Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Порядок Myxochytridiales

Сюда относится около сотни видов внутриклеточных паразитов, встречающихся иногда и на животных, но главным образом распространенных на водорослях, водных грибах, а также на высших наземных растениях. На последних они развиваются особенно на подземных частях — корнях, клубнях и т. п., что стоит в связи с их размножением зооспорами, которые могут распространяться по влажной почве. Большинство представителей большого рода Synchytrium и некоторые другие развиваются на надземных частях высших растений — на листьях и молодых стеблях, но и здесь первоначальное заражение, поскольку это выяснено, имеет место тогда, когда они при прорастании проходят через слой влажной почвы.

В подробностях строения и развития Myxochytridiales весьма неодинаковы и объединяются они главным образом отрицательными признаками: во-первых, тем, что не образуют мицелия, во-вторых, тем, что их вегетативное тело представлено голым участком протоплазмы. Лишь при образовании органов размножения (спорангии, цисты) около них выделяется твердая оболочка.

К Myxochytridiales относятся следующие семейства.

  1. Olpidiaceae. Зооспоры с одним жгутом, направленным при движении назад. Циста прорастает как один зооспорангий.
Рис. 77. Olpidium viciae:
1 — зооспоры;
2 — 5 — зооспоры переливаются в клетку хозяина;
6 — голое тело паразита в клетке хозяина;
7 — прорастание зооспорангия;
8 — опорожненный зооспорангий;
9 — копуляция гамет;
10 — молодая зигота с двумя ядрами;
11 — зрелая зигота, оба ядра слились;
12 — многоядерная покоящаяся спора при начале прорастания.

2. Synchytriaceae. Зооспоры, как у предыдущего. Цисты прорастают в кучку спорангиев (сорус).

3. Woronilnaceae. Зооспоры почковидной формы с двумя жгутиками, отходящими несколько асимметрично (вбок).

Сюда же в последнее время часто присоединяют ещё

4. Plasmodiophoraceae. Зооспоры с одним жгутом, направленным вперед, переходящие в амебообразное состояние. Имеются указания на слияние их и образование плазмодия.

1. Семейство Olpidiaceae

Главный род Olpidium, насчитывающий около 20 видов.

В качестве представителя можно взять Olpidium viciae, паразитирующий на Vicia unijuga в Японии и подробно изученный Kusano (1912). Одножгутиковые зооспоры попадают весной на листья Vicia и, втягивая жгутик, одеваются оболочкой и переливают затем свое содержимое в виде голого одноядерного протопласта в эпидермальную клетку хозяина. Здесь паразит разрастается, делается многоядерным и, наконец, одевается оболочкой, превращаясь в спорангий. Его содержимое вскоре распадается по числу клеточных ядер на зооспоры, которые и выходят наружу через короткую шейку, образующуюся на спорангии и прободающую наружную стенку клетки хозяина (рис. 77, 1—8). Указанный бесполый цикл развития занимает период в 5—10 дней и может повторяться в течение лета.

Если прорастание спорангия по тем или иным причинам задерживается, то выходящие из него, наконец, зооспоры, находящиеся в состоянии голодания, начинают функционировать как гаметы, попарно копулируя друг с другом (рис. 77, 9). Получается двужгутиковая планозигота (т. е. подвижная зигота), которая, как зооспора, садится на поверхность клетки эпидермиса, одевается оболочкой и переливает внутрь свой протопласт. Здесь он разрастается, сохраняя однако первоначальную двуядерность и, наконец, одевается особо толстой двуслойной оболочкой, превращаясь в цисту или покоящийся спорангий, прорастающий обычно только следующей весной. Перед прорастанием его два ядра сливаются, и затем копуляционное ядро начинает быстро размножаться, причем первое деление его показывает черты редукционного деления. В конце концов, из покоящегося спорангия выходят такие же зооспоры, как и из простого бесполого спорангия (рис. 77, 10—12).

Таким образом, у Olpidium viciae мы имеем бесполый и половой цикл развития, причем второй осуществляется посредством, тех же зооспор, как и первый, но только поставленных в несколько особые условия (голодание). Несмотря на эту примитивность полового процесса, тем не менее в связи с ним здесь наблюдается ясная смена ядерных фаз: гаплоидной, соответствующей бесполому циклу, и диплоидной, связанной с половым циклом. Их отличием является то, что гаплоидная фаза может повторяться, и ядра ее размножаются во время цикла развития; что же касается диплоидной фазы, то она не повторяется и представлена цитологически в виде двуядерной стадии (дикариофит) с кариогамией и образованием диплоидного ядра в конце. Ядра этой диплоидной фазы не размножаются.

Из других видов Olpidium можно указать на Olpidium brassicae, часто встречающийся у нас на молодых растениях капусты, где он вызывает поражение корней и особенно корневой шейки, известное под именем черной ножки. Его спорангии помещаются часто не в эпидермальных клетках, а в более глубоких слоях коровой паренхимы, в связи с чем шейки их, выводящие зооспоры, отличаются значительной длиной. Такое же более глубокое положение наблюдается иногда и у покоящихся спорангиев (рис. 78).

Рис. 78. Olpidium brassicae:
1 — зооспорангии;
2 — покоящиеся спорангии;
3 — Olpidium pendulum в пыльче сосны.

Надо думать, что у этой формы вегетативное тело паразита может проникать после заражения растения в его более глубокие части, переходя из клетки в клетку, вероятно, через поры в оболочке. Они одеты толстой оболочкой со звездчатыми контурами и освобождаются только после сгнивания пораженной ткани. Интересно отметить, что у Olpidium brassicae покоящиеся спорангии в молодости оказываются также двуядерными, так что весьма вероятно их половое происхождение. Такая же двуядерность их отмечена у Olpidium salicorniae (на корнях Salicornia herbacea) и Olpidiaster (Asterocystis) radicis (на корнях различных травянистых растений, особенно крестоцветных; часто встречается также на льне). Из других видов заслуживает еще упоминания Olpidium pendulum, очень обычный у нас на попавшей в воду пыльце, особенно сосны. Здесь он развивается уже на отмерших клетках, т. е, является по существу сапрофитом, хотя и внутриклетным.

Monochytrium stevensianum на Ambrosia artemisifolia в Северной Америке интересен тем, что у него вместо зооспор образуются амебы, которые по некоторым указаниям могут копулировать друг с другом.

Из паразитов на животных можно указать на Sphaerita endogena, паразитирующую на Euglena и др., Dermocystidium pusula, вызывающий небольшие опухоли на жабрах форели, и Rhinosporidium Seeberi, обнаруженный в полипообразном разрастании у человека. Эти виды показывают известные черты сходства с Sporozoa.

2. Семейство Synchytriaceae

Довольно близко к Olpidiaceae, отличаясь главным образом тем, что их циста прорастает не прямо в спорангий, а распадается на несколько клеток (спорангиев), из которых уже и выходят зооспоры такого же строения, как и у Olpidium.

Главный род семейства, Synchytrium, насчитывает около 70 видов, паразитирующих на высших наземных растениях. В качестве примера возьмем Synchytrium endobioticum, паразитирующий на клубнях картофеля (реже на других органах его) и вызывающий так называемый рак их — заболевание, очень распространенное в Западной Европе и Северной Америке (рис. 79).

Рис. 79. Рак картофеля, вызванный Synchytrium endobioticum.

Одножгутиковая зооспора Synch. endobioticum садится на поверхность молодого клубня картофеля и, не одеваясь оболочкой, переливается в одну из его эпидермальных клеток. Под влиянием паразита эта последняя несколько разрастается (но не делится), а клетки мякоти начинают усиленно размножаться, образуя опухоль, называемую раком. Клетки эпидермиса, окружающие зараженную клетку, также делятся и разрастаются, так что здесь на поверхности опухоли получаются своеобразные розетки, заключающие в центре своем клетку с паразитом. Этот последний растет, сохраняя свою одноядерность и затем одевается двуслойной оболочкой, превращаясь в летнюю цисту, иначе начальную клетку, или просорус (рис. 80, 1 — 3).

Рис. 80. Synchytrium endobioticum:
1 — зооспоры;
2 — летняя циста в клетке эпидермиса;
3 — начало ее прорастания;
4 — распадение на отдельные спорангии;
5 — копуляция;
6 — зимняя циста;
7 — ее прорастание.

Она способна сейчас же прорастать, причем образует в свободном пространстве клетки хозяина мешковидный вырост — будущий сорус, покрытый только тонкой внутренней оболочкой (эндоспорий). В него переходят из просоруса протоплазма и ядро, которое и начинает здесь сейчас же делиться, а затем содержимое соруса распадается внутри его общей оболочки на 5—7 многоядерных, одетых собственными оболочками клеток, представляющих уже спорангии (рис. 80, 4). Число ядер в каждой из них увеличивается еще до 200—300, и, в конце концов, образуется соответственное число зооспор. От давления, вызываемого взбухающими клетками опухоли и «розетки», спорангии выдавливаются сначала из общей оболочки соруса, а затем и из клетки хозяина, после чего содержащиеся в них зооспоры освобождаются.

Подобно Olpidium viciae те же зооспоры, но вышедшие из перезрелых сорусов, попарно копулируют (рис. 80, 5), причем здесь сейчас же происходит и слияние их ядер, так что получается двужгутиковая планозигота с одним диплоидным ядром (Curtis, 1921). Она также переливается в эпидермальную клетку хозяина, но оказывает на нее несколько иное действие, стимулируя деление ее в тангентальном направлении, в результате чего паразит оказывается в глубине ткани, отделенный от поверхности 2—3 слоями клеток. Он дает зимнюю, или покоящуюся, цисту, которая, прорастая, прямо развивает зооспоры, не разделяясь на сорус зооспорангиев (рис. 80, 6 и 7). Надо полагать, что здесь при прорастании происходит редукция первоначального ядра, однако непосредственно редукционного деления не наблюдалось.

Если сравнить описанный цикл развития Synch. endobioticum с тем, что мы видели выше у Olpidium viciae, то можно видеть значительное сходство. Здесь также имеются бесполый и половой циклы, проходящие первый в гаплоидной, а второй в диплоидной фазе. Особенностью Synchytrium endobioticum, кроме способа прорастания его летних цист (образование сорусов спорангиев), является по существу только то, что у него за копуляцией гамет следует сейчас же и кариогамия, так что диплоидная фаза представлена не двуядерной стадией, как у Olpidium, а одноядерной с диплоидным ядром, которое, однако, как и у Olpidium, не размножается в диплоидном состоянии и, вероятно, претерпевает редукцию в начале прорастания зимней цисты.

У остальных видов Synchytrium не установлено полового процесса. Однако у большинства имеются и летние, и зимние цисты. Последние, вероятно, должны по существу соответствовать половому циклу, хотя возможно, что у большинства видов они развиваются без оплодотворения — партеногенетически.

По характеру цист и прорастанию их Synchytrium делится на три основных подрода.

  1. Pycnochytrium. Имеются только толстостенные цисты. При прорастании они дают пузыревидный вырост — просорус, в котором содержимое цисты разделяется на отдельные зооспорангии, освобождающиеся через разрыв оболочки просоруса. Сюда относится большинство встречающихся у нас видов: Synchytrium mercurialis, Synchytrium anemones и др. Относимый сюда же S. aureum указывался на многих различных хозяевах (Lysimachia, Potentilla, Valeriana, Hypericum и др.); сейчас он разделяется на несколько более узко специализированных рас.

2. Mesochytrium. Имеются тонкостенные летние и толстостенные зимние цисты. Последние прорастают прямо зооспорами, не распадаясь на отдельные спорангии. Летние цисты при прорастании развивают, как у предыдущего подрода, просорус, и уже в нем содержимое цисты распадается на отдельные зооспорангии. Synchytrium endobioticum, S. succisae, S. stellariae (рис. 81).

Рис. 81. Synchytrium stellariae:
1 — прорастание цисты сорусом спорангиев;
2 — прорастание спорангия зооспорами.

3. Eusynchytrium. Имеются, как у предыдущего, и летние, и зимние цисты. Последние прорастают прямо зооспорами, не распадаясь на отдельные спорангии, а летние цисты делятся на отдельные спорангии еще внутри оболочки цисты и освобождаются через разрыв ее. Synchytrium taraxaci (рис. 82).

Рис. 82. Synchytrium taraxaci:
1 — прорастание летней цисты сорусом спорангиев;
2— прорастание спорангия зооспорами.

3. Семейство Woroninaceae

Внутриклеточные паразиты на водных грибах и водорослях. От предыдущих семейств отличаются прежде всего своими двужгутиковыми зооспорами. Вегетативное тело в виде голой амебообразной протоплазмы, часто с трудом отграничиваемой от протоплазмы хозяина. При разрастании тело паразита, насколько известно по изученным цитологически представителям, делается многоядерным и в некоторых случаях может вегетативно распадаться на участки, развивающиеся далее самостоятельно и образующие в конце концов зооспорангии, или покоящиеся спорангии.

В качестве примера возьмем лучше среди других изученный Olpidiopsis saprolegniae, паразитирующий в гифах сапролегниевых. Зооспора паразита садится здесь на гифу хозяина, одевается оболочкой и переливает внутрь свое протоплазменное содержимое. Там оно переносится током протоплазмы к кончику гифы, вызывая местное вздутие. Разросшись, голая амебообразная протоплазма паразита округляется и, одевшись тонкой оболочкой, развивается в зооспорангии, из кoрoгo зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую изнутри стенку гифы хозяина. Весь этот цикл бесполого размножения занимает 2—3 дня и может многократно повторяться. При неблагоприятных условиях питания наступает половой процесс, который осуществляется здесь внутри гифы хозяина и заключается в слиянии двух вегетативных особей (хологамия). При этом вегетативные многоядерные тела паразита одеваются оболочками и попарно копулируют друг с другом, причем содержимое одного, обыкновенно меньшего (мужского), переходит в другое, большее (женское). После этого последнее вырабатывает более толстую шиповатую оболочку и развивается в покоящийся спорангий, а пустая оболочка мужского остается прикрепленной к нему в виде так называемой придаточной клетки (рис. 83).

Рис. 83. Olpidiopsis saprolegniae: спорангии с выводящими шейками, покоящиеся шиповатые спорангии с придаточными клетками (пустыми) в нити.

Иногда такая же копуляция происходит между несколькими клетками, причем одна функционирует как женская, а две-три другие — как мужские, переливая в первую свое содержимое. В этих случаях развивающийся из женской клетки покоящийся спорангий несет несколько придаточных клеток. Покоящийся спорангий после некоторого периода прорастает, причем образовавшиеся в нем зооспоры выходят через такую же выходящую шейку, как и у обычного спорангия. Olpidiopsis saprolegniae изучен в общем далеко не достаточно с цитологической стороны. Можно думать, что покоящийся спорангий, который возникает половым путем, представляет здесь диплоидную фазу и что при его прорастании происходят редукция и возвращение к гаплоидному состоянию. Если это так, то ядерный цикл его напоминает Olpidium. Отличие здесь наблюдается в самой форме полового акта, представленного слиянием двух многоядерных протопластов, что, вероятно, влечет за собой попарное слияние многих ядер.

На тех же сапролегниевых паразитирует близкий по внешности Pseudolpidium saprolegniae. У него развиваются такой же формы спорангии с тонкой гладкой оболочкой, прорастающие немедленно, и покоящиеся с толстой шиповатой оболочкой. Последние в отличие от Olpidiopsis не имеют придаточных клеток и, надо думать, развиваются без оплодотворения — партеногенетически. У некоторых других видов того же Pseudolpidium наблюдалось вегетативное деление паразита во время его амебообразной стадии (Сербинов, 1907).

Woronina паразитирует также на сапролегниевых или на водоросли Vaucheria. Под влиянием паразита нить хозяина делится поперечными перегородками на ряд камер. Содержащиеся в них голые протоплазменные тела паразита разрастаются, делаются многоядерными и могут в таком виде вегетативно размножаться, отделяя одноядерные амебы. В конце концов, в таких камерах, лишенных уже протоплазмы хозяина, образуются в значительном количестве свободно лежащие округлые зооспорангии, которые вскоре прорастают, выпуская свои зооспоры через короткие выводные трубки, прободающие изнутри стенку клетки хозяина. Кроме того, Woronina развивает в таких же камерах покоящиеся цисты в виде тесной группы мелких, одетых плотными оболочками клеток (рис. 84). При прорастании из них развиваются зооспоры.

Рис. 84.
Woronina polycystis в нити Saprolegnia;
S — спорангии;
С — сорусы покоящихся цист.

Близкий род Rozella паразитирует также в гифах сапролегниевых, вызывая в них появление таких же камер. Каждая из них превращается в один зооспорангии со стенкой, не отделенной от стенки камеры. Кроме того, у Rozella известны и покоящиеся цисты в виде отдельных шаров, свободно лежащих в вздутых ветках гифы. Их прорастание неизвестно. Половой процесс у Woronina и Rozella неизвестен.

Классификация посадочного материала

В соответствии с принятым в настоящее время ГОСТом посадочный материал в зависимости от селекционного и фитосанитарного состояния делится на 2 класса (схема 1).

Схема 1. Классификация посадочного материала (ГОСТ)

К классу А относится материал, полученный в результате клоновой и фитосанитарной селекции, т. е. от самых урожайных и обладающих другими положительными свойствами кустов данного сорта, свободных от вирусов, бактериального рака и других хронических заболеваний. При этом проводят систему специальных оздоровительных мероприятий. Черенки для получения саженцев класса А проверяют на наличие латентной формы инфекции, при обнаружении которой они должны быть либо оздоровлены специальными методами, либо выбракованы.

К классу Б относят посадочный материал, черенки которого получены в результате массовой и клоновой селекции без внешних признаков вирусных и бактериальных заболеваний.

Посадочный материал класса А подразделяют на две категории:

  • базисный, элитный;
  • сортовой (рядовой).

К базисному относятся посадочный материал (черенки и саженцы) классов А и Б сортов и клонов. Он выращивается в основном в научных учреждениях и предназначен только для создания маточников интенсивного и суперинтенсивного типа.

К сортовому, или рядовому, относят посадочный материал, полученный на тех сертифицированных маточниках или промышленных виноградниках, где систематически или периодически проводят массовую селекцию по положительным или отрицательным признакам. Для производства посадочного материала класса А используют черенки, заготовленные с кустов определённого сорта или клона, прошедшие проверку на наличие латентной бактериальной и вирусной инфекции. С этой целью отбор материала, его анализ и оценку следует проводить в соответствии со схемой 1.

На первом этапе осуществляют фитосанитарный контроль — визуальное обследование для обнаружения и выбраковки растений с симптомами бактериального рака и некроза, а также вирусных болезней. Обследование проводят дважды за вегетационный период. Первое проводят в период цветения винограда и исключают из дальнейшего отбора растения с симптомами короткоузлия, жёлтой мозаики, бактериального рака, некроза; при втором — перед сбором урожая — с симптомами скручивания листьев, бороздчатости древесины, жёлтой крапчатности и др.

На втором этапе тестирования отбирают не менее 15…20 растений одного сорта, клона или формы без визуального распознаваемых симптомов заболеваний с высокой урожайностью и другими хорошими хозяйственно ценными признаками. Из этих кустов осенью заготавливают черенки, весной следующего года их укореняют и развившиеся побеги срезают с 1…3 листьями для выделения возбудителей бактериозов. Определяют наличие патогенных бактерий двумя методами: микробиологическим и серологическим. Суть микробиологического метода заключается в посеве экстракта ткани или пасоки виноградных побегов на элективные для определённого вида бактерий питательные среды, изучении морфологических, биохимических, физиологических и культуральных свойств чистых культур бактерий, их патогенности на индикаторных растениях.

