Порядок Peronosporales

К порядку Peronosporales относится несколько сот видов весьма различных по условиям существования. Здесь имеются и чисто водные формы, как это характерно для большинства других оомицетов, и сухопутные, причем последние преобладают. Также имеются здесь сапрофиты и паразиты со всеми переходами между этими категориями. Вообще среди пероноспоровых более ясно, чем в какой-либо другой группе грибов, устанавливается эволюция от водной к наземной жизни и параллельно с этим — от сапрофитизма к высоко приспособленному паразитизму.

Общая характеристика порядка заключается в следующем: мицелий сильно развитой, неклеточный, многоядерный. Оболочки гиф содержат в своем составе целлюлозу, но с значительной примесью каллезы, так что обычные цветные реакции на целлюлозу (ClZnI или I+H₂S0₄) часто не удаются. Органы бесполого размножения в типе представлены зооспорангиями, развивающими двужгутиковые почковидные зооспоры, с жгутами, отходящими сбоку. Такие зооспорангии обыкновенно имеют округлую форму и значительно превосходят по своей ширине несущие их гифы. У большинства спорангии даже отпадают целиком, и лишь потом в них развиваются зооспоры. Наконец, у многих представителей и зооспор не образуется, а спорангий прорастает прямо в нить мицелия. Таким образом он превращается в спору. Наиболее общие признаки находятся в строении половых органов. Оогонии — шаровидные и развивают всегда только по одной яйцеклетке, причем на образование последней идет не вся плазма оогония, а только центральный участок ее; периферическая же часть образует периплазму, окружающую яйцеклетку и имеющую для нее питательное значение (ср. Leptomitaceae, стр. Порядок Saprolegniales). Антеридий цилиндрический. Оплодотворение производится отростками его, внедряющимися в оогоний и яйцеклетку.

Чтобы составить хотя и общее, но все таки более конкретное представление об этой важной группе грибов, следует разобрать с эволюционной точки зрения наиболее существенные черты их организации. Высшие пероноспоровые, объединяемые в семейства Peronosporaceae и Albuginaceae, все приспособлены к наземной жизни как паразиты цветковых растений. Их мицелий вполне погружен в субстрат (эндофитный мицелий), где проходит по межклетникам, посылая в самые клетки гаустории определенной формы. Только органы бесполого размножения большей частью образуются вне субстрата, высовываясь наружу через устьица, а в семействе Albuginaceae и они образуются внутри субстрата (рис. 121).

Низшие же представители Peronosporales, объединяемые в семейство Pythiaceae, часто являются типичными водными сапрофитами, развивающимися на растительных или на животных остатках. Имеющиеся среди них и паразитные формы паразитируют большей частью на водорослях; некоторые паразитируют на высших растениях, причем в большинстве случаев их мицелий слагается отчасти из свободно идущих гиф, отчасти из погруженных в субстрат (эндофитных). Последние проходят как по межклетникам, так и пронизывают самые клетки, но специальных гаусторий не образуют. Обыкновенно на недиференцированных специально гифах образуются как органы бесполого размножения, так и половые органы (рис. 115) (последние у высших Peronosporaceae всегда развиваются внутри ткани).

Наконец, более специализированные представители Pythiaceae, как виды Phytophthora, сходны по вполне эндофитному мицелию, а также по строению и положению органов бесполого размножения и полового воспроизведения с высшими группами Peronosporales, но отличаются от них по характеру своего паразитизма. Тогда как у высших Peronosporales эндофитный мицелий проходит преимущественно межклетно и развивает особые характерно устроенные гаустории, которые внедряются в полость самих клеток, у Phytophthora и аналогичных Pythiaceae мицелий не развивает особых гаусторий и проходит одинаково как по межклетникам, так и через полость клеток, не изменяя при этом характера своего роста. Далее, у высших Peronosporales как у специализированных паразитов наблюдается, что мицелий паразита в начале своего развития не убивает прилежащие ткани питающего растения, а, наоборот, нередко вызывает даже известную гипертрофию их, тогда как Phytophthora и другие Pythiaceae производят быстрое отмирание ткани питающего растения. Наконец, высшие Peronosporales являются облигатными паразитами и не поддаются выращиванию в сапрофитных условиях, тогда как у Pythiaceae, не исключая и Phytophthora, паразитизм по существу факультативен, и их большей частью удается вырастить сапрофитно. Повидимому и в природе они нередко существуют в сапрофитных условиях.

