Выше (стр. Происхождение, филогенез и классификация грибов) было указано на различие мнений относительно происхождения Oomycetes в целом: одни выводят их из зеленых водорослей, другие сближают с архимицетами. Стоя на второй точке зрения, мы можем представить здесь филогенетические отношения следующим образом.
Порядок Monoblepharidales с его одножгутиковыми зооспорами примыкает к микохитридиевым как дальнейшая ступень прогрессивной эволюции последних. Особенно выпукло выступает эта связь между Blastocladiaceae и Macrochytrium: на нее указывает не только одинаковое строение зооспор, но и чрезвычайно сходное строение таллома. Что же касается другого относящегося сюда семейства, Monoblepharidaceae, то как по сложению нитчатого таллома, так и особенно по форме полового процесса, они напоминают некоторые зеленые водоросли, в частности Oedogonium. Это дает основание для сторонников учения о полифилетическом происхождении грибов из разных групп водорослей видеть здесь хороший пример, подтверждающий это учение, и выводить Monoblepharis прямо из Oedogonium или близких к нему форм. Однако необходимо указать на имеющиеся здесь очень существенные черты различия. Они заключаются в первую очередь в строении подвижных клеток (зооспор и сперматозоидов), которые у Monoblepharis совершенно сходны с тем, что имеется у микохитридиевых, и каких нигде не имеется у зеленых водорослей. С другой стороны, немалое значение имеет неклеточное строение таллома Monoblepharis, тогда как у Oedogonium он сложен из одноядерных клеток. Поэтому известное сходство между Monoblepharis и Oedogonium вернее рассматривать как внешнее и притом далеко не полное совпадение. При этих условиях истинное положение Monoblepharidaceae может рассматриваться в качестве дальнейшей прогрессивной ветви ряда, Macrochytrium → Blastocladia, при том ветви несколько уклонившейся в своей эволюции в сторону Saprolegniaceae, с которыми их сближает одинаковый образ жизни и сходное строение таллома.
Другой ряд оомицетов (Ancylistales, Saprolegniales, Peronosporales) характеризуется двужгутиковыми зооспорами. Связи с архимицетами здесь далеко не так ясны, как у Monoblepharidales, и некоторыми совсем отрицаются главным образом на основании различий в строении зооспор. Однако нужно вспомнить, что и у архимицетов (сем. Woroninaceae) также имеются двужгутиковые зооспоры. Правда, их нет у высших форм, как микохитридиевые, но возможно, что промежуточные связующие группы в двужгутиковом ряду вымерли. Поэтому возможно допустить, что и двужгутиковые оомицеты связываются филогенетически с архимицетами, хотя необходимо признать, что эта связь не такая непосредственная, как в одножгутиковом ряду. Ширина имеющегося здесь разрыва может быть различной в зависимости от положения Ancylistales, которое толкуется различно. Одни авторы видят в них редуцированные формы, берущие начало от низших Peronosporales (Pythium и др.), другие же рассматривают их как примитивные, стоящие в начале эволюционного ряда двужгутиковых оомицетов и в этом отношении занимающие такое же положение, какое в одножгутиковом ряду имеют Blastocladiaceae. Конечно, в последнем случае упомянутый разрыв сокращается, так как Ancylistaceae по общему сложению таллома и образу жизни в качестве внутриклетных паразитов значительно напоминают микохитридиевых. Как пример здесь можно привести Ectrogella, паразитирующую на диатомовых. По двужгутиковым зооспорам она относится к Ancylistaceae, по остальным же чертам организации сближается с микохитридиевыми.
Однако указанный вопрос о положении Ancylistales сейчас же может быть решен окончательно. Пожалуй, более вероятным нужно признать первое мнение (редуцированные формы), так как трудно предположить, чтобы дальнейшая эволюция оомицетов (в том числе и сапрофитных), с их довольно мощно развитым талломом, брала начало от таких специализированных внутриклетных паразитов, какими являются Ancylistaceae.
Поэтому среди известных в настоящее время двужгутиковых оомицетов в качестве начальных для эволюции всего ряда приходится брать низших Peronosporales, таких как Pythium и др., которые в общем не так уж далеко по высоте своей организации ушли от того уровня, какой имеется у архимицетов. От них в качестве прямого прогрессивного ряда идут и другие Peronosporales, которые эволюционировали в общем в сторону приспособления к наземным и вместе с тем паразитным условиям существования (семейства Peronosporaceae и Albuginaceae). С другой стороны, от Pythium и др. в качестве редуцированного ряда, возможно, отходят Ancylistales, так что их сходство с микохитридиевыми может быть объяснено как конвергенция на почве сходных условий существования (те и другие внутриплатные паразиты преимущественно водорослей). Наконец, порядок Saprolegniales представляет второй прогрессивный ряд, который, в отличие от Peronosporales, эволюционировал на почве сапрофитных и вместе с тем водных условий существования. Из двух семейств, слагающих этот порядок, Saprolegniaceae кажутся более простыми по общей диференцировке таллома, a Leptomitaceae — более специализированными. Однако, с другой стороны, Leptomitaceae более сближаются с Peronosporales в том числе и с Pythium по строению оогониев — с одним яйцом и периплазмой около него. Поэтому допустимо, что Leptomitaceae стоят ближе к исходному центру (Руthiaceae), a Saprolegniaceae более уклонились от него. Имеющееся сходство в общем расчленении таллома между Leptomitaceae и Blastocladiaceae, вероятно, не имеет филогенетического значения и представляет конвергенцию. Принятые здесь филогенетические соотношения оомицетов могут быть иллюстрированы следующей схемой:
