой, превращаются в ооспоры. Они прорастают после периода покоя или прямо в зооспорангий, или давая короткую нить с зооспорангием на ее конце. При этом, конечно, происходит деление копуляционного диплоидного ядра и, судя по всему, редукция числа хромозом.

Среди других Saprolegniaceae несколько особое положение занимают роды Aphanomyces, Leptolegnia и Dictyuchus благодаря тому, что у них в оогонии развивается только одна яйцеклетка, что напоминает, с одной стороны, Моnоblepharidaceae и Ancylistaceae, а с другой, — разбираемое дальше семейство Leptomitaceae. Однако развитие головых органов, прослеженное у Aphanomyces, происходит совершенно так же, как и у других сапролегний. Они также первично многоядерны и также в них происходит одновременный митоз, но после этого дегенерируют все ядра, кроме одного, как в антеридии, так и в оогонии. В последнем при этих условиях, конечно, может сформироваться только одна яйцеклетка, причем на ее образование идет вся плазма оогония. Ее оплодотворение происходит так же, как у других форм (рис. 111).

Иногда наблюдается, что и у других сапролегниевых в оогонии образуется только одно яйцо. Это имеет место при плохих условиях питания. Наряду с нормальным оплотворением у сапролегниевых широко распространено партеногенетическое развитие. При этом у одних антеридии все-таки развиваются, но не функционируют, а у других антеридии совсем отсутствуют. Далее, у одних форм оплодотворение или партеногенетическое развитие зависят от внешних условий и могут быть вызваны экспериментально (см. стр. Общие условия образования органов размножения), а другие формы, повидимому, окончательно утратили половой процесс, как, например, Saprolegnia Thuretii или некоторые расы Saprolegnia mixta, тогда как другие расы того же вида имеют нормальный половой процесс. Судя по исследованиям Mackel (1928), произведенным над названными формами, здесь имеет место гаплоидный партеногенез, так как неоплодотворяемые расы имеют то же число хромозом в своих клеточных ядрах, как и оплодотворяемые. Развивающиеся без оплодотворения яйцеклетки дают партеноспоры такого же строения, как и нормальные ооспоры, и так же прорастающие после периода покоя. Конечно, при этом не происходит только редукционного деления, так как ядро партено — споры уже само по себе гаплоидно.

Из представителей Saprolegniaceae у нас наиболее часты виды Saprolegnia и Achlya. Некоторые из них встречаются и в паразитных условиях, особенно на рыбной молоди и икре, и приносят здесь иногда значительный ущерб. Род Dictyuchus (сапрофиты в воде) интересен тем, что здесь обнаружена раздельнополость (гетероталлизм) у некоторых представителей.

2. Сем. Leptomitaceae

По строению свободных гиф Leptomitaceae весьма напоминают рассмотренное выше семейство Blastocladiaceae. Здесь у одних представителей (Leptomitus) на гифах имеются перетяжки, следующие на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга; у других представителей (Rhipidium, Araiospora) мицелий образован из толстой короткой осевой части и тонких, маловетвящихся боковых ветвей, имеющих обыкновенно перетяжки у своего основания. Только эти боковые ветви несут органы размножения. Оогонии у изученных в этом отношении представителей Leptomitaceae содержат только по одной яйцеклетке, на образование которой идет не вся протоплазма, а часть остается в виде периплазмы (как у Peronosporales, стр. 200).

Наиболее известный представитель, Leptomitus lacteus, весьма распространен преимущественно в клоачных и вообще в богатых органическим азотом водах, где он считается очень важным показательным организмом, характеризующим высшую степень загрязнения. Его мицелий в виде объемистых беловатых хлопьев покрывает в таких водах всевозможные субстраты, так как они являются здесь только местами прикрепления, а не питания. Последнее получается из омывающей воды, богатой органическими веществами. Гифы Leptomitus ветвятся без особой правильности и характеризуются особенно перетяжками, расположенными на небольших и более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. У данной формы известны только зооспорангии. Они развиваются рядами на протяжении гиф и выпускают свои зооспоры через боковое отверстие в оболочке. Зооспоры — грушевидные с двумя передними жгутиками (рис. 112, 2). Сходное в общем строение имеет Gonapodya (рис. 112, 2), относящаяся к семейству Blastocladiaceae. Ее гифы также имеют перетяжки, но более часто и правильно следующие друг за другом, чем у Leptomitus.

Rhipidium и Araiospora, живущие сапрофитно на растительных остатках в воде, чрезвычайно напоминают строением таллома некоторые Blastocladiaceae. Здесь имеется осевая часть, от основания которой отходят ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а от верхнего конца — более тонкие гифы, несущие органы размножения (рис. 113 и 114).

Зооспорангии имеют вид кругловатых тел, сидящих одиночно или группами на концах гиф. Образующиеся в них зооспоры — почковидны, с двумя боковыми жгутами. У обоих названных родов известны также оогонии и антеридии. Развитие их, изученное у Araiospora pulchra, на ранних стадиях происходит так же, как и у Saprolegniaceae, но затем в оогонии формируется только одна одноядерная яйцеклетка, причем на образование ее идет не вся протоплазма оогония, а только центральная часть ее с одним клеточным ядром, периферическая же протоплазма с многочисленными дегенерирующими затем клеточными ядрами образует так называемую периплазму (рис. 114, 2). В антеридии также дегенерируют все ядра, кроме одного, которое через оплодотворяющий отросток и переходит в яйцеклетку и там копулирует с ее ядром.

Другие Leptomitaceae цитологически не изучены, но у ряда форм (Rhipidium, Sapromyces, Apodachlya) известны половые органы, имеющие такое же внешнее строение: оогоний с одним яйцом, окруженным периплазмой. К нему прикладывается цилиндрический антеридий, дающий внутрь оплодотворяющий отросток. Эти черты, особенно то, что более подробно изучено у Araiospora, представляют большой теоретический интерес, так как аналогичное развитие оогония типично для следующего порядка — Peronosporales, и здесь можно видеть до некоторой степени переход к нему. С другой стороны, строение таллома Rhipidium и Araiospora сближает их с Blastocladiaceae, от которых однако они отличаются как зооспорами (у Blastocladiaceae — одножгутиковые, у названных Leptomitaceae — двужгутиковые), так и половым воспроизведением (у Blactocladiaceae, насколько известно, — копуляция планогамет, а здесь — типичная оогамия без подвижных элементов).

Имеются, наконец, и химические различия: у Leptomitaceae, как и у всех Saprolegniales, клеточные оболочки дают реакцию на целлюлозу, тогда как у Blastocladiaceae такая реакция отсутствует. Поэтому нужно признать, что внешнее сходство между Leptomitaceae и Blastocladiaceae представляет скорее конвергенцию, а на самом деле эти два семейства принадлежат к двум эволюционным рядам (первые — к двужгутиковому ряду, вторые — к одножгутиковому).

Этот небольшой порядок, куда относится 4—5 родов и около 25 видов, относится к другому, более мощно развитому эволюционному ряду среди оомицетов, характеризующемуся наличием двужгутиковых зооспор и утратой обособленных сперматозоидов. Порядок содержит только одно семейство Ancylistacae.

Семейство Ancylistaceae

Сюда относятся внутриклетные паразиты с слабо развитым мешковидным вегетативным телом. Большинство паразитирует на зеленых водорослях, а некоторые на низших беспозвоночных, например Myzocytium vermicolum на круглом черве Angillula, а другой вид, М. proliferum — на зеленых водорослях из Zygnemaceae. Представителем другого близкого рода Lagenidium может служить L. Rabenhorstii, довольно обычный у нас паразит на Spirogyra и других Zygnemaceae. Другой, также нередкий вид, L. pygmaeum, живет в пыльце сосны, попавшей в воду (т. е. сапрофитно).

Род Lagenidium в общем довольно хорошо изучен и со стороны истории развития. Почковидная зооспора его с двумя сбоку прикрепленными жгутиками садится на соответственный субстрат, одевается оболочкой и пускает внутрь клетки ветвящийся мешкообразный вырост, делающийся вскоре многоядерным (107,1).

Это и есть вегетативное тело паразита, помещающееся все в одной клетке хозяина. При созревании оно делится поперечными перегородками на несколько многоядерных клеток, из которых каждая может развить зооспорангий. При этом она дает вырост, прободающий изнутри оболочку и вздувающийся затем на конце в виде пузыря. В него протекает протоплазма из внутренней клетки и распадается здесь на несколько зооспор (рис. 107, 3).

При половом воспроизведении происходит такое же разделение мешковидного вегетативного тела на клетки. Из них одни функционируют как антеридии, а другие — как оогонии, содержащие каждый по одной свободно лежащей яйцеклетке. Они оплодотворяются через посредство оплодотворяющего отростка, который развивается из соседнего антеридия (рис. 107, 2). Ооспора содержит одно ядро. Прорастание ее, как и у Myzocytium, неизвестно.

Также очень обычен у нас Ancylistes closterii, паразитирующий на Closterium. Он имеет более развитое и разветвленное вегетативное тело. Зооспоры здесь совсем неизвестны, а некоторые клетки вырастают в длинные, свободно идущие нити, которые и внедряются в соседние экземпляры Closterium (рис. 108, 1) аналогично, например, тому, что имеется у Polyphagias (см. Порядок Mycochytridiales). Оплодотворение в общем такое же, как у предыдущих родов. Многоядерное содержимое антеридия переливается через оплодотворяющий отросток в многоядерный же оогоний с мало диференцированной яйцеклеткой. Неизвестно, происходит ли здесь множественная копуляция ядер или сливается только одна пара вследствие дегенерации остальных.

Ооспоры прорастают прямо в нить, так что зооспоры здесь, повидимому, полностью утрачены как в половом, так и в бесполом цикле развития.

Этот порядок отличается от остальных оомицетов одножгутиковыми зооспорами (у остальных они двужгутиковые) и поэтому, вероятно, принадлежат к особому филогенетическому ряду, являющемуся прямым продолжением архимицетов с их зооспорами такого же строения.

Порядок Monoblepharidales — небольшой, насчитывает всего около 20 видов, но тем не менее в нем устанавливаются два семейства Blastocladiaceae и Monoblepharidaceae, весьма значительно отличающиеся друг от друга как по строению вегетативного тела, так и по форме полового процесса (гетерогамия у первых и оогамия у вторых).

1. Семейство Blastocladiaceae

Сюда относится около десятка водных сапрофитных форм, поселяющихся на растительных остатках. Они отличаются чрезвычайно характерным строением таллома, в котором более или менее ясно различается главная ось и боковые ветви. В наиболее типичном случае, представленном родом Blastocladia, таллом состоит из крупной цилиндрической основной клетки, от нижнего конца которой отходят ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а от верхнего — свободно идущие ветвящиеся гифы, несущие органы размножения (рис. 103).