Переход от водного к наземному существованию у Peronosporales особенно ясно отражается на эволюции их органов бесполого размножения. У одних форм они представлены вполне типичными зооспорангиями, а у других как бы настоящими конидиями. Однако между этими крайними типами наблюдаются переходы, и развитие вначале идет одинаково. Залагаются они всегда как многоядерные клетки, как это характерно для спорангиев. У низших Pythiaceae, например у Pythium gracile или Pythium proliferum, эти бесполые органы образуются в воде из концов недиференцированных специально ветвей мицелия и прорастают на месте образования, выпуская содержащиеся в них двужгутиковые почковидные зооспоры (рис. 115, 1). У высших Pythiaceae, как Phytophthora (рис. 118, а) и некоторые Pythium (рис. 115, 2 и 3), спорангии образуются на концах специальных ветвей большей частью в воздушной среде и отпадают по созревании в целом виде.

Затем уже, попавши в воду, они прорастают, разделяя свое содержимое на отдельные двужгутиковые почковидные зооспоры, которые и выходят наружу. Таким образом, здесь спорангий по характеру распространения (но не прорастания) представляется как бы единой спорой — конидией. Такой же характер имеют спорангии и у большинства высших Peronosporales, а у некоторых наиболее приспособленных к наземному существованию, как у представителей рода Peronospora, они окончательно утеряли свой первоначальный характер спорангия и прорастают уже не зооспорами, а прямо, не разделяя своего содержимого, в мицелий, т. е. спорангий окончательно превращается в спору или конидию. Спорангий пероноспоровых даже там, где как у Phytophthora и др. он прорастает зооспорами, часто называют также конидией ввиду характера его распространения (отделение в целом виде).

Как было указано выше, наиболее общие признаки для всех Peronosporales заключаются в строении их половых органов. По внешности они напоминают половые органы Saprolegniales и представлены шаровидными оогониями и цилиндрическими антеридиями. Те и другие образуются обыкновенно в непосредственной близости друг к другу на одном и том же мицелии. Только у некоторых тропических представителей Phytophthora, как Phytophthora Faberi, показана раздельнополость мицелиев (гетероталлизм). То же наблюдается у паразитирующего на коловратках Zoophagus insignis, которого также, может быть, следует причислить к простейшим Peronosporales. Оогоний содержит всегда одну только яйцеклетку, окруженную периплазмой (ср. Araiospora, стр. Порядок Saprolegniales). Оплодотворение, как у сапролегний, осуществляется через оплодотворяющий отросток антеридия. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой оболочкой и превращается в ооспору, прорастающую после периода покоя или прямо в зооспорангий, или в короткую нить с зооспорангием на конце, или, наконец (в роде Peronospora), вегетативно — прямо в мицелий. При прорастании ооспоры происходит редукционное деление ее диплоидного копуляционного ядра.

Значительный интерес представляют подробности строения и развития половых органов у Peronosporales. Начальные стадии здесь одинаковы у всех представителей. Оогонии и антеридии закладываются всюду как многоядерные, клетки, расположенные обычно на концах разветвлений гиф (рис. 116, 1).