Серологический метод заключается в применении антисывороток, приготовленных с характерными для данного ареала штаммами бактерий.

Растения, из экстракта или пасоки которых выделены бактерии, исключают из размножения, а безбактериальные растения ускоренно размножают в стерильных субстратах.

Чтобы выявить латентные вирусные инфекции, черенки, заготовленные от выделенных для тестирования кустов, укореняют зимой в теплице для обнаружения рано весной (провокационный тест) симптомов прижилковой мозаики на первых появившихся листьях. Свободные от бактерий и вируса прижилковой мозаики растения подлежат проверке на наличие скрытой инфекции других вирусных заболеваний. Для этого рекомендуется каждый проверяемый сортообразец прививать в 10-кратной повторности на 3 индикаторных сорта: Рупестрис дю Ло, Р X Б 110Р, ЛН-33 или Пино чёрный.

Учёты в школке тестирования проводят в июне и в августе в течение трёх лет. В случае невозможности по результатам тестирования определить безвирусные растения используют метод термотерапии, когда растения выращивают от 30 до 90 дней в специальных камерах при температуре 28° С.

Сортообразцы, у которых после тестирования или после термотерапии отсутствуют бактериальные и вирусные болезни, ускоренно размножают для получения базисного посадочного материала.

Для ускоренного размножения оздоровленных растений создают базисные маточные насаждения.

Производство посадочного материала класса Б (визуально здорового) состоит из следующих этапов:

  1. выбор маточников первичного отбора;
  2. оценка и выделение базисных клонов;
  3. закладка базисных маточников;
  4. производство сертифицированного материала.

В качестве маточников первичного отбора используют виноградники 1-й и 2-й категории, прошедшие селекционно-фитосанитарную оценку. В качестве базисных клонов используют кусты, показатели которых на протяжении не менее чем трёх лет изучения по всем параметрам превысили средние показатели выборки.

В оптимальные для заготовки черенков сроки, соблюдая общепринятые правила, о которых будет сказано ниже, с кустов, имеющие положительные признаки, нарезают черенки и объединяют в одну партию. На этикетке пучков черенков наряду с названием сорта обязательно пишут слово базисный.

Если культура винограда привитая, то базисные черенки нужно прививать на здоровый подвой. Поэтому в год, предшествующий прививке базисных черенков, на маточнике подвоя проводят апробацию и фитосанитарную селекцию. Заготавливают черенки подвоя только со здоровых кустов.

Класс archimycetes

В принятом здесь понимании архимицеты вполне соответствуют группе хитридиевых грибов (Chytridineae) более старых авторов. Новое название Archimycetes имеет в виду подчеркнуть, что здесь объединяются формы примитивной организации, занимающей в известной мере переходное положение между простейшими организмами типа протистов (Flagellata) и более высоко и типично организованными грибами. Архимицетов известно в настоящее время около 300 видов, которые чаще всего встречаются как паразиты на водорослях, реже — в сапрофитных условиях. Некоторые — приспособились к наземному существованию как паразиты сухопутных растений. Одни из архимицетов совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено голой протоплазменной массой. Другие развивают зачаточный мицелий, и их тело, одетое в вегетативном состоянии оболочкой, состоит обыкновенно из центральной части, содержащей клеточное ядро, и отходящих от нее тончайших нитей, которые хотя и соответствуют физиологически мицелию, но отличаются тем, что собственных ядер не имеют и не обладают поэтому той степенью самостоятельности, какая свойственна гифам нормального мицелия.

Размножение — зооспорами, у большинства весьма характерного строения: самое тело зооспоры — обычно округлое, иногда слегка амебообразное, с одной каплей масла; от него отходит один длинный жгутик, направленный при движении чаще назад. Движение зооспор — толчками, зигзагообразное. Строение зооспор и специально капли масла в них послужили основанием и для наименования Chytridineae от греческого Chytridion — капелька.

Зооспоры образуются в зооспорангиях, появляющихся большей частью по одному на вегетативном теле, причем последнее полностью потребляется на построение зооспорангия, и по выходе зооспор жизнь особи прекращается (холокарпические формы). У более высокоорганизованных архимицетов на особи может развиться одновременно или последовательно несколько спорангиев (эукарпические формы). У многих кроме обычных тонкостенных зооспорангиев известны еще более прочные толстостенные образования. Они могут выдерживать высыхание и пр. и прорастают, насколько это выяснено у ряда видов, после периода покоя такими же зооспорами, почему и называются покоящимися спорангиями, или также цистами. Иногда они развиваются в результате оплодотворения, у большинства же бесполым путем.

Класс Archimycetes делится на два порядка.

  1. Myxochytridiales. Мицелий совершенно отсутствует. Вегетативное тело в виде голой протоплазменной массы.
  2. Mycochytridiales. Мицелий в зачаточном состоянии имеется. Вегетативное тело одето оболочкой. Некоторые авторы совершенно отвергают связь между названными двумя группами и признают в качестве архимицетов только Myxochytridiales, противополагая их всем остальным грибам (относительно принятой здесь точки зрения см. стр. «Низшие грибы»).

Апробация. Массовая, клоновая и фитосанитарная селекция

Апробацией называется обследование маточных, промышленных виноградных насаждений и школок, во время которого устанавливается их сортовой состав (количество кустов основного сорта, засорённость примесями других сортов) и оценивается общее состояние кустов на каждом участке по урожайности, поражённости болезнями, силе роста.

На основании апробации выделяются участки для заготовки черенков определённых сортов, устанавливаются методы освобождения молодых виноградников от нежелательных примесей с целью создания чистосортных насаждений.

Апробацию плодоносящих виноградников начинают, когда признаки листьев, гроздей и ягод позволяют с достаточной степенью достоверности определять сорта. Заканчивается она не позднее, чем за 15…20 дней до сбора урожая. Апробация начинается с участков раносозревающих сортов, затем сортов среднего периода созревания и заканчивается на плантациях, где возделывают сорта позднего срока созревания.

Апробацию маточников подвойных лоз можно проводить летом и заканчивать до наступления заморозков. Апробацию школок проводят в июле-августе.

Апробацию лучше проводить вдвоём: один идентифицирует сорта, ведёт записи в журнале, второй отмечает выделенные примеси путём навешивания этикеток или нанесения краски на штамб виноградного растения. По результатам работы оформляются соответствующие документы. В зависимости от степени чистосортности виноградники подразделяют на три категории.

Первая — основной сорт составляет не менее 98% всех кустов, отличается хорошей урожайностью, силой роста и отсутствием болезней.

Вторая — основной сорт составляет не менее 90% всех кустов, урожайность и состояние виногрданика хорошее.

Третья — кусты основного сорта составляют менее 90%, общее состояние удовлетворительное.

Виноградники первой и второй категорий после удаления примесей других сортов и больных, ослабленных кустов переводятся в категорию маточников первичного отбора и используются для заготовки черенков.

В насаждениях третьей категории допускается заготовка черенков особо ценных и дефицитных сортов.

Если маточники привоя первичного отбора предназначаются только для получения черенков и на них применяются специальные агроприёмы, напраленные на увеличения выхода и качества лозы, то их называют маточниками интенсивного или суперинтенсивного типа. План урожая на них не доводится, так как основная продукция этих насаждений — черенки.

Массовая селекция преследует цель недопущения заготовки черенков с больных кустов, малоурожайных и бесплодных кустов.

Низкоурожайные и бесплодные кусты характеризуются устойчивыми дефектами (осыпающиеся цветки, мелкие ягоды и т. д.). Обычно из нарезанных с них черенков получаются растения с такими же отрицательными признаками.

В зависимости от чистосортности и качества виноградных насаждений, установленных в результате проведения апробации, массовую селекцию проводят по отрицательным и положительным признакам. На виноградниках, выделенных после апробации в первую и вторую категории, проводится массовая селекция по отрицательным признакам. Обычно она сочетается с жёстким фитосанитарным контролем.

Технически эту работу проводят следующим образом. Квалифицированный рабочий отмечает особой отметкой (металлической биркой или краской) растения другого сорта, а также больные, слаборослые и малоурожайные кусты основного сорта. Метки делают с одной стороны на частях куста, которые не подлежат удалению при обрезке с тем, чтобы их легко было обнаружить. Кусты с отрицательными признаками заносят в журнал массовой селекции. Осенью черенки заготавливают только с кустов, не имеющих отметок.

Селекцию по положительным признакам проводят на участках третьей категории. В этом случае отмечают наиболее урожайные, сильнорослые, здоровые кусты соответствующего сорта.

Массовую селекцию ведут на одном участке в течение трёх лет.

Кусты виноградников первой и второй категорий, получившие 3 отметки по отрицательным признакам, должны быть удалены и заменены кустами осносного сорта. В насаждениях третьей категории заготовку черенков можно вести только с кустов, получивших 3 отметки по положительным признакам в течение 3 лет.

Лучшее время для проведния массовой селекции — период перед уборкой урожая, когда легче определяются как количественные, так и качественные признаки урожайности. Участки, на которых проведены апробация и массовая селекция, служат маточниками для заготовки чистосортных черенков высокого качества. Маточники, заложенные элитным посадочным материалом, получившим положительную оценку в течение трёх лет, называют селекционными маточниками. Саженцы, полученные с использованием черенков с таких растений, должны обеспечиваться сертификатами, подтверждающими их качество.

Клоновая селекция.

Клон — это вегетативное потомство почковой мутации или длительной модификации, отличающееся генотипически от исходных растений данного сорта одним или несколькими признаками, сохраняющимися при вегетативном размножении.

Теоретические основы клоновой селекции и методы её проведения изложены в разделе «Селекция винограда».

