Этот порядок отличается от остальных оомицетов одножгутиковыми зооспорами (у остальных они двужгутиковые) и поэтому, вероятно, принадлежат к особому филогенетическому ряду, являющемуся прямым продолжением архимицетов с их зооспорами такого же строения.
Порядок Monoblepharidales — небольшой, насчитывает всего около 20 видов, но тем не менее в нем устанавливаются два семейства Blastocladiaceae и Monoblepharidaceae, весьма значительно отличающиеся друг от друга как по строению вегетативного тела, так и по форме полового процесса (гетерогамия у первых и оогамия у вторых).
1. Семейство Blastocladiaceae
Сюда относится около десятка водных сапрофитных форм, поселяющихся на растительных остатках. Они отличаются чрезвычайно характерным строением таллома, в котором более или менее ясно различается главная ось и боковые ветви. В наиболее типичном случае, представленном родом Blastocladia, таллом состоит из крупной цилиндрической основной клетки, от нижнего конца которой отходят ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а от верхнего — свободно идущие ветвящиеся гифы, несущие органы размножения (рис. 103).
По своему развитию основная часть соответствует центральной части таллома хитридиевых, представляя разросшееся тело зооспоры, осевшей на субстрат и развившей затем с одного конца ризоиды, а с другого — упомянутые гифы. В молодости все это представляет, формально говоря, одну многоядерную клетку, а затем могут появляться поперечные перегородки как в гифах, так и в основной клетке. Органы размножения помещаются на гифах и представлены одиночно сидящими покоящимися клетками и зооспорангиями, которые сидят также большею частью одиночно на концах разветвлений гиф, а иногда расположены цепочками. У рода Gonapodya менее резкая диференцировка на главную ось и боковые ветви. Гифы здесь снабжены перетяжками и несут на концах зооспорангии (рис. 112, 2).
1 — Leptomitus;
2 — Gonapodya.
История развития Blastocladiaceae выяснена в недавнее время исследованием Kniep (1929, 1930) над Allomyces (форма близкая к Blastocladia). Здесь имеются двух сортов экземпляры. Одни развивают на конечных разветвлениях большей частью одиночно расположенные зооспорангии и толстостенные покоящиеся клетки (рис. 104, 1).
1 — цельное растение с зооспорангиями и покоящимися клетками;
2 — мужской и женский гаметангии;
3 — копуляция гамет.
Другие — такие же по внешности, но несут гаметангии. Последние расположены цепочками и бывают двух родов: одни с более крупными одножгутиковыми гаметами (женскими), а другие, сидящие рядом с первыми, с такими же одножгутиковыми, но более мелкими гаметами (мужскими) (рис. 104, 2). По выходе из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и зигота без периода покоя сейчас же прорастает в новую особь, причем никаких признаков редукционного деления ее диплоидного копуляционного ядра не наблюдается. Эта новая (диплоидная) особь развивает только зооспорангии и покоящиеся клетки. Зооспоры, образовавшиеся в зооспорангиях, сходны по строению с гаметами, но крупнее их и являются диплоидными. Из них вырастают такие же новые бесполые растения и т. д. Таким образом, неограниченно повторяются бесполые диплоидные генерации гриба. Возвращение к гаплоидной половой генерации осуществляется при прорастании покоящихся клеток. Они превращаются при этом в зооспорангии, которые по их значению нужно обозначать как зародышевые спорангии, так как, судя по всему, в них происходит редукция первоначальных диплоидных ядер. Выходящие из них зооспоры сходны по строению с обычными зооспорами, но оказываются гаплоидными и прорастают в половую особь с гаметангиями.
От этого нормального хода развития может быть целый ряд отклонений, как у изученного Книпом A. javanicus, так и у некоторых других видов этого рода. Иногда при прорастании покоящихся клеток не происходит редукции, и в результате образуются диплоидные зооспоры, снова прорастающие в диплоидные (спорофитные) особи, или макрогаметы прорастают без копуляции (партеногенетически) и снова развивают гаплоидные особи. Наконец, обнаружены смешанные особи, содержащие как гаплоидные, так и диплоидные ядра (вторые приблизительно в два раза превосходят по объему первые). Такие особи одновременно могут развивать как зооспорангии, так и гаметангии (Sorgel, 1937; Hatch, 1938). Указанные черты Allomyces (а также, вероятно, и других Blastocladiaceae) могут толковаться как указания на примитивность организации. Характер смены генераций (ядерных фаз) здесь еще не строго установился и существенно отличается от того, что типично для остальных фикомицетов, где в диплоидном состоянии сохраняетея одна зигота. Наконец, на примитивность Blastocladiaceae указывает и самая форма полового процесса в виде гетерогамной копуляции планогамет, что напоминает некоторых миксохитридиевых.
По систематическому положению Blastocladiaceae представляют переход от Mycochytridiales к оомицетам; в частности они близки к Macrochytrium по сложению таллома. Помещение этого семейства среди оомицетов может быть оправдано тем, что здесь можно видеть самую начальную ступень эволюции этого ряда.
2. Сем. Monoblepkaridaceae
В этом семействе с достаточной определенностью установлен только один род приблизительно с десятком видов, которые встречаются изредка в воде, на древесных сучьях, преимущественно весной или поздней осенью. Таллом без перегородок, многоядерный; он состоит из ризоидов, прикрепляющихся к субстрату, и свободных длинных гиф, которые не обильно ветвятся и приносят органы размножения.
Половые и бесполые органы размножения могут развиваться на одном мицелии, т. е. здесь нет смены генераций, как у Allomyces (рис. 106).
Органы бесполого размножения представлены в виде зооспорангиев, которые развиваются из кончиков гиф, отделяющихся перегородкой. Их содержимое распадается затем на отдельные одножгутиковые зооспоры, которые и выходят наружу через терминальное отверстие в оболочке спорангия (рис. 105,2).
1 — зооспорангии;
2 и 3 — оплодотворение и формирование ооспоры.
Половые органы представлены в виде оогониев и антеридиев. Они располагаются обыкновенно на одной и той же гифе в непосредственном соседстве друг с другом, причем у одних видов (М. sphaerica и др., рис. 105, 2) антеридии помещены под оогонием (гипогинные антеридии), а у других (М. insignis и др.) — над оогониями (эпигинные антеридии). Как у тех, так и у других на протяжении гифы половые органы нередко развиваются цепочками из чередующихся оогониев и антеридиев. Оогоний представляет вздутую клетку, все содержимое которой развивается в одну яйцеклетку, свободно лежащую в его полости. В готовом состоянии яйцеклетки одноядерны, но не выяснено, являются ли они таковыми с самого начала. Антеридии имеют в общем цилиндрическую форму и с самого начала многоядерны. Их содержимое распадается соответственно числу клеточных ядер на 20—30 сперматозоидов такого же строения, как и зооспоры, но более мелких. Через отверстие в оболочке они выходят наружу и, передвигаясь отчасти при помощи своего жгутика, а главным образом ползая амебообразно по поверхности оогония, они достигают отверстия в его оболочке, и здесь один из сперматозоидов проникает внутрь и сливается с яйцеклеткой. После этого у одних видов (М. sphaerica, M. brachyandra) зигота выдвигается из оогония и одевается толстой шиповатой оболочкой, сидя над его отверстием (рис. 106), у других видов она остается внутри оогония. Зигота прорастает после периода покоя, развивая прямо новую нить. Вероятно, при этом происходит редукционное деление ее диплоидного копуляционного ядра.