Дальнейшее развитие их неодинаково у разных форм. У Albugo iliti и Albugo portulacae ядра оогония и прилегающего к нему антеридия два раза одновременно делятся кариокинетическим путем. При этом еще до наступления второго деления протоплазма оогония диференцируется на периферическую вакуолистую периплазму и центральную гомогенную гоноплазму, и второе деление проделывают только ядра, находящиеся в последней (рис. 116, 2). Гоноплазма с ее несколькими десятками клеточных ядер оплодотворяется путем переливания через оплодотворяющий отросток многочисленных ядер антеридия, которые и сливаются попарно с соответственными женскими ядрами (рис. 116, 3). Таким образом, здесь сразу происходят многочисленные кариогамии, и ооспора оказывается первично многоядерной. Сходное вначале развитие имеет Albugo tragopogonis и некоторые другие. Здесь также происходит два одновременных деления ядер в оогонии и антеридии, и гоноплазма залагается многоядерной, но затем все ее ядра, кроме одного, дегенерируют. В гоноплазму может перейти при оплодотворении также несколько мужских ядер, но и они, кроме одного, также дегенерируют (рис. 117, 1).

Таким образом, здесь происходит в конце концов слияние только двух ядер, и зооспора оказывается первично одноядерной. Затем ее копуляционное ядро вскоре делится несколько раз, так что ооспора переходит в состояние покоя как вторично многоядерная. У Albugo Candida имеется, повидимому, только одно деление ядер в оогонии и антеридии. Гоноплазма первоначально содержит несколько ядер, но, затем все они, кроме одного, переходят в периплазму. При оплодотворении в оогоний переходит только одно ядро антеридия (рис. 117, 2). Ооспора первично одноядерна, но так же, как у Alb. tragopogonis, делается скоро вторично многоядерной вследствие размножения копуляционного ядра ее. У Peronospora, Pytbium и большинства других, изученных в этом отношении Peronosporales, также имеется, повидимому, только одно деление ядер в оогонии и антеридии. Центральная гоноплазма получает только одно ядро. Ядра антеридия часто еще до оплодотворения дегенерируют все, кроме одного. Вскоре после оплодотворения происходит кариогамия, и ооспора с одним копуляционным ядром переходит в состояние покоя (рис. 117, 3). Наконец, у Plasmopara viticola установлено, что ооспора зимует, имея два ядра (не слившиеся мужское и женское), и только перед самым прорастанием происходит, наконец, кариогамия и затем редукционное деление (Arens, 1929).

Из разобранных примеров видно, что у Peronosporales намечается известное направление эволюции полового процесса, которое сводится по существу к замене копуляции многоядерных гаметангиев на слияние двух одноядерных элементов, или гамет. Это достигается с одной стороны путем превращения многоядерной гоноплазмы в одноядерный участок, который можно отождествить с яйцом, а с другой стороны тем, что в антеридии излишние ядра, кроме одного, дегенерируют или, во всяком случае, не функционируют. Эта эволюция в направлении замены копуляции гаметангиев (гаметангиогамии) копуляцией гамет (гаметогамией), намечается и в других группах грибов (Ancylistaceae, Zygomycetes, некоторые Ascomycetes). Однако, если мы будем располагать по указанному признаку в эволюционный ряд представителей Peronosporales, то получим полное отсутствие совпадения с теми рядами, какие мы получаем, исходя из эволюции органов бесполого размножения и образа жизни. Такое противоречие может быть объяснено тем, что замена гаметангиогамии на гаметогамию происходила многократно и независимо друг от друга в разных группах. Этим можно объяснить то, что в пределах одного и притом весьма хорошо очерченного рода, Albugo, мы имеем почти все возможные ступени этой эволюции или то, что изученные представители наиболее примитивного по всем остальным признакам рода Pythium стоят на высшей ступени в этом отношении.

Порядок Peronosporales делится на следующие три семейства:

A. Большею частью водные формы. Сапрофиты или факультативные паразиты.

1. Семейство Pythiaceae. У низших представителей зооспорангии развиваются на мало диференцированных ветвях мицелия и прорастают (выпускают зооспоры), еще сидя на месте образования. У высших представителей (Phytophthora и некоторые другие) развиваются особые спорангиеносцы, которые, однако, имеют мало определенное ветвление (или совсем не ветвятся). Образующиеся на них спорангии обычно отделяются в целом виде (как конидии).