По своему развитию основная часть соответствует центральной части таллома хитридиевых, представляя разросшееся тело зооспоры, осевшей на субстрат и развившей затем с одного конца ризоиды, а с другого — упомянутые гифы. В молодости все это представляет, формально говоря, одну многоядерную клетку, а затем могут появляться поперечные перегородки как в гифах, так и в основной клетке. Органы размножения помещаются на гифах и представлены одиночно сидящими покоящимися клетками и зооспорангиями, которые сидят также большею частью одиночно на концах разветвлений гиф, а иногда расположены цепочками. У рода Gonapodya менее резкая диференцировка на главную ось и боковые ветви. Гифы здесь снабжены перетяжками и несут на концах зооспорангии (рис. 112, 2).

История развития Blastocladiaceae выяснена в недавнее время исследованием Kniep (1929, 1930) над Allomyces (форма близкая к Blastocladia). Здесь имеются двух сортов экземпляры. Одни развивают на конечных разветвлениях большей частью одиночно расположенные зооспорангии и толстостенные покоящиеся клетки (рис. 104, 1).

Другие — такие же по внешности, но несут гаметангии. Последние расположены цепочками и бывают двух родов: одни с более крупными одножгутиковыми гаметами (женскими), а другие, сидящие рядом с первыми, с такими же одножгутиковыми, но более мелкими гаметами (мужскими) (рис. 104, 2). По выходе из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и зигота без периода покоя сейчас же прорастает в новую особь, причем никаких признаков редукционного деления ее диплоидного копуляционного ядра не наблюдается. Эта новая (диплоидная) особь развивает только зооспорангии и покоящиеся клетки. Зооспоры, образовавшиеся в зооспорангиях, сходны по строению с гаметами, но крупнее их и являются диплоидными. Из них вырастают такие же новые бесполые растения и т. д. Таким образом, неограниченно повторяются бесполые диплоидные генерации гриба. Возвращение к гаплоидной половой генерации осуществляется при прорастании покоящихся клеток. Они превращаются при этом в зооспорангии, которые по их значению нужно обозначать как зародышевые спорангии, так как, судя по всему, в них происходит редукция первоначальных диплоидных ядер. Выходящие из них зооспоры сходны по строению с обычными зооспорами, но оказываются гаплоидными и прорастают в половую особь с гаметангиями.

От этого нормального хода развития может быть целый ряд отклонений, как у изученного Книпом A. javanicus, так и у некоторых других видов этого рода. Иногда при прорастании покоящихся клеток не происходит редукции, и в результате образуются диплоидные зооспоры, снова прорастающие в диплоидные (спорофитные) особи, или макрогаметы прорастают без копуляции (партеногенетически) и снова развивают гаплоидные особи. Наконец, обнаружены смешанные особи, содержащие как гаплоидные, так и диплоидные ядра (вторые приблизительно в два раза превосходят по объему первые). Такие особи одновременно могут развивать как зооспорангии, так и гаметангии (Sorgel, 1937; Hatch, 1938). Указанные черты Allomyces (а также, вероятно, и других Blastocladiaceae) могут толковаться как указания на примитивность организации. Характер смены генераций (ядерных фаз) здесь еще не строго установился и существенно отличается от того, что типично для остальных фикомицетов, где в диплоидном состоянии сохраняетея одна зигота. Наконец, на примитивность Blastocladiaceae указывает и самая форма полового процесса в виде гетерогамной копуляции планогамет, что напоминает некоторых миксохитридиевых.

По систематическому положению Blastocladiaceae представляют переход от Mycochytridiales к оомицетам; в частности они близки к Macrochytrium по сложению таллома. Помещение этого семейства среди оомицетов может быть оправдано тем, что здесь можно видеть самую начальную ступень эволюции этого ряда.

2. Сем. Monoblepkaridaceae

В этом семействе с достаточной определенностью установлен только один род приблизительно с десятком видов, которые встречаются изредка в воде, на древесных сучьях, преимущественно весной или поздней осенью. Таллом без перегородок, многоядерный; он состоит из ризоидов, прикрепляющихся к субстрату, и свободных длинных гиф, которые не обильно ветвятся и приносят органы размножения.

Половые и бесполые органы размножения могут развиваться на одном мицелии, т. е. здесь нет смены генераций, как у Allomyces (рис. 106).

Органы бесполого размножения представлены в виде зооспорангиев, которые развиваются из кончиков гиф, отделяющихся перегородкой. Их содержимое распадается затем на отдельные одножгутиковые зооспоры, которые и выходят наружу через терминальное отверстие в оболочке спорангия (рис. 105,2).

Половые органы представлены в виде оогониев и антеридиев. Они располагаются обыкновенно на одной и той же гифе в непосредственном соседстве друг с другом, причем у одних видов (М. sphaerica и др., рис. 105, 2) антеридии помещены под оогонием (гипогинные антеридии), а у других (М. insignis и др.) — над оогониями (эпигинные антеридии). Как у тех, так и у других на протяжении гифы половые органы нередко развиваются цепочками из чередующихся оогониев и антеридиев. Оогоний представляет вздутую клетку, все содержимое которой развивается в одну яйцеклетку, свободно лежащую в его полости. В готовом состоянии яйцеклетки одноядерны, но не выяснено, являются ли они таковыми с самого начала. Антеридии имеют в общем цилиндрическую форму и с самого начала многоядерны. Их содержимое распадается соответственно числу клеточных ядер на 20—30 сперматозоидов такого же строения, как и зооспоры, но более мелких. Через отверстие в оболочке они выходят наружу и, передвигаясь отчасти при помощи своего жгутика, а главным образом ползая амебообразно по поверхности оогония, они достигают отверстия в его оболочке, и здесь один из сперматозоидов проникает внутрь и сливается с яйцеклеткой. После этого у одних видов (М. sphaerica, M. brachyandra) зигота выдвигается из оогония и одевается толстой шиповатой оболочкой, сидя над его отверстием (рис. 106), у других видов она остается внутри оогония. Зигота прорастает после периода покоя, развивая прямо новую нить. Вероятно, при этом происходит редукционное деление ее диплоидного копуляционного ядра.