У винограда как многолетнего растения под влиянием внешней среды изменяются вегетативные клетки, в результате чего могут возникать почковые вариации. Такие уклонения наблюдаются чаще у сортов более старых по своему происхождению. В результате этого среди растений данного сорта, размножаемого вегетативным способом, постепенно накапливаются различного рода уклонившиеся экземляры, у части которых изменился генотип. Эти растения, характеризующиеся общностью биологически, морфологически и хозяйственно ценных сортов, размноженные вегетативно от одной особи, представляют собой уже отдельные клоны. Хозяйственные свойства у одних клонов изменяются в лучшую сторону, у других — в худшую по отношению к сорту, из которого они выделяются. Поэтому задача виноградарей заключается в том, чтобы вырастить не только здоровый, чистосортный посадочный материал, но отобрать и размножить лучшие клоны с более ценными хозяйственными признаками. Это достигается проведением на виноградниках, маточниках подвойных и привойных лоз, в школках апробации, массовой, клоновой и фитосанитарной селекции.

Для практики наибольшую ценность представляют почковые мутации, т. е. изменения наследственного характера. Особенно ценны изменения, ведущие к повышению показателей плодоношения и качества винограда.

Задача клоновой селекции — выделить кусты (клоны) винограда, отличающиеся самыми высокими хозяйственно ценными признаками (урожайность и качество, сроки созревания, устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды и др.), с целью размножения их и на этой основе увеличить урожайность и качество продукции. В отличии от массовой селекции изучаются и выделяются отдельные кусты, а иногда и высокопродуктивные побеги. Заготовка и размножение черенков ведутся отдельно с каждого куста. Клоновая селекция проводится на виноградниках первой, второй и третьей категории среди кустов, сохранивших положительную оценку в течение трёх лет массовой селекции. Выделяют исходный маточный куст клона на основании измерений количественных показателей урожайности и других признаков, получаемых не менее трёх лет подряд. К выделенным кустам предъявляются повышенные требования. Эта работа проводится в научных учреждениях.

Перед сбором урожая предварительно отбирают здоровые и лучшие кусты, оценённые визуально по урожайности, величине и плотности гроздей, размеру ягод, по хорошему сочетанию сахаристости и кислотности, без горошения и осыпания ягод и т. д. Рекомендуется отбирать большое количество кустов (50…100) и наблюдение проводить не менее трёх лет плодоношения. На выделенных кустах подсчитывают общее количество побегов, развившихся на сучках замещения и плодовых стрелках, отмечают количество плодоносных и бесплодных побегов, а также общее количество гроздей, не считая грозди на побегах, развившихся на многолетней древесине.

Во время сбора урожая ягоды с каждого куста взвешивают отдельно. При этом определяют размер, плотность и массу грозди, размер и массу ягоды, отмечают степень горошения, сахаристость и кислотность сока ягод. У столовых сортов отмечают также внешний вид, нарядность грозди и ягоды, вкус ягоды, дают дегустационную оценку.

Полученные данные заносят в журнал клоновой селекции отдельно по каждому кусту и на их основании вычисляют показатели плодоносности, процент плодоносных побегов, коэффициент плодоношения (количество гроздей, приходящихся в среднем на один побег), среднюю массу грозди, плодоносность одного побега в граммах. Сопоставляя урожайность предварительно выделенных кустов за 5…6 лет, определяют лучшие кусты. Главным показателем при этом служит плодоносность побега. Для этого вычисляют среднюю плодоносность побега всех кустов, находящихся в изучении, и оставляют только те, у которых плодоносность побега выше средней нормы. Оставшиеся кусты исключают.

Выделенные клоны размножают и изучают в сравнении между собой (до получения 3…5 полных урожаев). Лучшие из них, превышающие средние показатели базового сорта, подлежат ускоренному размножению для создания маточных насаждений.

Фитосанитарная селекция

Фитосанитарная селекция направлена на выделение здоровых материнских кустов, с которых будут заготавливаться черенки для размножения.

Начальным этапом фитосанитарной селекции является селекция по морфологическим признакам, т. е. отбор в полевых условиях здоровых кустов по внешнему виду. Работа проводится научными сотрудниками, знающими симптомы заболеваний. Выделенные здоровые кусты являются маточными кустами. Фитосанитарную селекцию по морфологическим признакам проводят на бактериальный рак, пятнистый некроз, хлороз, вирусные заболевания как наиболее распространённые и приносящие наибольший ущерб. Свободные от болезней кусты выделяют на тех участках, где предварительно проведены апробация и массовая селекция. В виноградниках первой и второй категории осматривают все кусты, оставленные без этикеток. Контроль в поле повторяют в разные времена года, принимая во внимание каждый раз симптомы и признаки, которые в этот период являются наиболее очевидными. Например, кусты-клоны, свободные от бактериального рака, на неукрывных виноградниках лучше отбирать зимой, а на укрывных — осенью, перед укрытием кустов, когда поражение побегов раком отчётливо видно. Кусты, свободные от поражения хлорозом, отбирают в мае, июне, августе, когда отчётливо проявляется болезнь. Отбор кустов, свободных от вирусных заболеваний, проводят несколько раз.

  1. Через 30…40 дней после распускания почек для контроля признаков болезней группы короткоузлия.
  2. В конце лета контролируют признаки заболевания, вызывающего скручивание листьев, урожайность. В большинстве случаев оба контроля проводят одновременно. При этом обращают внимание не только на количество, но и на качество урожая (форму и размер гроздей и ягод, степень плотности грозди, окраску и вкус ягод). Все признаки должны быть типичными для сорта. Важно, чтобы в гроздях не было горошащихся ягод.
  3. Зимой на неукрывных и осенью после листопада на укрывных виноградниках определяют наличие деформации побегов (сильные сплющивания, вилки, двойные узлы и др.). На подвоях отбор проводят таким же образом.

В результате селекции по морфологическим признакам выделяются клоны, по внешнему виду куста свободные от определённых болезней.

Вирусы в растениях винограда могут находиться в скрытом, латентном состоянии. Поэтому выделенные в процессе морфологической селекции кусты подвергаются биологической селекции, которая основана на возможности передачи вирусов винограда индикатором, проявляющим очевидные симптомы соответствующего заболевания. Если выделяемые кусты будут подвержены биологической селекции, можно ограничиться одним годом морфологического отбора на винограднике. Повторяя наблюдения за выделенным кустом на второй год, можно получить более точную характеристику его состояния.

Выделенные в результате клоновой и фитосанитарной селекции клоны должны использоваться для закладки маточников клонов привоя и подвоя, свободных от определённых болезней.

Теоретические основы вегетативного размножения винограда

Виноград в производственных целях размножают главным образом черенками, прививками, отводками, а также растениями, выращенными из верхушечной меристемы.

В основе вегетативного размножения винограда лежит его способность к регенерации, т. е. к возобновлению утраченных органов или к развитию целого растения из отдельных частей.

Регенерация органов винограда неодинакова. Отрезки корней при благоприятных условиях тепла, влаги и воздуха образуют боковые корни, но побегов не дают. Черешки листьев, ножки соцветий и ягод также могут образовать корни, но не могут дать побегов из-за отсутствия на них почек. Побеги большинства видов и сортов легко образуют корни, но новые побеги развиваются только на узлах, где имеются зимующий глазок с замещающими почками и пасынковые почки. Адвентивные почки у винограда не образуются, все они пазушного происхождения.

Для успешного размножения винограда вегетативным способом имеют значение, в основном, три условия:

  1. способность черенков к укоренению;
  2. сопротивляемость неблагоприятным внешним условиям;
  3. наличие жизнеспособных, неповреждённых почек, легко прорастающих.

К наиболее существенным факторам, способствующих регенерации корней, относятся:

  • биологические особенности сорта;
  • молодой возраст побегов;
  • близость места укоренения к узлу;
  • полярность;
  • количество питательных веществ побега;
  • влияние эндогенных и экзогенных регуляторов роста;
  • поступление корнеобразующих гормонов и раневых раздражителей;
  • оптимальная влажность черенков;
  • и особенно контакт нижнего среза черенка с капельно-жидкой влагой;
  • достаточно высокая температура;
  • хорошая аэрация и др.

Важным условием регенерации является и уровень питания. При обильном питании маточных кустов винограда минеральными и органическими веществами в побегах накапливается большое количества углеводов, фитогормонов, витаминов, что повышает регенерационную способность черенков.

При черенковании винограда восстановление и дальнейший рост органов растений происходит полярно. В морфологически нижней части черенка образуются корни, в верхней побеги. Регенерация новых органов зависит от условий филлогенеза родов, видов и сортов. Например, легкоукореняемые растения являются обитателями или выходцами из влажных районов (В. Рипариа), тогда как трудноукореняемые происходят из сухих местностей или обитают в них (В. Берландиери).

Вызревшие черенки, нарезанные из побегов плодовой стрелки или на сучках замещения из средней части однолетнего вызревшего побега, регенерируют лучше.

Важными показателями степени вызревания побегов, взятых для черенкования, являются яркая окраска коры, присущая сорту, бурая и гладкая окраска места крепления листьев, диаметр побега (7…12 мм, отношение диаметра сердцевины к диаметру черенка меньше ½, число слоёв твёрдого луба на разных сторонах в среднем не меньше двух, в перидерме 4…5 слоёв пробки, содержание углеводов не менее 12% на абсолютно сухой вес и содержание воды 48% на сырой вес). Большое влияние на регенерацию черенков оказывают сроки заготовки, продолжительность, способы и условия хранения черенков. Время заготовки черенков сортов винограда Витис винифера зависит от климатических условий местности. Решающим фактором является сохранение почек глазков от воздействия низких температур, поэтому в большинстве районов заготавливать черенки нужно осенью, да наступления заморозков. На сохранность почек в глазках влияет содержание в черенках влаги: при снижении её до 31…32% почки в глазках практически полностью погибают. При наличии 35…42% влаги только незначительная часть почек в глазках остаётся жизнеспособной. При влажности черенков 45…46% гибнет во время хранения до 50% почек. Оптимальной влажностью черенков следует считать 48…50%, при которой в течение периода хранения черенков остаётся максимальное число здоровых почек.

Черенки морозоустойчивых и филлоксероустойчивых сортов и форм нужно заготавливать в декабре-январе, так как накопление углеводов в побегах в это время достигает максимума.