B. Наземные формы. Облигатные паразиты на высших растениях с эндофитным мицелием, идущим по межклетникам и пускающим в клетки гаустории. Спорангии спадают в целом виде, как конидии.

2. Семейство Peronosporaceae. Спорангии образуются по одному на концах ветвей спорангиеносцев, обладающих определенным ветвлением и высовывающихся наружу из пораженного растения через устьица.
3. Семейство Albuginaceae. Спорангии образуются цепочками на концах коротких неразветвленных спорангиеносцев под эпидермисом хозяина.

1. Сем. Pythiaceae

Сюда относятся роды Pythium, Naematosporangium, Pythiogeton, Pythiomorpha, Blepharospora, Phytophthora и некоторые другие.

Большинство видов рода Pythium — водные формы, сапрофиты или факультативные паразиты на водорослях. Некоторые паразитируют на наземных растениях, но развиваются особенно при повышенной влажности. Гифы мицелия отчасти внедряются в субстрат, отчасти идут вне его. Зооспорангии имеют шаровидную или грушевидную форму и отделены перегородками от несущих гиф. Они образуются или целыми цепочками, или одиночно на кончиках мало диференцированных простых или симподиально ветвящихся спорангиеносцев. Прорастают зооспарангии или на месте своего образования, или отпадают в целом виде как споры и затем прорастают в зооспорангии (рис. 115, 2, 3). Самое прорастание спорангиев происходит обыкновенно таким образом, что их содержимое выходит в виде пузыря, и затем образовавшиеся в нем или еще в спорангии зооспоры разбегаются. На свободных гифах мицелия, наряду с зооспорангиями, образуются и половые органы, строение которых не представляет существенных особенностей у отдельных видов.

Наиболее важным представителем рода Pythium является P. debaryanum (рис. 115, 2). Он довольно широко распространен в почве, где может жить сапрофитно, а вместе с тем может нападать на корни молодых сеянцев очень многих травянистых и древесных растений, часто вызывая их массовую гибель. Особенно губителен он для сеянцев сахарной свеклы, многих цветочных растений и сеянцев сосны. Интересно, что, несмотря на в значительной степени сапрофитный характер P. debaryanum, в паразитных условиях он проявляет известную специализацию. В пределах этого вида выявлено довольно значительное количество рас, отличающихся друг от друга как по общим патогенным свойствам, так и по специальной способности заражать те или другие растения (см. биотипы, стр. Биология и физиология паразитизма). Эти расы обнаруживают и некоторые различия в характере роста при сапрофитной культуре, в которой Pythium debaryanum как сапрофит вообще развивается довольно хорошо и обнаруживает значительную приспособляемость к разным источникам питания и реакции среды.

Очень близок к Pythium род Naematosporangium, считаемый некоторыми за подрод его. Он отличается от типичных представителей Pythium менее резкой диференцировкой зооспорангиев, сохраняющих цилиндрическую форму гиф. У некоторых, как у Naematosporangium (Pythium) gracile, паразитирующего на зеленых водорослях, оформленных зооспорангиев, отделенных перегородкой от гифы, не образуется: содержимое гиф просто через кончик их выходит наружу в виде пузыря и здесь распадается на двужгутиковые зооспоры (рис. 115, 1). По указанным признакам Nematosporangium может толковаться как наиболее примитивный род среди Pythiaceae. Из видов его следует еще указать Naematosporangium Nikitinskii, недавно обнаруженный и изученный Разумовым (1935). Этот водный сапрофит довольно широко распространен в загрязненных водах, где представлен в виде стерильного мицелия и раньше толковался как Мucor. Однако Разумов обнаружил в культуре у него зооспоры. Pythiogeton и Pythiomorpha встречаются как сапрофиты в воде на растительных остатках. Первый характеризуется особенно своими своеобразными спорангиями, вытянутыми на манер птичьей головы поперек несущей гифы. У второго — спорангии овальные, и после выхода из них зооспор несущая гифа прорастает сквозь пустую оболочку их и дает выше новый спорангий и т. д. У обоих родов известны и половые органы обычного для пероноспоровых строения.