Оомицетов известно более 300 видов, причем среди них встречаются как сапрофиты, так и паразиты, как чисто водные, так и наземные формы. Как показывает название, наиболее существенный признак их представляет оогамное оплодотворение.

Однако сюда же приходится присоединить некоторые формы (Allomyces и, вероятно, другие Blastocladiaceae), где оплодотворение осуществляется в виде копуляции двух планогамет, из которых одна больше другой. У остальных оомицетов действительно имеется типичная оогамия. Из них у Monoblepharis имеется оплодотворение неподвижного яйца подвижным сперматозоидом, у остальных же обособленных мужских половых элементов не образуется, и при оплодотворении недиференцированное специально содержимое мужского органа, антеридия, переливается через посредство особого развивающегося для этой цели отростка (оплодотворяющая трубка) в женский орган, оогоний. Что касается этого последнего, то, в отличие от антеридия, содержимое его всегда диференцируется, образуя одну или несколько яйцеклеток, которые свободно лежат в его полости. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся ооспоры, и при этом образующиеся на них оболочки остаются независимыми от общей оборочки оогония.

Бесполое размножение большинства оомицетов осуществляется зооспорами, развивающимися в зооспорангиях, которые у некоторых представителей отделяются целиком от несущего их органа, т. е. превращаются биологически в конидии, но тем не менее большей частью прорастают, как зооспорангии. Большинство оомицетов представляют вполне водные растениями, и только высшие представители приспособились к наземному существованию в качестве паразитов высших растений (у них и наблюдается указанное свойство зооспорангия отделяться целиком в виде одной конидии).

Подкласс оомицетов делится на следующие порядки:

1. Порядок Monoblepharidales. Зооспоры одножгутиковые. Половой процесс у одних—гетерогамия в виде слияния двух подвижных неравновеликих гамет, у других оогамия в виде оплодотворения яйцеклетки подвижным сперматозоидом. Водные сапрофиты.
2. Порядок Ancylistales. Зооспоры двужгутиковые. Половой процесс — оогамное оплодотворение яйцеклетки антеридием без обособленных сперматозоидов. Вегетативное тело слабо развито, в виде многоядерного ветвящегося мешка. Большинство — внутриклетные паразиты на водорослях, некоторые — на водных животных и немногие — на пыльце высших растений в воде.
3. Порядок Saprolegniales. Зооспоры двужгутиковые. Половой процесс — оогамное оплодотворение яйцеклетки антеридием без обособленных сперматозоидов. У большинства в оогоний развивается много яйцеклеток, а у некоторых—только, одна. Вегетативное тело, в отличие от предыдущего порядка, в виде хорошо развитого неклеточного многоядерного мицелия, сложенного обыкновенно из неограниченно нарастающих гиф. Водные сапрофиты.
4. Порядок Peronosporales. Зооспоры двужгутиковые. Половой процесс — оогамное оплодотворение яйцеклетки антеридием без обособленных сперматозоидов. В оогонии всегда одна яйцеклетка. Вегетативное тело в виде хорошо развитого неклеточного мицелия из многоядерных неограниченно нарастающих гиф. Низшие представители — водные сапрофиты или факультативные паразиты на водных растениях; высшие представители — эндофитные истинные паразиты наземных растений.

В отличие от Archimycetes с их большей частью одноядерным слабо развитым вегетативным телом фикомицеты обыкновенно имеют мощно развитый мицелий, сложенный из многоядерных, лишенных перегородок гиф (так называемый неклеточный) с неограниченным верхушечным ростом и значительной самостоятельностью частей, так что отделенный кусок гифы обыкновенно легко регенерирует. Относительно предполагаемого родства фикомицетов с водорослями см. стр. «Происхождение, филогенез и классификация грибов».

Класс фикомицетов может быть разделен на два подкласса — оомицеты и зигомицеты, — устанавливаемые на основании формы полового процесса, но отличающиеся также и рядом других признаков.

Подкласс Oomycetes. Половой процесс — оогамия. Бесполое размножение в типе — зооспорами. Большинство семейств приспособлено к водному образу жизни.

Подкласс Zygomycetes. Половой процесс — зигогамия. Зооспор никогда не образуется. Бесполое размножение — спорами, одетыми оболочкой, образующимися или эндогенно в спорангиях, или экзогенно на конидиеносцах. Почти все — наземные формы.

К этому порядку относятся более 200 видов, преимущественно паразитов на водорослях, изредка на низших водных животных. Представители семейства Сlаdochytriaceae часто паразитируют на высших наземных растениях. Наконец, отдельные формы встречаются и в сапрофитных условиях на разлагающихся в воде растительных остатках.

Размножение Mycochytridiales осуществляется зооспорами такого же строения, как и у Olpidiaceae; они образуются в таких же зооспорангиях, причем обыкновенно также различаются зооспорангии, прорастающие немедленно, и покоящиеся спорангии; последние у некоторых форм возникают в результате полового процесса, который, однако, в отличие от Olpidiaceae представлен не копуляцией планогамет, а, поскольку это до сих пор выяснено, хологамией, т. е. слиянием двух вегетативных тел (аналогично тому, что имеется у Olpidiopsis из Woroninaceae). Имеются некоторые недостаточно еще проверенные указания на возможность здесь копуляции зооспор (планогамет), например у Physoderma maculare. Резким отличием от Муxochytridiales является здесь то, что вегетативное тело одето с самого начала прорастания зооспоры оболочкой.

Вегетативное тело у простейших Mycochytridiales — одноядерное, состоит из центральной округлой клетки, содержащей клеточное ядро и развивающейся позднее в зооспорангии, и отходящих от нее тончайших ризоидоподобных отростков (последние иногда едва намечаются). Эти ризоиды, или мицелий, собственных ядер не содержат. У одних представителей Mycochytridiales тело полностью интраматрикальное, т. е. как центральная клетка и развивающийся из нее зооспорангии, так и мицелий помещаются внутри клетки хозяина (например Entophlyctis, рис. 89);

у других спорангий экстраматрикальный, т. е. помещается на поверхности клетки, и интраматрикальным оказывается только мицелий (например Rhizophidium, рис. 88, 2);

у третьих, как у Chytridium, покоящийся спорангий развивается интраматрикально, а обычный — экстраматрикально (рис. 90).

У более развитых форм, которые, не ограничиваясь поражением одной клетки, захватывают их несколько, нередко и значительная часть мицелия оказывается экстраматрикальной, и только конечные разветвления его внедряются в поражаемые клетки (Polyphagias, Sporophlyctis, рис. 91, 92).

У высших Myxochytridiales наблюдается более значительное разрастание вегетативного тела, которое делается многоядерным и даже многоклеточным и развивает несколько спорангиев. Однако большей частью и здесь каждый участок его состоит из центральной части, так называемой собирательной клетки, содержащей ядро и развивающей позднее зооспорангий, и отходящих от нее тонких отростков, не содержащих клеточных ядер. Среди этих высших форм (семейство Cladochytriaceae) встречаются и водные и наземные (последние как паразиты высших растений). Из них первые иногда имеют в значительной степени экстраматрикальный мицелий, вторые же соответственно их сухопутному образу жизни обыкновенно полностью погружены в ткань питающего растения.

Mycochytridiales могут быть разделены на следующие семейства:

1. Семейство Rhizidiaceae. В вегетативном состоянии одноядерные, с мало развитым мицелием, холокарпические, т. е. такие, которые образуют только один спорангий, на образование которого идет все содержимое вегетативного тела.
2. Семейство Cladochytriaceae. В вегетативном состоянии многоядерные, с довольно развитым мицелием, эукарпические, т. е. такие, которые образуют обыкновенно на своем мицелии несколько спорангиев, или во всяком случае на образование его идет не все вегетативное тело.
3. Семейство Hyphochytriaceae. Как и предыдущее семейство, вероятно, многоядерные эукарпические формы. Отличаются своим сильно развитым экстраматрикальным мицелием, диференцированным на главную ось и ризоидоподобные разветвления у ее основания. На главной оси развивается эукарпически крупный зооспорангий.

1. Сем. Rhizidiaceae

Чтобы получить более ясное представление об этом обширном и довольно разнообразном в подробностях семействе, необходимо ознакомиться с несколькими реальными примерами.

Rhizophidium

Ряд видов этого рода паразитирует на различных водорослях. Rh. pollinis часто встречается у нас на плавающей в воде пыльце сосны (т. е. в сапрофитных по существу условиях). Зооспора его садится на поверхность пылинки, одевается оболочкой и пускает внутрь тончайшие разветвляющиеся отростки. Питаясь посредством их содержимым пыльцы, поверхностная клетка, бывшая зооспора, увеличивается в размерах, делается многоядерной и развивается в зооспорангий (рис. 88, 1). Образовавшиеся в нем в значительном числе зооспоры выходят наружу через несколько отверстий, получающихся в стенке спорангия, и поражают новые пылинки. Кроме того, Rh. pollinis может развивать покоящиеся спорангии с особо толстой оболочкой. Они также сидят на поверхности пылинки и имеют ризоиды, внедряющиеся внутрь ее.

Rhizidiomyees

Наиболее известен представитель, Rh. apophysatus, паразитирующий на оогониях сапролегниевых. Здесь таким же образом развивается поверхностный зооспорангий, оттянутый сверху в довольно длинную шейку. От основания спорангия внутрь оогония отходит пузыревидный вырост, или апофиза, а от нее тончайшие разветвленные нити мицелия, как и у других Rhizidiaceae, не содержащие ядер (рис. 88,2).

К тому же кругу форм относится Zygorhizidium Willei, паразитирующий на водоросли Gylindrocystis. Здесь также из зооспоры, осевшей на поверхности клетки хозяина, развивается экстраматрикальный спорангий, первое время одноядерный, но затем перед образованием зооспор делающийся многоядерным. При прорастании он открывается крышечкой. У основания спорангия также имеется интраматрикальная апофиза, а от нее отходят тонкие нити довольно слабо развитого мицелия. У Zygorhizidium известен половой акт, выражающийся в том, что одна, обыкновено более мелкая, особь (мужская) дает отросток, прикладывающийся к другой, более крупной (женской), и через растворение оболочки на месте соприкосновения содержимое меньшей, мужской, особи переливается в бóльшую, женскую. Первоначально здесь обнаруживаются два ядра, соответственно мужское и женское, которые затем, вероятно, сливаются. Зигота одевается толстой оболочкой и превращается в покоящуюся спору. Прорастание ее неизвестно, но, вероятно, оно происходит, как и у обычного спорангия, образованием зооспор (при этом здесь нужно ожидать редукционное деление диплоидного копуляционного ядра).