За время хранения побеги (черенки) винограда не пополняются запасами питательных веществ, однако на протяжении всего периода хранения в них проходят сложные физиологические процессы. Срезанные с кустов и хранящиеся определённое время до укоренения черенки живут и дышат, в результате чего в них неприрывно под действием фермернов происходит метаболезм всех запасных органических веществ.

В этот период все процессы сопровождаются расходом питательных веществ, накопленных в побеге в период нахождения его на кусте. Активность прохождения этого процесса можно снизить путём хранения лозы в холодильниках при температуре блихкой к 0° С и влажности воздуха 80…85%.

Важным приёмом подготовки черенков к посадке или прививке является замачивание их в воде в течение 2…3 суток при температуре 16…20° С. Этим путём повышается физиологическая влажность, что усиливает жизнедеятельность тканей и прежде всего камбия.

Для более быстрого и лучшего укорения черенков применяют приём кильчевания, для чего морфологически нижние концы черенков помещают в условия оптимальной температуры (25…30° С), влажности и аэрации, а морфологически верхние — в условия пониженной температуры (15…17° С) с целью задержания распускания глазков.

На улучшение укоренения черенков положительно действуют экзогенные стимуляторы роста: индилилуксусная кислота (ИУК), альфа-нафтилуксусная кислота (НУК), 2,4-дихлорфеноксимасляная кислота (ДУ) и др. Активатором роста побегов является также и гибберелин. Большое внимание исследователей в настоящее время привлекают регуляторы роста группы кининов. Для повышения регенерационной способности черенков можно использовать вещества эндогенного происхождения: янатарную кислоту, комплекс микроэлементов, отдельные аминокислоты (Э. И. Хреновсков).

В производственной практике используют черенки разной длины: от одноглазковых длиной 2…5 см до черенков в 200 см.

Размножение укороченными одноглазковыми и двухглазковыми черенками применяют в первую очередь для повышения коэффициента размножения ценных сортов. Для ускоренного размножения также применяют окоренение зелёных черенков. Для этого двухглазковые черенки проращивают в парниках или теплицах при темпрературе 25…28° С и высокой влажности воздуха (90%) на питательных смесях (субстратах).

Виноград размножают и отводками. Отводки осуществляют одревесневшей лозой, зелёным и полузелёным побегом, целым кустом (катавлак), китайская отводка. Отводки бывают вертикальные и горизонтальные, подземные, стелющиеся по земле и надземные. При размножении отводкой благодаря связи лозы с материнским кустом, обеспечивающим высокую физиологическую влажность отводки и питание, наблюдается лучшая укореняемость.

Размножение растений прививкой относится к глубокой древности. Прививка была известна уже финикийцам, от которых она прешла к карфагенянам и грекам, затем к римлянам, а через последних во Францию и другие страны. Есть сведения, что в Китае прививка применялась ещё раньше, за 5 тысяч лет до н. э.

Что касается прививок в виноградарстве, то до появления в Европе филлоксеры они применялись в очень ограниченных масштабах и не имели для виноградарства такого значения, которое имеют сейчас.

Прививка винограда — это хирургическая операция, при помощи которой часть одного растения переносится на черенок, побег или ствол другого растения с целью получения привитого растения. Часть привитого растения, на которой образуются надземные органы куста, называют привоем, а та часть, которая обарзует корневую систему, — подвоем.

Прививка в виноградарстве применяется широко при культивировании винограда на филлоксероустойчивых и морозоустойчивых подвоях, замене одного сорта другим, размножении малораспространённых ценных сортов, омоложении и восстановлении силы роста кустов, выведении новых сортов методами вегетативной гибридизации и т. д.

Почти любое соединение, при котором достигается контакт камбиальных слоёв между подвоем и привоем, может привести к успешной прививке, поэтому способы прививки могут быть весьма разнообразными.

В практике виноградного питомниководства широко распространены, в основном, три способа прививок:

  • врасщеп или вполурасщеп на месте, когда к укоренённому подвою (в подземный или надземный штамб куста) прививают однолетний одно-, двухглазковый черенок привоя;
  • зелёными частями растений;
  • настольная прививка, когда на однолетний, отделённый от материнского куста черенок подвоя прививают однолетний черенок привоя посредством язычков, шипов, пазов или с помощью скобок, штифтов.

Наибольшее распространение в виноградарстве получили настольная прививка и зелёные прививки простой копулировкой черенком и окулировкой глазком.

Исследованиями Л. В. Колесника и его учеников установлено, что успех прививки во многом зависит от физиологического состояния маточных кустов и особенно от условий их питания. Внесение удобрений на маточники подвоя и привоя не только заметно повышает выход черенков, но, улучшая их качество, способствует более высокой каллусо- и ризогенной активности их. Отдельные элементы питания специфически влияют на процессы регенерации.

Азот усиливает ростовые процессы и сильно влияет на процессы каллусообразования в период стратификации. Фосфор способствует развитию проводящих тканей, улучшает корнеобразвание и рост побегов. Калий увеличивает количество проводящих пучков и повышает содержание углеводов в побегах. Под действием микроудобрений — бора, цинка, марганца, молебдена — повышается активность окислительных ферментов, содержание хлорофилла, интенсивности фотосинтеза.

Большое влияние не процесс регенерации оказывает разнокачественность побегов на кусте, отдельных их частей, глазков и почек. Более высокой регенерационной способностью обладают черенки, заготовленные из побегов, выросших из почек сучков замещения или омоложения, чем из спящих почек головы куста.

Образование каллуса в месте прививки во многом зависит от качества черенков привоя, их местоположении на маточном кусте и на побеге. Лучшими глазками являются те, которые расположены на плодоносящих побегах в зоне соцветий средней части плодовой стрелки или сучках замещения маточных кустов.

Процесс срастания одревесневевших черенков винограда при прививке происходит только благодаря образованию каллуса. Поэтому каллус называют раневой тканью. Установлено, что в реакции на раневое раздражение и образование каллуса способны все живые клетки однолетнего побега винограда. Однако лучше всего образуют каллус клетки камбия, коровой паренхимы и сердцевинных лучей. На всех растениях эта ткань состоит из паренхимных клеток весьма разнообразных форм и размеров. Не имея характерных внешних признаков паренхимы, ткань каллуса легко переходит в меристиматическое состояние.

Клетки на поверхности раны делятся под действием раневых гормонов, которые диффунцируют в живые близлежащие клетки. В результате эти клетки переходят в деятельное состояние и дают начало образованию каллуса.

Н. Г. Холодный, Г. Зединг, не отрицая значения раневых гормонов при заживлении ран, решающую роль в возникновнии каллуса отводят фитогормонам.

Степень и энергия образования каллуса, корней и побегов в сильной степени зависит от внешних факторов, важнейшими из которых являются температура, влажность среды и доступ кислорода воздуха. Как внутренние, так и внешние факторы тесно взаимосвязаны. Процесс каллусообразования наиболее активно происходит при температуре 28…30° С. Однако не всегда эта температура в период стратификации является оптимальной для срастания компонентов. При высоких температурах в период прохождения стратификации в зоне спайки трансплантантов происходит интенсивное образование каллуса, в результате чего образуются его большие наплывы, которые выносят наружу своими потоками образовавшиеся в каллусегидроцитные тяжи. Как известно, гидроциты, образующиеся в каллусе, принадлежат к типу водопроводящих структур. С помощью их и осуществяется начальная связь сосудистых систем подвоя и привоя. Вынос большими наплывами каллуса гидроцитных тяжей наружу препятствует срастанию компонентов. При более низких температурах стратификации (24…26° С) каллус образуется постепенно, его потоки более тонкие, они в меньшем количестве выносятся наружу, в результате чего большинство образовавшихся гидроцитных тяжей не прерываются, что приводит к более быстрому образованию и установлению связи сосудистых систем подвоя и привоя и их лучшему срастанию. Однако оптимальный температурный режим стратификации будет меняться в зависимости от её способа и участвующих в этом процессе сортов подвоя и привоя.

Оптимальной для регенерации корней и их роста в почвенных условиях являтся температура 20…25° С при влажности её 80…85% ППВ. На корне- и каллусообразование большое влияние оказывают также аэрация и гидроусловия.

На частях черенка, помещённого в воду, образуются корневые бугорки, но развитие корней задерживается. Замечено также, что при относительно высокой температуре воды (28…50° С) развитие корней ещё более замедляется, чем при более низкой (20…22° С). Это связано с содержанием в воде кислорода, которого больше при низкой температуре воды. Каллус же на части черенка, помещённого в воду, очень слабо или вообще не образуется. Изменяя слой воды, можно регулировать место образования корней и характер развития корневой системы. Например, поместив черенок нижним концом в слой воды 2…3 см, можно добиться развития корней только на базальном узле, при нахождении черенков в слое воды 10 см и больше получим основную массу корней не на «пятке», а выше, на междоузлии. Образование корней на черенках, помещённых базальными концами в воду в разные сроки, происходит с различной скоростью. Слабую ризогенную активность тканей у черенков в осеннее и зимнее время И. Н. Кондо и др. объясняют покоем камбиальной ткани, который якобы наступает в конце сентября. При этом он судит о покое камбия по его ризогенной активности у помещённых в воду базальными концами черенков.

Многолетние исследования Л. М. Малтабара показали, что не покой камбиальной ткани влияет на активность появления корней, а условия среды, в которой укореняются черенки, имеют решающее влияние на скорость появления корней и каллуса.

Создавая благоприятные условия среды, и прежде всего влажность, температуру и аэрацию, корне- и каллусообразования на черенках можно добиться в любое время года. Черенки различных сортов привоев и подвоев различаются между собой по энергии каллусо- и корнеобразвания. Например, наиболее интенсивным образованием каллуса в течение осенне-зимнего периода характеризуются черенки подвоев Берландиери X Рипариа Кобер 5ББ и Рипариа Глуар, корнеобразванием — Рипариа Глуар и Р X Р101-14. Нормальное каллусообразование на черенках сорта Р X Р101-14 настуает лишь весной.