В роде Blepharospora известен только один вид, Bl. cambivora, которая паразитирует на корнях каштана, где вызывает отмирание и почернение камбия (чернильная болезнь каштана). Из рода Phytophthora наиболее важным и известным представителем нужно счесть картофельный гриб, Ph. infestans, возбудитель распространеннейшего заболевания картофельного растения, где он может поражать как ботву, так и клубни. Многоядерный, лишенный перегородок мицелий этого гриба развивается эндофитно внутри ткани питающего растения, проходя там преимущественно межклетно, а иногда и через самые клетки, но не образуя типичных гаусторий. Пронизанные им ткани быстро отмирают. В качестве особых ветвей этого эндофитного мицелия образуются спорангиеносцы, которые высовываются через устьица наружу и на концах своих развивают спорангии в виде довольно крупных лимонообразных тел. Образованием конечного спорангия рост спорангиеносца не заканчивается, и он может давать или боковую ветвь, сдвигающую в сторону первый спорангий и т. д. (симподиальное ветвление), или после отпадения его продолжает свой рост в том же направлении, образуя новые спорангии (рис. 118, 1). Прорастание отпавшего спорангия происходит в капле воды, всего чаще зооспорами, выходящими из него без образования пузыря, наблюдаемого у Pythium (рис. 118, 3). Зооспоры некоторое время двигаются в капле воды, затем останавливаются, одеваются оболочкой и прорастают в гифу, которая внедряется внутрь листа через устьице или прямо сквозь эпидермис, а на клубнях картофеля преимущественно через чечевички. Там она развивается в эндофитный мицелий. Спорангии, находящиеся не в воде, а только во влажном воздухе или при температуре выше 24°, или просто перезрелые, прорастают, как конидии, развивая прямо гифу, внедряющуюся в ткань растения (рис. 118, 6).

В отличие от других паразитных Peronosporales, Phytophthora infestans не образует половых органов и ооспор внутри ткани питающего растения. По указаниям Эриксона половые органы Ph. infestans образуются в первичных пятнах заболевания в листе, и ооспоры сейчас же прорастают на месте образования. Однако это указание, судя по всему, является ошибочным, тем более, что позднее были обнаружены ооспоры этого гриба вне питающего растения в сапрофитной культуре, и они, как и полагается имеют характер покоящихся спор. Так как спорангии (конидии) здесь, как и у других пероноспоровых, быстро (в несколько дней) теряют свою всхожесть, то встает вопрос о сохранении гриба из года в год. Согласно исследованиям в этом направлении Bruyn (1922), Murphy (1927) и др., это может происходить следующим образом. Во-первых, мицелий гриба может зимовать в клубнях. Если они затем используются следующей весной в качестве посевного материала, то из них могут развиваться зараженные побеги. При достижении ими известной стадии зрелости содержащийся в них мицелий приходит в некоторых участках листьев в состояние большей активности и вызывает отмирание тканей. Таким образом появляется первичное пятно заболевания. Образующиеся на нем спорангии распространяют заражение на другие листья и растения. Такой способ сохранения гриба, повидимому, не имеет большого значения, так как в опытах с посадкой заведомо зараженных клубней последние в большинстве случаев или совсем не прорастали, или развивали непораженные растения. Большее значение имеет первичное заражение растений из почвы, где мицелий может существовать сапрофитно и развивать там ооспоры и геммы, сохраняющиеся в течение зимнего периода. Клубни заражаются преимущественно зa счет этого почвенного мицелия, а затем также за счет тех спорангиев, которые заносятся в более глубокие слои почвы водой или низшими животными. Что же касается листьев, то первичное заражение их происходит главным образом за счет спорангиев, образуемых на поверхности почвы находящимся там сапрофитным мицелием. Ооспоры Ph. infestans получены в чистых культурах в сапрофитных условиях (Клинтон, 1904—1910; Джонс, 1909—1912; Петибридж, 1913—1914) однако подробностей их образования и прорастания проследить не удалось. Murphy (1918) это сделал для близкого вида, Ph. etythroseptica, паразитирующего также на картофеле. Развитие половых органов его происходит здесь следующим образом. Сначала залагается антеридий в виде толстого бокового выроста гифы. Затем из рядом лежащей гифы того же мицелия образуется зачаток оогония в виде более тонкого выроста; он прорастает сквозь антеридий и вздувается затем на конце в шаровидное тело (рис. 119, 2). Таким образом, оогоний в готовом состоянии окружен у основания как бы воротником, образованным антеридием (так называемый амфигинный антеридий; рис. 119, 3). Внутренние процессы развития половых органов напоминают Peronospora. Здесь также имеет место одновременное деление ядер в оогонии и антеридии. Яйцо получает только одно ядро, а остальные дегенерируют в периплазме. Также и в антеридии дегенерируют все ядра, кроме одного, которое затем переходит через оплодотворяющий отросток в яйцо. Слияние его с женским ядром происходит позднее, когда ооспора одета уже толстой многослойной оболочкой (рис. 119, 4). После периода покоя ооспора прорастает, развиваясь или прямо в мицелий, или образуя короткую нить с конидией (спорангием) на конце.