Другой круг форм характеризуется тем, что и зооспорангии развиваются интраматрикально. Примером их может служить Entopblyctis bulligera, паразитирующая на Spirogyra, специально на клетках ее, содержащих зиготы. Зооспора этого паразита садится на клетку спирогиры и, одевшись оболочкой, прорастает сквозь стенку клетки хозяина и вздувается там в пузырь, который можно сравнить с апофизой Rhizidiomyees, так как от него отходят многочисленные тонкие нити мицелия, внедряющиеся в самую зиготу (рис. 89). Однако этот пузырь имеет здесь функцию зооспорангия, а первоначальная зооспора остается в виде маленькой пуговки на поверхности клетки Spirogyra. Через ее ослизнение зооспоры, образовавшиеся в интраматрикальном зооспорангии (указанном пузыре), выходят наружу.

Роды Chytridium и Dangeardia, паразитирующие на зеленых водорослях, особенно характеризуются тем, что их обычные зооспорангии экстраматрикальны, а покоящиеся спорангии интраматрикальны. У Chytridium olla, паразитирующего на оогониях Oedogonium, от основания спорангия отходит неветвящийся цилиндрический вырост, как бы рукоятка, которая пробивает стенку оогония и, внедряясь в ооспору, служит органом питания, т. е. соответствует здесь мицелию или ризоидам других форм, хотя и отличается своим строением. Покоящийся спорангий образуется внутри ооспоры и, прорастая, дает шейку, выходящую наружу и здесь вздувающуюся в спорангий, который (как и обычный спорангий) открывается характерно устроенной крышечкой с выдающимся наружу утолщением, как бы пуговкой, по середине (рис.90).

Наконец, последний, подлежащий нашему рассмотрению, круг форм семейства Rhizidiaceae отличается своим более развитым мицелием, в значительной части экстраматрикальным и могущим захватывать своими конечными разветвлениями несколько клеток. Как примеры здесь можно взять Sporophlyctis и Polyphagus. Sporophlyctis rostrata развивается на Draparnaldia и близких зеленых водорослях. Зооспора этого гриба останавливается в слизи, окружающей водоросль, одевается оболочкой и дает с одного конца тонкие ветвящиеся нити, которые конечными разветвлениями достигают клеток хозяина и внедряются в них (рис. 91,1). Тем временем центральная пузыревидная часть (бывшая зооспора) увеличивается в размерах и, в конце концов, подготовляясь к образованию новых зооспор, делается многоядерной. Однако она сама не превращается в зооспорангии, а сбоку на ней образуется пузыревидный боковой вырост, куда перетекает содержимое центральной клетки и там распадается на споры, лишенные ресничек (рис. 91, 2). При образовании покоящихся спор происходит слияние двух особей, причем содержимое из одной центральной клетки (бывшей зооспоры) переходит в другую. В ней заметны первое время два клеточных ядра (соответственно ♀ и ♂), которые затем, вероятно, сливаются (рис 91, 3, 4). Одеваясь толстой шиповатой оболочкой, зигота переходит в состояние покоя. Прорастание ее неизвестно.

Polyphagus euglenae паразитирует на эвгленах, когда они находятся в неподвижном состоянии. Очень крупная одножгутиковая зооспора его останавливается, одевается оболочкой и пускает во все стороны нитевидные отростки, которые ветвятся и концами своими внедряются в окружающие клетки эвглен (рис. 92, 1). Центральная часть паразита — бывшая зооспора — содержит крупное клеточное ядро. Затем на ее поверхности образуется мешковидный вырост — будущий спорангий, куда переходит ее содержимое. Первоначальное ядро многократно митотически делится здесь, и, в конце концов, содержимое спорангия распадается на многочисленные зооспоры (рис. 92, 2). При недостатке питания наступает половой процесс. При этом из центральной части одного экземпляра, который можно назвать мужским, образуется длинный нитевидный вырост по направлению к другому — женскому. Достигнув этого последнего, он вздувается на конце, и сюда переходит содержимое мужского экземпляра. Вследствие растворения отделяющей перегородки сюда же переходит затем и содержимое женского экземпляра. Зигота разрастается еще, одевается многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя (рис. 93, 1, 2).

Ее два ядра (♀ и ♂) при этом не сливаются. Кариогамия имеет место только при прорастании зиготы, что происходит, как и в случае бесполого размножения, путем образования мешковидного выроста — зооспорангия; в него переходит содержимое зиготы, и здесь оба ядра, наконец, сливаются; копуляционное ядро делится затем многократно, причем, вероятно, первое деление носит редукционный характер (рис. 93, 3, 4). Таким образом, у этого наилучше изученного представителя Rhizidiaceae (а судя по нему, вероятно, и вообще у Mycoehytridiales) цикл развития в цитологическом отношении в общем весьма сходен с тем, что имеет место у Olpidium viciae. Существенным отличием, конечно, является форма полового процесса, представленного здесь хологамией, а не копуляцией планогамет, как у Olpidium.

2. Семейство Cladochytriaceae

Сюда относятся эукарпические формы с более развитым мицелием. На протяжении тонких гиф его образуются местные вздутия, так называемые собирательные клетки, которые дают начало спорангиям или покоящимся цистам. Большинство — паразиты высших растений.

