Происхождение, филогенез и классификация грибов

Стоящие здесь вопросы принадлежат к наиболее теоретическим вопросам микологии, где приходится основываться в значительной степени на предположениях и где поэтому нет и, пожалуй, не может быть сейчас единообразных решений. Ввиду этого здесь целесообразно вкратце осветить сначала основные точки зрения, какие имеются на этот предмет.

Прежде всего необходимо отметить большое разнообразие мнений, какое существует по основным вопросам — о происхождении грибов. Здесь нет единогласия ни относительно того, с какими другими растениями они находятся в родстве, ни относительно того, являются ли грибы единой по происхождению группой или отдельные группы их произошли независимо от разных корней, т. е. монофилетично или полифилетично их происхождению.

Основатели современной микологии, де-Баои и Брефельд, стояли на точке зрения монофилетизма грибов и выводили их из зеленых водорослей, специально Siphonales, с которыми у многих простейших представителей действительно имеются значительные черты сходства в строении и размножении. Эти взгляды являются, пожалуй, и сейчас наиболее распространенными в широких ботанических кругах. Они находят отражение и в самом названии низших грибов — фикомицеты, или грибы-водоросли, т. е. группа в известной мере переходная между этими двумя типами растений. Вместе с тем эти представления заставляют видеть в отсутствии у грибов хлорофилла вторичный признак — результат утраты пигмента бывшего у их предков. Наконец, так как с водорослями (из сифоновых) наиболее сходны такие группы оомицетов с хорошо развитым неклеточным мицелием как Saprolegniales или Peronosporales, то они и должны ставиться в основание ряда грибов. В то же время более просто организованные Chytridiales де-Бари и Брефельд рассматривают как вторично упрощенные в связи с их большею частью паразитным существованием.

Иные взгляды развивает Данжар (1886) и ряд русских ученых, как Гоби (1916) и Ячевский (1927). Они стоят тоже на точке зрения монофилетизма грибов, однако выводят их не из водораслей, а в качестве самостоятельного и параллельного им ряда из низших жгутиковых или подобных им протистов. При этом последние могли быть и не зелеными, так что отсутствие хлорофилла у грибов возможно мыслить и как первичное свойство. Согласно этим представлениям меняется и положение хитридиевых: они рассматриваются как наиболее примитивная группа, из которой эволюционировали более высоко стоящие.

Если приведенные мнения характеризуются тем, что исходят из представления о монофилетическом происхождении грибов, то существует и другое течение, защищающее их полифилетичность. На этой точке зрения стояли еще такие современники де-Бари и Брефельда, как Кон (1872) и Сакс (1870). Последний, например, выводил оомицеты из сифоновых водорослей, зигомицеты — из конъюгат, дрожжи — из протококковых, другие аскомицеты из Goleochaete, ржавчинные — из красных водорослей, а другие базидиомицеты — из харовых.

Позднее, в конце XIX и в начале XX в., под влиянием новых добытых фактов (и одностороннего их истолкования) мнение о полифилетизме грибов получило особо широкое признание и сделалось даже преобладающим. Его крайнее выражение можно видеть, например, в известном компендиуме Lotsy (1907), где по существу грибов как целого не существует, а все распылено по отдельным боковым ветвям, отходящим от разных групп водорослей. Однако даже и более умеренные полифилетисты обыкновенно резко различают происхождение низших и высших грибов. Первые связываются с зелеными водорослями, а вторые — с багряными. Эта последняя связь особенно отмечается для аскомицетов, а также некоторыми и для ржавчинников.

Однако современное состояние микологических знаний опять заставляет, повидимому, возвращаться к монофилетичности у грибов, в крайнем случае к монофилетичности огромного большинства их, допуская, может быть, иное происхождение для некоторых простейших форм (Myxochytridiales). Всего вероятнее, что грибы берут свое начало от простейших организмов, близких к бесцветным жгутиковым.

Что касается дальнейшей эволюции грибов и родственных отношений между ныне существующими группами их, то и эти- вопросы далеко не выяснены. Палеонтологические данные здесь, к сожалению, не дают никаких руководящих нитей, так как ископаемые остатки грибов слишком скудны, и хотя известны еще с девонского периода, но большею частью в виде стерильного мицелия или во всяком случае в таком состоянии, которое не дает ясного представления об их организации. Правда, из третичного периода известны и плодовые тела, но это главным образом формы трутовиков, весьма близкие к современным. Вообще на основании палеонтологии можно сделать только заключение о большой древности грибов. Поэтому здесь приходится делать все выводы исключительно на основании сравнения ныне живущих форм. Однако этот метод здесь особенно ненадежен, так как у грибов, может быть, больше чем во всякой другой группе растений играют роль явления упрощения, регресса в связи с их особыми условиями существования. Поэтому здесь особенно трудно отличить первично простое от вторично упрощенного.

Все эти принципиальные затруднения в полной мере сказались в том разнообразии взглядов, какие существуют в филогенетической систематике грибов.

Относительно основного пути эволюции грибов существовало, как известно, две противоположные точки зрения. По мнению де-Бари, здесь в основе лежит половое воспроизведение, имеющееся не только у низших, но и у высших грибов (специально констатировано им у сумчатых), тогда как, согласно учению Брефельда, грибы представляют бесполый ряд организмов, и их эволюция только сказывается на органах бесполого размножения, выражаясь в основе в том, что спорангий и конидиеносец низших грибов, получая более постоянную форму и фиксируя число спор, превращаются соответственно в сумку и базидию высших. Это разногласие может считаться окончательно решенным в пользу взглядов де-Бари с значительным расширением их в том смысле, что сумка и базидия не только гомологичны друг другу, но и представляют органы по существу полового воспроизведения, а не просто усовершенствованные спорангии и конидиеносцы, как это утверждал Брефельд. Таким образом, характер полового воспроизведения кладется сейчас всеми авторами, в основу филогенетической систематики грибов. Тем не менее в подробностях имеется большое различие мнений.

Добавить комментарий