Как важнейший вредитель картофельной культуры Phytophthora infestans очень много изучалась как с фитопатологической, так и с микологической стороны. Грибок этот родом из Америки и завезен в 30-х годах прошлого столетия в Европу, где и начал производить опустошения значительно более сильные, чем у себя на родине (ср. стр. Географическое распространение). Первое массовое развитие его зарегистрировано в 1845 г., когда погибла значительная часть урожая картофеля. Особенно остро это было в Ирландии, где настал даже настоящий голод, что вызвало значительное уменьшение населения этой страны отчасти от прямой гибели, отчасти от массовой эмиграции. С тех пор от времени до времени болезнь картофеля вспыхивает с новой силой, особенно в странах с сырым климатом. У нас в СССР эта болезнь распространена особенно в Ленинградской области, Белоруссии, Московской, Ивановской и Горьковской областях. За истекший период XX столетия у нас было здесь около 10 больших вспышек этой болезни, причем только в 1918/19 г. в центральной части нашего Союза от нее погибло больше 100 миллионов пудов картофеля. В более южных областях она распространена менее сильно, вероятно, в связи с большей сухостью климата. Значение заболевания не только в том, что вследствие преждевременного отмирания ботвы картофеля снижается урожай клубней, но еще больше в том, что заражаются и самые клубни. При этом они теряют в своих пищевых качествах, а кроме того, подвергаются усиленному гниению во время зимнего хранения.

Основное мероприятие против этого важнейшего заболевания картофеля — выведение новых сортов, стойких против фитофторы. В этом направлении селекция уже имеет некоторые достижения. В частности, у нас в Картофельном институте получен стойкий сорт путем скрещивания картофеля с диким американским Solarium demissum. При дальнейшей работе в этом направлении приходится учитывать наличие физиологических рас у Phytophthora infestans. Они недавно здесь обнаружены и отличаются по отношению к различным сортам картофеля.

Phytophthora infestans, как и другие Pythiaceae, не является обязательным паразитом и поддается культуре в сапрофитных условиях. Однако всетаки у нее довольно резко выражен паразитный характер, так что в культуре она оказывается значительно менее приспособляющейся к различным источникам питания, реакции среды и пр., чем, например, близкий систематически вид, но менее специализированный как паразит, Pythium debaryanum. Хорошей средой для сапрофитного роста, Phytophthora infestans может быть, например, агаризированная вытяжка овсяной муки при РН 6,4—8.