Cladochytrium tenue паразитирует на водных и болотных растениях (Alisma, Iris, Glyceria и др.). Мицелий вполне интраматрикальный и распространяется через несколько клеток хозяина. Его собирательные клетки, расположенные интеркалярно на протяжении гиф, развиваются в довольно крупные тонкостенные спорангии, прорастающие без периода покоя, развивая выводящие трубки, которые высовываются наружу (рис. 94). Зооспоры обычного строения, выходят через их ослизненную верхушку. Покоящиеся цисты у данной формы, как и вообще у рода Cladochytrium, неизвестны.

К Cladochytrium довольно близко стоит род Physoderma, многочисленные виды которого паразитируют на болотных и некоторые на сухопутных растениях. В качестве органов размножения здесь известны преимущественно покоящиеся толстостенные цисты, развивающиеся интраматрикально на таком же вполне интраматрикальном мицелии, похожем на мицелий Cladochytrium. У Physoderma maculare на Alisma (иначе называемый Cladochytrium alismatis) известны и тонкостенные немедленно прорастающие зооспорангии. Они развиваются по одному на особом мицелии, внедряющемся в эпидермальную клетку погружённых в воду листьев хозяина, и сидят экстраматрикально, имея вид крупных приплюснутых тел с ребристыми боковыми контурами (Рис. 95).

После опорожнения такого спорангия в его пустую оболочку врастает снизу новый, развивающийся из того же мицелия, и так повторяется многократно. На воздушных листьях хозяина развивается более обширный, идущий через несколько клеток и более глубоко погруженный в ткань мицелий. На нем из собирательных клеток образуются толстостенные цисты. Они прорастают после периода покоя, превращаясь каждая в зооспорангий. У других видов Physoderma известны только покоящиеся цисты.

Из них специально можно рассмотреть паразита на кукурузе, Physoderma zeae, недавно обнаруженную в СССР (в районе Поти) и более подробно изученную у нас в лаборатории.

Цисты этого паразита одеты толстой желтоватой оболочкой и могут долго, не теряя всхожести, храниться в сухом состоянии. В капле воды при несколько повышенной температуре (25—30°) они прорастают. При этом от увеличивающегося тургорного давления наружная толстая оболочка (экзоспорий) разрывается кольцевой трещиной, и отделившаяся часть отпадает в виде крышечки. Внутренняя бесцветная оболочка (эндоспорий) растягивается при этом, высовываясь через образовавшееся окошечко в виде сосочка (рис. 96, 1).

Затем внутреннее содержимое цисты распадается на многочисленные одножгутиковые зооспоры, которые и выходят наружу через узкое отверстие на вершине сосочка эндоспория (рис. 96, 2). После периода активного движения зооспоры в той же капле воды могут прорастать в небольшой мицелий, сложенный из тончайших нитей (рис. 96, 3). Дальнейшее развитие Phyzoderma было прослежено на кукурузе. Цисты паразита, занесенные в пазухи листьев растения, таким же образом прорастают в скопляющихся там каплях воды и выходящие из них зооспоры развивают мицелий, нити которого проникают в паренхимные клетки прилежащих частей листа, или стебля кукурузы. Там в протоплазме хозяина они обильно разрастаются и проникают из одной клетки в другую, прободая отделяющие их клеточные стенки (рис. 97).

Вместе с этим наблюдается значительная гипертрофия клеточных ядер пораженных клеток и более обильное скопление в клетках протоплазмы, которая тянется за гифами паразита, даже когда они в своем росте пересекают более крупные вакуоли (рис. 98).

Первоначально нити мицелия равномерно тонки, но вскоре там и сям на них появляются расширения, содержащие каждое первоначально по одному ядру. Это собирательные клетки мицелия. Они вытягиваются и делятся на 3—4 одноядерные клетки, расположенные друг за другом по протяжению нити. Каждая из них затем может прорастать в новую тонкую нить. При этом одни из них растут неограниченно дальше, представляя ветви вегетативного мицелия, а другие вскоре образуют на конце вздутие, развивающееся в цисту (рис. 99).

Такое вздутие обыкновенно уже с самого начала содержит по нескольку ядер, а затем число их еще увеличивается, так что сформированная циста содержит уже несколько десятков ядер (рис. 100).

По мере развития цист нити мицелия паразита резорбируются, а вместе с тем постепенно исчезает и собственное живое содержимое пораженной клетки, очевидно потребляемое паразитом при формировании цист. Таким образом, в конце концов, в клетках хозяина находятся только многочисленные желтые цисты паразита. Ввиду указанного разрастания его мицелия такие пораженные клетки расположены группами, заметными невооруженному глазу в виде бурых пятен на листьях и стеблях. После разрушения пораженной отмершей ткани, цисты освобождаются и большею частью на следующий год дают такое же новое заражение кукурузы, обыкновенно незадолго до выметывания ею мужских метелок.

Наконец, род Urophlyctis представляет наиболее сложное и своеобразное строение среди Cladochytriaсеае. Наилучше изучен здесь Ur. aIfaIfae, паразитирующий в Северной Америке на Medicago, главным образом на М. sativa, вызывая на ней галлоподобные разрастания. Зооспора, осевши на поверхность хозяина, развивает нить, внедряющуюся в клетку эпидермиса и вздувающуюся там на конце в многоядерную собирательную клетку. В ней затем появляются косые перегородки, отчленяющие несколько поверхностно расположенных одноядерных клеток, которые затем прорастают каждая в такую же нить, проходящую в следующую глубже лежащую клетку; здесь они также вздуваются на конце в многоядерный пузырь, и из него образуются новые ветви. В результате получается своеобразный многоклетный мицелий, захватывающий известный участок ткани, гипертрофирующейся под его влиянием (рис. 101, 1).