Процесс корнеобразвания часто неразрывно связывают с процессом каллусообразования. Однако не всегда каллусообразование сопровождаются столь же интенсивным корнеобразванием. При сильном развитии каллуса на базальном конце подвоя корни развиваются слабо, и, наоборот, при отсутствии каллуса корни развиваются интенсивно. У черенков большинства растений каллус выполняет защитную роль. В каллусе винограда содержится 91…92% воды, 5…7% растворимых углеводов и более 12 аминокислот. Паренхиматическое строение каллуса и наличие на его поверхности опробковевшего слоя клеток затрудняет поступление воды в черенки. В связи с тем, что сплошной наплыв каллуса на базальном конце черенков препятствует поступлению воды в растение при кильчевании, стратификации и закалке черенков, необходимо создавть такие условия, которые препятствовали бы образованию на базальном конце наплывов каллуса, сплошь закрывающие сосуды черенка.

Каллус не может выполнять функции корня.

Большие наплывы каллуса на базальном конце подвоя в сильной степени сдерживают энергию образования корней у черенков при выращивании их в школке.

При стратификации привитых черенков с помещением базальных концо их в рыхлый и влажный субстрат (опилки, торф, перлит, мох и др.) на базальном конце водвоя образуются в большом количестве не только каллус, но и длинные и рыхлого сложения корни, которые расходуют значительное количество пластического материала черенка, а при его пересадке в грунт, в основном, погибают, что является одной из причин низкого выхода саженцев. Лучшие результаты получаются в том случае, когда стратификация в верхней и нижней части привитых черенков проводится при разных температурах: в верхней 24…25° С, а в нижней 14 — 16° С. При пониженной температуре в нижней части лучше и в большом количестве образуются корневые зачатки, что обеспечивает более быстрое укоренение привитых черенков при пересадки их в грунт и более высокий выход саженцев. Такой перепад температур легко создаётся при применении локальной электростратификации черенков.

Появление каллуса и срастание на различных сторонах и в различных местах прививочных срезов протекает наравномерно, что обусловлено поперечной (ассиметричным строением побегов винограда) и продольной полярностью и верхушечностью срезов при английской копулировке. По данным Г. А. Боровикова, каллус на черенке возникает сначала на брюшной и спинной стороне, затем на плоской и позже всего на желобчатой (рис. 41).

Рис. 41. Развитие каллуса на черенках виногрдада.
I — в зависимости от дорзивентрального строения побега:
1 — каллус появился сначала на брюшной стороне;
2 — появление каллуса на спинной стороне;
3 — разрастание каллуса на брюшной и спинной сторонах;
4 — каллус на плоской стороне;
5 — каллус на желобковой стороне;
6, 7 — дальнейшее разрастание каллуса.
II — в зависимости от верхушечности. Видно, что каллус сначала образуется у острого угла на конце среза, отсюда он постепенно нарастает к тупому углу (по Боровикову)

При косых срезах черенков эта последовательность в образовании каллуса нарушается явением верхушечности. Под влиянием верхушечности каллус возникает быстрее в той части, где плоскость среза образует с наружной поверхностью черенка острый угол, у тупого угла каллус появляется позже. На характер и инергию образования каллуса влияет и продольная полярность. Вследствие полярности каллус появляется раньше на базальном и позже на апикальном конце черенка. Поэтому каллус на срезе подвоя образуется позже, чем на срезе привоя. Более позднее появление каллуса на подвое связано также и с биологической особенностью подвойных сортов. Для получения одновременного и кругового каллуса по всей окружности копуляционных срезов подвоя и привоя применяется предпрививочная стратификация верхушек подвойных черенков с помощью локального электрообогрева.

Срастание двух или нескольких растительных индивидуумов при прививке происходит тем лучше, чем ближе по своей природе они стоят друг к другу.

У винограда хорошоее срастание имеет место лишь в пределах одного и того же рода и то не у всех видов.

После появления филлоксеры и перевода виноградников на привитую культуру изучению вопроса сродства (аффинитет) было посвящено много работ, однако ещё до настоящего времени сущность его недостаточно выяснена.

В настоящее время под аффинитетом понимают не только степень сродства между подвоем и привоем, которая определяется близостью морфологического, анатомического строения и типом обмена веществ прививаемых компонентов, но и условиями внешней среды (климат, почва и др.), а также изменениями внутренних условий (метаболизма), которые создаются в результате взаимного влияния прививаемых компонентов.

От взаимовлияния подвоя и привоя значительно изменяется выход саженцев и продолжительность жизни кустов, а также сила их роста, урожайность и качество урожая, вызревание побегов, наступление фаз вегетации, морозоустойчивость и др.

Срастание трансплантантов и выход саженцев в сильной степени зависят от сроков производства прививок, способов их стратификации и предпосадочной подготовки. Этот процесс происходит лучше, если каллус и побеги на привое образуются на свету и содержат в себе хлорофилл.

Консервация привитых черенков разными способами как до стратификации, так и после неё не может увеличить выход саженцев. Значительно увеличивает выход саженцев технология предпосадочной подготовки прошедших стратификацию привитых черенков, заключается в проведении их световой закалки с помещением базальных концов на питательный раствор. Подавляющая часть прошедших стратификацию и закалку привитых черенков даже при использовании для их производства отличных по качеству черенков подвоя и привоя гибнет, в остновном, в течение первого месяца после высадки в школку. Основной причиной их гибели является отсутствие оптимальных условий тепла, влажности, аэрации и питания, необходимых для быстрого укоренения высаженных растений. Поэтому Л. М. Малтабаром в целях увеличения выхода саженцев предложен новый способ выращивания саженцев на искусственно приготовленных субстратах (питательных смесях) как в отрытом грунте, так и в теплицах (плёночных и остеклённых). Особенно благоприятные уловия для быстрого укоренения черенков создаются при использовании субстрата, состоящего из торфа, песка и почвы в соотношении 1:1:1 и 2:1:1, при влажности субстрата 85…90% ППВ, относительной влажности воздуха не ниже 70% и глубине посадки 18…20 см. Хорошими субстратами являются гравилен и перлит.

Несовершенные грибы

Последняя большая группа грибов — Fungi imperfecti, как обнимающая чисто бесполые состояния грибов, не укладывается в рамки филогенетической системы, строящейся на основе полового воспроизведения. Правда, весьма вероятно, что большинство несовершенных грибов имеет свои корни среди аскомицетов как бесполые конидиальные состояния последних. Однако, где это фактически доказано нахождением сумчатых стадий, там соответственная форма переносится к аскомицетам, огромное же большинство других остается в том же неопределенном положении. Возможно, что некоторые из них имеют иные родственные связи, например, с базидиомицетами. Так как мы не имеем данных для решения такого рода вопросов, то поэтому классификация несовершенных грибов, совершенно необходимая ввиду обширности этой группы, строится на других принципах, представляя пример искусственной системы. В подробностях она не одинакова у разных авторов.

Размножение винограда и производство посадочного материала

Виноград размножается половым (семенами) и вегетативным путями.

В производственной практике размоножение семенами применяется в основном в селекционной работе при выведении новых сортов методом гибридизации и выращивания константных дикорастущих видов (Амурский, Берландиери, Рипариа и др.), используемых в качестве подвоев. Объясняется это тем, что культурные сорта винограда гетерозиготны. При размножении их семенами происходит расщепление сортовых признаков и свойств, что приводит к получению весьма разнообразных форм, большей частью похожих на дикие. Правда, иногда получают растения по урожайности, качеству и устойчивости, близкие к материнскому сорту или даже превосходящие его. Кроме того, сеянцы вступают в плодоношение значительно позже вегетативно размноженных растений.

Исследования последних лет показали, что семена подвойных филлоксероустойчивых сортов можно высевать на постоянное место, т. е. на виноградник. В этом случае их после первого года вегетации не выкапывают, а окучивают на зиму. Весной их коротко обрезают, оставляя на сеянце 2…3 нижних глазка, чтобы получить мощные побеги, на которые в июне-июле осуществляют зелёные прививки способами простой копулировки или окулировки.

Базидиомицеты

По представлениям Брефельда, базидиомицеты и аскомицеты представляют два параллельных ряда, берущих свое начало, первый от конидиальных фикомицетов, а второй — от спорангиальных; по мнению же де-Бари, базидиомицеты представляют боковую ветвь сумчатых грибов и связываются с ними через посредство Uredinales. Отголоски этого учения де-Бари можно найти и в современной микологической литературе, например у Killian) или в новейшей обработке высших базидиомицетов Killerman (Engler); то же в известной степени нашло себе выражение и у Геймана, ставящего базидиомицетов на продолжение основного ствола сумчатых. Однако думается, что в данном случае более соответствует истине представление Брефельда о параллельном развитии обеих групп, хотя новные предпосылки его (гомология сумки со спорангием и базидии с кониденосцем) и не могут сейчас быть приняты. К такому заключению нас приводит не только с несомненностью установленная сейчас гомология сумки и базидии, но и те явления параллелизма, какие наблюдаются в развитии обеих угрупп.

Базидиальные грибы часто и сейчас делятся на протобазидиомицетов (с разделенной базидией) и автобазидиомицетов (с неразделенной базидией), причем первая группа, как показывает ее название, принимается как примитивная, а вторая как последующая. Однако такое представление, унаследованное главным образом от Брефельда, не может считаться обоснованным. Если исходить из общности происхождения базидии и сумки, то неразделенная автобазидия стоит ближе к последней, чем разделенная протобазидия. Поэтому протобазидиомицеты должны рассматриваться как уклонившаяся вторичная ветвь. Если сохранить деление базидиальных грибов на два отдела, то правильнее переменить название старые Protobasidiomycetes и Autobasidiomycetes на нейтральные в смысле филогенетического значения — Phragmobasidiomycetes и olobasidiomycetes.