Близко к названным Ph. infestans и Ph. erythroseptica стоит еще ряд видов, как Ph. terrestris на томатах, Ph. cryptogea на картофеле и др. пасленовых. Они, как и ряд других видов (Ph. phaseoli, Ph. parasitica, Ph. Faberi и др.), имеют такие же амфигинные антеридии. Другая серия видов, как Ph. omnivora, Ph. nicotianae, Ph. syringae и некоторые другие, отличается тем, что их антеридии, как и у других Peronosporales прикладывают сбоку к оогонию (парагинные антеридии).

В заключение следует указать еще, что у некоторых тропических представителей рода Phytophthora обнаружены явления гетероталлизма. Таковы, например, Ph. Faberi, Ph. arecae и др. Любопытно, что в некоторых случаях отмечается, что разные полы связаны, повидимому, в своем паразитизме с разными видами растений — хозяев (Ashby, 1929; Gadd, 1929; Narasimhan, 1930). Если это правильно, то можно предположить, что здесь имеется не настоящая раздельнополость, а скорее наличие физиологических рас. Возможно, что у каждой из них в отдельности образование половых органов подавлено вследствие недостачи тех или иных веществ и т. п., а при комбинации двух различных рас они, взаимно пополняя друг друга, могут развить половые органы. Подобное явление наблюдается и у Phytophthora infestans, которая вообще с большим трудом образует ооспоры в культуре. При посеве вместе с ней другого вида образующего ооспоры, начинает развивать их и Ph. infestans.

2. Сем. Peronosporaceae

В отличие от Pythiaceae, где были представлены преимущественно водные и при том сапрофитные или факультативные паразитные формы, в семействе Peronosporaceae имеются только облигатные паразиты на наземных, почти исключительно цветковых, растениях. В соответствии с высокой степенью приспособленности к паразитным условиям они отличаются обыкновенно узкой специализацией, а в некоторых случаях также способностью давать диффузное поражение растения, сохраняясь в виде мицелия в его зимующих органах и оттуда из года в год заражая вновь образующиеся побеги.

Мицелий у Реronоsроrасеае вполне эндофитный и идет по межклетникам, посылая в клетки специальные гаустории. Там же в межклетниках тканей хозяина развиваются на нем и половые органы.

Представители этого семейства классифицируются главным образом на основании строения спорангиеносцев, которые у всех располагаются на поверхности пораженного растения, выходя наружу через устьица. В отличие от Phytophthora их ветви здесь заканчивают свой рост при образовании на концах спорангиев. У рода Basidiophora спорангиеносцы не ветвятся и на вздутом конце на коротких стеригмах развивают головку спорангиев. У Sclerospora спорангиеносцы очень толстые с короткими толстыми ветвями, на концах которых образуется по одному спорангию. Кроме того, для этого рода характерно, что ооспоры у него срастаются с оболочкой оогония. У Plasmopara спорангиеносец сильно ветвится моноподиально, причем боковые ветви часто отходят приблизительно под прямым углом. У Peronospora и Bremia спорангиеносцы несколько раз ветвятся дихотомически, причем у последней конечные разветвления дланевидно расширены (рис 120, 1—5). Кроме того, как особенность последних двух родов можно указать то, что их спорангии у Peronospora всегда, а у Bremia почти всегда прорастают вегетативно прямо в мицелий, причем у Bremia росток выходит из верхнего конца овального спорангия (или конидии), а у Peronospora — сбоку.

В нашей флоре наиболее распространенными важными формами являются представители Plasmopara, Peronospora и Pseudoperonospora. Для рода Plasmopara, кроме вышеуказанного строения спорангиеносцев, довольно характерно прорастание спорангиев: они образуют или зооспоры, или все содержимое спорангия выходит наружу в виде голой протоплазменной массы, одевается затем оболочкой и прорастает в нить (последний способ прорастания, известный впрочем не у всех видов, является основанием для родового названия: Plasmoраrа — рождающая плазму). Важнейший представитель этого рода — Plasmopara viticola, паразитирующая на винограде. Этот грибок занесен в Европу из Америки в 1878 г. и с тех пор распространился всюду в области культуры винограда, вызывая одну из наиболее важных болезней его, известную под именем милдью. Он поражает листья, усики и ягоды, а кроме того, грибница его может заходить в почки и ветви, где зимует. Спорангиеносцы выходят целыми пучками из устьиц и приносят обильные спорангии, которые переносятся на соседние растения, и таким образом гриб распространяется в течение лета. К осени в ткани пораженного органа образуются очень многочисленные ооспоры, опадающие затем вместе с листьями. Следующей весной, после сгнивания листьев, они прорастают, развивая каждая спорангиеносец с спорангиями на нем. Спорангии переносятся ветром на листья винограда, и выходящие из них зооспоры снова заражают листья.