На нем образуются покоящиеся цисты таким образом, что из центральных многоядерных участков собирательных клеток образуются выросты, также вздувающиеся на конце в пузырь и развивающие венец ветвящихся гаусторий (рис. 101, 2). Впоследствии гаустории обваливаются, а пузырь, получивший утолщенную оболочку, превращается в цисту. При прорастании она, как у Synchytrium, дает несколько спорангиев, развивающих зооспоры. Из других видов Urophlyctis можно указать: U. trifolii на клевере, U. leproides на свекле и др.

3. Семейство Hyphochytriaceae

Наиболее изученным представителем является здесь Macrochytrium botrydioides (рис. 102), живущий сапрофитно на гниющих в воде плодах.

Преимущественно экстраматрикальный мицелий его диференцирован на короткую центральную ось и систему ветвящихся ризоидов, отходящих от ее основания. На оси развивается короткая боковая ветвь, берущая начало из небольшой клетки, отделенной от остальной полости косой изогнутой перегородкой, как у Urophlyctis. Эта боковая ветка при своем дальнейшем развитии сдвигает в сторону верхушку главной оси, а сама, вздуваясь на конце, развивает здесь зооспорангий, достигающий совершенно необычных для хитридиевых размеров — до 900 μ в длину и 750 μ в ширину. Его оболочка открывается крышечкой, а одножгутиковые зооспоры выходят наружу, сначала одетые общим пузырем, который затем разрывается.

Образ жизни, значение и филогенез микохитридиевых

Микохитридиевые в огромном большинстве паразиты на водных растениях, однако паразитизм их, несмотря на внутриклеточное распространение мицелия, повидимому, довольно мало специализирован. Это можно заключить как из того, что многие из них не строго приурочены к какому-нибудь определенному хозяину, так и из того, что они легко растут в искусственной сапрофитной культуре. В последние годы такие культуры ставились рядом авторов (Sparrow, Butler, Karling), причем оказалось, что водные микохитридиевые очень нетребовательны к субстрату и хорошо развивались на агаре с кукурузной мукой, сусловом агаре, картофельном агаре и др. Интересно, что при этом получалось очень быстрое развитие; полный цикл гриба заканчивался в 2—3 дня. Такой темп не является исключительным для микохитридиевых. В 1930 г. Entz (Arch. f. Protist., 69) описал новый грибок, Oovorus copepodorum, который развивается на яйцах рачков из Gopepoda. Его полный цикл, от зооспоры до новой зооспоры, берет только 1/2 часа.

Несколько более, повидимому, специализованы паразиты наземных растений. Они строже приурочены к определенным субстратам, и сапрофитная культура их неизвестна. Однако и последние, хотя и более ясные паразиты, но не имеют большого экономического значения, так как развиваются чаще на растениях, не имеющих особой хозяйственной ценности. Кроме того, и самое действие их на хозяина обыкновенно не сказывается губительно и ограничивается образованием небольших пятен отмершей ткани на листьях и т. п. Из представителей, имеющих все-таки известное практическое значение, можно указать следующие:

Urophlyctis alfalfae вызывает довольно распространенное в Северной Америке заболевание люцерны (Medicago sativa), ведущее к изуродованию и отмиранию целых побегов.
Urophlyctis leproides вызывают галлообразные разрастания на корнях сахарной свеклы. Встречается в Европе и у нас в Союзе.
Physoderma grarninis поражает листья некоторых кормовых трав (Daetylis, Phleum и др.).
Physoderma zeae поражает кукурузу, преимущественно в тропических и субтропических странах. В южных штатах США вызываемая ею болезнь называется «оспой кукурузы», так как выражается в появлении темных пятен на листьях и стеблях. Сокращение ассимиляционной поверхности листьев и ломкость стеблей, вызываемые паразитом, могут заметно снизить урожай. Недавно этот грибок обнаружен и у нас в Союзе, в зап. Грузии, где, как оказалось, приносит немалый вред, особенно в приусадебных посевах кукурузы, ведущихся без плодосмена.

Филогенетические отношения Mycochytridiales

Трактуются разными авторами неодинаково. Одни рассматривают их как редуцированный ряд, происходящий от более высоко организованных грибов (De Вагу, Brefeld), другие — как примитивные формы, берущие в свою очередь начало или от Rhizopoda и Flagetata (Dangeard), или от зеленых водорослей (Lofsy, Gaumann). По мнению Scherfel, которое кажется нам наиболее вероятным, Mycochytridiales имеют родство с Myxpchytridiales, специально с центральной группой последних, Olpidiaceae. Что касается соотношений в пределах самой группы Mycochytridiales, то довольно ясно, что Rhizidiaceae более примитивны, a Cladochytriaceae — более сложны. От них вверх идут родственные связи с оомицетами. Среди последних особенно можно указать на промежуточное положение семейства Ancylistaceae, которое одни авторы относят к архимицетам, другие — к оомицетам. Такое же промежуточное положение занимают Blastocladiaceae, которые по одножгутиковым зооспорам и общему расчленению вегетативного тела напоминают Hyphochytriaceae. У нас это семейство, как и Ancylistaceae, рассматривается среди оомицетов (стр. 192 и 194).