Исследованиями Juel (1898) и особенно Maire (1902) установлено два типа развития базидии: стихобазидиальный — с продольным расположением в базидии первого веретена делящегося копуляциоиного ядра и хиастобазидиальный — с поперечным расположением. Многие авторы, придавая этому признаку большое филогенетическое значение, делят базидиомицетов на два параллельных ряда: стихобазидиальных и хиастобазидиальных, причем первый охватывает преимущественно формы более простого строения, а второй эволюционировал дальше до высоко организованных форм. Однако оба эти признака могут встречаться у представителей весьма однородных по остальным свойствам групп (например в семействе Hydnaceae). Поэтому кажется более правильно рассматривать стихо-и хиастобазидиальность как признаки частного характера, не придавая им основного филогенетического значения.

Исходя из сказанного, мы можем представить себе эволюцию базидиомицетов следующим образом. В качестве первоначальных нужно поставить формы без сформированного плодового тела и, может быть преимущественно с стихобазидиями. Такому положению из современных форм соответствует, наприер
, Peniophora. Затем из таких примитивных форм шла прогрессивная эволюция в направлении выработки и усложнения плодового тела.

В ряде гименомицетов основным моментом ее является выработка гимения — тесного слоя базидий, приспособленного по своему строению и положению на поверхности плодового тела к активному отбрасыванию базидиоспор по мере их созревания. Эта эволюция шла здесь несколькими параллельными рядами, может быть, соответствующими в основном современным семействам: Thelephoraceae, Clavariaceae, Hydnaceae, Polyporaceae и Agaricaceae. Из них два последних достигли наибольшего уровня как со стороны рассеивания спор, так и со стороны их массовой продукции. Вместе с тем у них, особенно у Agaricaceae, появляется прикрытие гимения на ранних стадиях, что имеет значение как защита его от внешних воздействий. Однако при созревании об обнажается соответственно сохраняющейся у него функции активного разбрасывания спор.

В другом ряде холобазидиомицетов, у гастеромицетов закрытое положение гимения, или закрытоплодность, остается до конца, и соответственно этому базидиоспоры здесь не отбрасываются активно, а освобождаются пассивно, в результате разрушения общей оболочки плодового тела. Эволюция гастеромицетов также, повидимому, шла несколькими параллельными рядами. Одни из них, может быть, представляют продолжение высших гименомицетов, а другие, возможно, эволюционировали прямо из простейших холобазидиальных грибов и не прошли ступени типичного развития гимения и активного разбрасывания спор.

От этого основного ряда холобазидиальных грибов произошли в качестве боковых ответвлений фрагмобазидиальные. Из них Auriculariales, Ustilaginales и Uredinales характеризуются поперечно разделенной базидией. Две первые, группы более ясно связаны, имея вероятно общее происхождение от какйх-нибудь первичных стихобазидиальных форм. Что касается Uredinales, то они уклонились гораздо дальше, так что филогенетические связи их с другими не ясны.

Tremellales с их продольно разделенной базидией, может быть мостоятельное происхождение от каких-нибудь первичных форм или представляют только боковую ветвь ряда Auriculariales. В пользу второго предположения можно привести наличие известных переходов в строении базидии. Например у Tremella lutescens разделена не вдоль, а косо, иногда почти поперек.

На возможность такого происхождения указывает существование среди последних до некоторой степей переходных форм в виде Dacryomycetales и Tulasnella с их базидиями, дающими ответвления (по развитию первые принадлежат к стихобазидиальному тиапу, а вторая к хиастобазидиальному).

Что касается вопросов о начальном происхождении базидиомицетов или о том, где происходит смыкание сумчатого и базидиального рядов, то на них мы не можем получить сейчас ответа. Промежуточные формы нам неизвестны и, весьма вероятно, давно вымерли. Можно только предполагать, что это были просто построенные формы, может быть, напоминающие современных Protassales, но стоящие ниже их в том отношении, что их зигота не развивалась в сумку определенной формы и строения, как у аскомицетов, а обладала некоторой способностью к разрастанию и образованию спор в одних случаях внутри общего вместилища, а в других на его поверхности. Подобное этому прорастание зиготы мы имеем у современных Mucorales. В наиболее типичных случаях они прорастают зародышевым спорангием, а у представителей, утративших спорангии, вероятно, зародышевым конидиеносцем (см. стр. 227 и 393).

Эдафические (почвенные) условия

Почвенный фактор для виноградного растения, по мнению ведущих отечественных и зарубежных учёных, имеет очень важное значение, и его влияние проявляется не только в величине урожая, но в значительной степени определяет качество свежего винограда и продуктов его переработки, в первую очередь вина. Подтверждением этому может служить предложение ряда известных учёных о выделении этого раздела экологии виноградарства в самостоятельную отрасль науки — ампелопедологию. Разработка концепции этой проблемы биогеоценологии предусматривает комплексное изучение системы климат — почва — сорт винограда — качество свежего винограда и продукта его переработки. Причём анализ и оценка всех компонентов этой системы должны быть направлены на решение таких задач виноградарства, как установление и создание благоприятных условий для наиболее рациональной специализации, технологии возделывания, подбор сортов и др. И всё это должно решаться под углом зрения максимального сохранения окружающей среды от загрязнения и получения гинетически чистой продукции винограда. Эта концепция заложена в основу научных исследований, разработку перспективных изысканий, выполняемых соответствующими проектными организациями, облечёнными высокими полномочиями по выдаче разрешения на выделение земель под закладку виноградников, отвечающих соответствующим требованиям. Итоговая оценка степени пригодности земель под закладку виноградника выражается шкалой бонитета по 100-бальной системе, которая даётся в привязке к группам сортов винограда и включает в себя целый комплекс характеристик почв по гранулометрическому составу, скелетности, сложению почв и почвообразующих пород, химическому составу почвы, содержанию в ней гумуса, определению карбонатности почв, реакции среды, солонцеватости и засолённости и др.

На основании анализа и обобщения результатов почвенных исследований территории Краснодарского края В. Ф. Вальковым и А. П. Фиськовым выделено и описано более 500 почвенных разновидностей, разработана и предложена бонитировочная шкала их оценки применительно к культуре.

Механический состав почвы

Для культуры винограда физико-химические свойства почвы имеют очень важное значение. Более предпочтительны для виноградного растения почвы лёгкие, хорошо аэрируемые, тёплые с включением в них остаточного количества материнских пород. При этом важным показателем таких почв является мощность рухлякового слоя и гумусовых горизонтов, скелетность почвы и запасы гумуса в ней.

Под рухлявым слоем понимается собственно почва и почвообразующая до плотных пород или слоёв различного генезиса: мергели, извястняки, песчаники, галечники, слитные горизонты почвы, уплотнённые третичные глины, в которых невозможно или затруднено развитие корневой системы виноградого растения из-за высокого уровня объёмной массы — более 1,60 г/см3.

За мощность гумусовых горизонтов принимается поверхностный слой почвы с содержанием гумуса более 1%. По данным А. И. Жукова, Н. Н. Петрова, В. Ф. Валькова, К. А. Серпуховитиной и др., уровень плодородия почвы и продуктивность виноградников начинают снижаться при уменьшении мощьности рухляковой толщи менее 180 см для красных технических сортов винограда и не менее 200 см для белых технических и столовых сортов. Аналогичные негативные явления наблюдаются и при залегании галечников ближе 150 см к поверхности почвы.

Скелетность почв

Скелетность почв до определённого предела улучшает водно-воздушные и тепловые свойства почвы, способствует быстрому и полному поглощению осадков, уменьшает испарение, препятствует эрозии почв. Виноградники на таких почвах дают хорошие урожаи высокого качества. Особое место в виноградарстве занимают песчаные почвы. При возделывании на них виноградных насаждений в зонах заражения филлоксерой возможна замена дорогостоющей и сложной в технологическом отношении привитой культуры на корнесобственную. Если грунтовые незасолённые воды залегают не выше 1,5…2,0 м от поверхности почвы и поднятие их зеркала — не более чем до 1 м, виноградники можно культивировать без орошения. Все эти технологические преимущества сочетаются с получением на песчаных почвах продукции винограда высокого качества.

Наиболее высокие урожаи получаются на почвах со средним содержанием физической глины 27,5% и ила 16%. Эта категория почв, по классификации Н. А. Качинского, относится к лёгким суглинкам. Утяжеление гранулометрического состава более заметно сказывается на снижении уровня плодородия почвы при возделывании на них белых технических сортов, чем красных и столовых. Различия в механическом составе почвы значительно влияют на качество винограда и продуктов его переработки. Облегчение механического состава способствует повышению сахаристости сока ягод и снижению кислотности. Эта закономерность учитывается при определении специализации виноградарства и подборе сортов. Так, например, на участках с тяжелосуглинистыми почвами целесообразно возделывать сорта винограда, урожай которых предназначен для производства шампанскиъ виноматериалов, сырьё для которых должно иметь повышенную кислотность и умеренную сахаристость. Для производства крепких и десертных вин более целесообразно использовать участки с лёгким механическим составом.

Не менее важным показателем для роста, развития и плодоношения виноградного растения является плотность почв и общая их порозность. Допустимым порогом этих показателей, обеспечивающим получение высокой урожайности, можно считать уплотнение почвы до 1,25 г/см3 и порозности выше 52%. При средней плотности почвы 1,45 г/см3 и порозности менее 45% урожайность виноградных насаждений снижается более чем в два раза, а при плотности почвы выше 1,60 г/см3 наступает гибель виноградников.

Влияние гумуса

Влияние гумуса на продуктивность виноградных насаждений носит сложный характер. С одной стороны, гумус выступает в роли косвенного фактора, придающего рыхлым лёгким почвам лучшую связность. У тяжёлых почв под влиянием гумуса повышается их порозность, водо- и воздухопроницаемость, что способствует росту количества микроорганизмов и стимулирует их деятельность. С другой стороны, гумус непосредственно повышает плодородие почвы и способствует повышению урожайности виноградников. Оптимальное содержание гумуса в почвах под виногрдаными насаждениями, по усреднённым данным, находится в диапазоне: по запасам гумуса от 100 до 325 т/га и содержанию его в почве от 1,0 до 3,5%. Эти показатели лучше соответствуют характеристике супесчаных, легко-, средне- и легкосуглинистых неэродированных почв, наиболее пригодных для возделывания на них виноградников.

Более высокое содержание гумуса и, следовательно, азота может привести к нежелательному сильному росту побегов, удлинению периода вегетации, задержке вызревания побегов и тем самым к снижению их устойчивости к низким температурам в зимний период, а также к повышению содержания белковых веществ в винограде, что при возделывании белых технических сортов повышает опасность помутнения вина. У столовых сортов в этих условиях снижается их транспортабельность и лёжкость винограда при зимнем хранении. С увеличением запаса гумуса в почве наблюдается тенденция снижения сахаристости и увеличения кислотности сока ягод.

Химический состав почвы.

К числу важных показателей почвы, сильно влияющих на рост и плодоношение виноградного растения и качество его продукции, относится химический её состав. Более предпочтительной для виноградного растения является нейтральная и слабощелочная реакция среды, свойственная чернозёмам. Однако на более высокое качество продукции виноградников, возделываемых на карбонатных почвах, обращали внимание многие отечественные и зарубежные исследователи. По их данным, вина, коньяки и шампанское, получаемые на виноградниках, возделываемых на этих почвах, имеют более высокую спиртуозность, отличаются своей оригинальностью и более тонким вкусом. Объясняется это тем, что кальций стоит первым в числе главных органогенов в составе золы виноградных листьев, он учавствует в строении структуры клеточных стенок и регулировании азотного и калийного обмена. При оценке карбонатности почв, предназначенных для закладки виноградников, особое внимание необходимо уделять содержанию подвижных или активных карбонатов, а также активности иона кальция. Связано это с тем, что распространение филлоксеры в странах Европы и Азии вынудило виноградарей перейти на привитую культуру, при которой в качестве подвоев используются гибридные комбинации различных американских видов, не выдерживающих высокого содержания подвижных или активных карбонатов. Поэтому при закладке виноградников, при составлении проектов должна быть обязательно решена задача максимльного соответствия устойчивости различных сортов-подвоев с допустимым для них уровнем активной извести в почве. При несоблюдении этих условий привитые виноградники снижают и теряют жизнеспособность, у них начинается хлороз и, если последний не будет устранён соответствующими приёмами, они обречены на гибель. Критерии устойчивости к содержанию активной извести в почве основными сортами-подвоями изложены в главе по размоножению винограда.

В зонах достаточно высокой теплообеспеченности для возделывания промышленной культуры винограда имеются микрорайоны и отдельные массивы почв различной степени солонцеватости и засолённости. Виноград относится к числу сравнительно устойчивых к засолению растений, однако существуют определённые критерии устойчивости, превышение которых вызывает угнетение и гибель виноградных растений (таб. 5).

5. Количество и состав вредных солей в метровом слое почвы, определяющие состояние растений винограда, % к сухой почве (по В. Ф. Валькову и А. П. Фиськову)

Всё вышеизложенное является исходным материалом для проведения бонитировки почв, преданазначенных для закладки виноградников. При этом оценка бонитета даётся в разрезе характеристик подтипов почв и групп сортов — красных технических, белых технических, а также столовых сортов в расчёте получения достаточно высоких урожаев с определёнными кондициями при интенсивной технологии возделывания. Микрорайоны и земельные массивы, получившие оценку ниже 20 баллов, считаются непригодными для возделывания на них виноградников.

Описанные подходы анализа и оценки почв под виноградники могут быть успешно использованы и применены и в других виноградарских регионах Российской Федерации и государств СНГ.

Согласно рекомендациям К. А. Серпуховитиной, система ведения виноградарства должна соответствовать принципам адаптивно-ландшафтного земледелия:

  • экологической сбалансированности и энергосбережения, максимального использования адаптивного потенциала растений;
  • отвечать новым производственным отношениям в системе природопользования.

Такая система предполагает наряду с получением качественной продукции предотвращение деградации природной среды, а также воспроизводство почвенного плодородия и полезной энтомофауны.

При методике, разработанной Северо — Кавказским НИИСиВ, в Краснодарском крае проведена бонитировка почв для всех виноградарских хозяйств конкретно по каждой производственной единице — клетке, бригаде и хозяйству в целом. Определены модели плодородия основных виноградопригодных почв для различных уровней урожайности. Н. Н. Перовым выполнено картирование почв по содержанию активной изсести и на основе этого произведено районирование подвоев винограда.

Как показали результаты исследований, почвы многих виноградарских хозяйств Краснодарского края заначительно загрязнены тяжёлыми металлами, содержание которых близка к предельно допустимым нормам или превышают их. Наиболее сильно загрязнены они медью, свинцом, цинком, молибденом и марганцем. В качестве приёма очистки их от тяжёлых металлом Северо-Кавказский НИИСиВ рекомендует посев озимых сидератов и кратковременные (на 2…3 года) залужения. Анапской зональной опытной станцией этого института рекомендован весенний посев сидератов и однолтнее залужение. Эти приёмы эффективны и для борьбы с водной эрозией.

Для прогнозов последствий хозяйственной деятельности человека и устранения возникающих при этом негативных процессов необходим контроль, одной из форм которого служит экологический паспорт. Особое значение он имеет для многолетних насаждений, в которых аккумулируется (накапливается) последействие многократной химизации — применения удобрений и средств химической защиты насаждений от болезней и вредителей. Экологический паспорт определяется исходя из целостности ландшафта и тесной взаимосвязи его природных и хозяйственных (антропогенных) компонентов. В него входят показатели, характеризующие состояние природной среды на терртории хозяйства: почвы, растительности, атмосферы и природных источников. Паспорт должен также содержать сведения о природопользователе, воздействующем на природную среду через обработку почвы, внесение удобрений и других средств химизации, которые могут изменять естественную растительность и режим почвы. Хозяйственно-экономическая часть паспорта состоит из информации о специализации хозяйства, структуре посевных площадей, машинно-тракторном парке, складах для хранения химикатов (их вместимость и т. д.), растворном узле, агротехнических приёмах, применяемых на винограднике.

Поскольку возделывание многолетних культур пока невозможно без химических средств защиты, необходимо строго контролировать их применение и не допусткать их вредоносного действия на человеческий организм и окружающую среду, и в первую очередь — почву, так как она является источником токсикантов в растениях, а через них — попадания в человеческий организм. Это обусловлено тем, что с продуктами питания растительного происхождения в человеческий организм поступает в среднем 70% вредных химических веществ, внесённых в почву. При определённых условиях некоторые пестициды могут образовывать продукты более токсичные и перистентые, чем исходные. Поэтому для экологического контроля за состоянием почв необходимо выявить содержание токсиканта в почвенном покрове и сравнить его с ПДК. Естественно, всё это должно относиться и к водным источникам и воздушному пространству.

Более конкретно характер влияния антропогенных факторв, пути и методы управления ими рассматриваются в соответствующих разделах учебника, освещающих технологические приёмы возделывания виноградных насаждений и переработки винограда. О количестве и значении факторов и технологических приёмов, влияющих на качество продукции, и их взаимодействии можно судить по схеме, разработанной Б. С. Гаиной (рис. 40).

Рис. 40. Взаимодействие факторов, влияющих на качество промышленной переработки винограда

Аскомицеты

Аскомицеты в лице своих простейших представителей (Protascales, особенно Endomycetaceae) имеют ясные признаки родства с фикомицетами, что еще усиливается наличием таких промежуточных форм, как Spermatophthora, которую с равным правом можно причислить как в ту, так и в другую групу. Менее ясно, с какой именно группой фикомицетов можно теснее связать эти простейшие сумчатые грибы; многие (Брефельд) полагают, что с зигомицетами, другие (де-Бари) — с оомицетами. Повидимому, мнение Брефельда оказывается здесь более правильным. Во всяком случае строение половых органов аскомицетов, не содержащих диференцированных гамет, более сближает их с зигомицетами. С Protascales несомненно в близких родственных отношениях находятся Plectascales как их прогрессивная ветвь. Также довольно тесно примыкают к ним Perisporiales. Тесная близость этих трех отрядов отмечается иногда общим для всех них названием Plectomycetes (см., например, Gwynne Vaughan, 1927). Что касается огромной группы пиреномицетов, то она также примыкает к плектомицетам, хотя, возможно, не к одной какой-нибудь группе их, а к разным, т. е. имеет не вполне однородное происхождение. Из остальных больших групп менее ясно положение дискомицетов. Морфологически они связываются с пиреномицетами через Phacidiales и Hysteriales, однако сомнительно, имеются ли в том же направлении и родственные связи. С другой стороны, дискомицеты могут рассматриваться как конечное звено основного прогрессивного ствола аскомицетов, и в этом смысле, может быть, опираются прямо на Protascales. Однако связующих форм и здесь с ясностью не намечается, кроме, может быть, мало изученного Ascocorticium. С другой стороны, Tuberales представляют несомненную боковую ветвь дискомицетов, развившуюся в связи с условиями подземного существования. Наконец, оригинальная группа Laboulbeniales формально по строению перитеция напоминает пиреномицетов, однако, нельзя указать на прямые родственные связи между ними. С другой стороны, некоторые, принимая во внимание большую оригинальность строения, совершенно отрицают у них связь с аскомицетами и вообще с грибами и склонны рассматривать их как багряные водоросли, приспособившиеся к наземному и паразитному существованию. Однако такое представление, кажущееся наследием того времени, когда аскомицетов вообще охотно связывали с багряными водорослями, в настоящее время не может быть принято. Исследования Thaxter и Faul с достаточной ясностью показали грибную и именно аскомицетную природу Laboulbeniales. Всего вероятнее, что они представляют ветвь пиреномицетов, своеобразно уклонившуюся ввиду их особых условий существования (наружный паразитизм на насекомых и вместе с тем ксерофитизм).