Болезнь милдью, вызываемая Plasmopara viticola, имеет очень большое экономическое значение, так как губит в среднем до 20% урожая ягод, а кроме того ослабляет виноградную лозу. С ней борются предохранительным опрыскиванием растений бордосской жидкостью 2—3 раза за лето в сроки, устанавливаемые на основании учета метеорологических условий (повышенная температура и влажность способствуют образованию спор и заражению растения, а пониженная — задерживает или совсем останавливает эти процессы). Имеет также значение уборка осенью из виноградника опавших листьев, так как в них могут содержаться зимующие ооспоры.

Из других видов Plasmopara у нас часто встречаются: Pl. nivea — на зонтичных, Рl. pygmaea — на лютиковых, Pl. pusilla — на гераниевых и др.

Род Peronospara наиболее обширный среди всех Peronosporaceae и насчитывает около 200 видов, из которых многие очень широко распространены. Некоторые (например Ячевский) насчитывают здесь даже около 300 видов, но при этом возводят в ранг вида такие формы, которые другими считаются только специализированными расами (наследственно постоянными). Вместе с тем он наиболее далеко ушел в приспособлении к паразитизму в наземных условиях существования, что выражается в утрате зооспор и превращении спорангия в конидию.

В качестве первого и наиболее обычного представителя рода Peronospora можно взять Per. parasitica, очень обычную у нас на различных крестоцветных, особенно на Capsella, где она часто дает совместное заражение вместе с другим пероноспоровым грибом, Albugo Candida. Этот вид, считавшийся раньше типичным примером плюриворных паразитов, для которого указывалось свыше 100 хозяев из крестоцветных, в настоящее время, согласно исследованиям Gaumann (1918) разбивается на значительное количество (57) более мелких морфолого-биологических видов, каждый с узкой специализацией. Среди них наибольшее практическое значение имеет форма Brassicae, паразитирующая на капусте. Из других видов Peronospora можно указать еще на Per. hiemalis, очень обычную у нас на лютиках. Ее мицелий может проникать в корневище растения, зимует там и диффузно заражает вырастающие из него весной побеги, так что листья с нижней стороны оказываются сплошь волосистыми от выходящих через устьица многочисленных конидиеносцев.

Сходное развитие имеет Per. Schleideni — важный паразит лука. Ее мицелий сохраняется в луковице и оттуда заражает развивающиеся весной листья. Также имеют известное практическое значение: Per. Schachtii — на свекле, Per. arborescens — на маке, Per. trifolii — на клеверах, тоже разбитая Gäumann на несколько более мелких видов.

Род Pseudoperonospora занимает промежуточное положение между Plasmopara и Peronospora: по способу прорастания спорангиев он сходен с первой, а по ветвлению спорангиеносцев — со второй (поэтому его называют также Pseudoplasmopara, или Peronoplasmopara). Из небольшого числа относящихся сюда видов имеют большое значение два:

1) Pseudoperonospora cubensis — паразит на листьях огурцов, вызывающий их преждевременное отмирание;
2) Pseudoperonospora humuli — весьма важный паразит хмеля, поражающий нередко целые побеги этого растения. Этот паразит родом из Японии и недавно завезен в Европу, где вызывает сейчас значительные опустошения в культурах хмеля.
У нас он распространен преимущественно в Ленинградской области и на Северном Кавказе.

Из рода Bremia наиболее известным и важным является В. lactueae на различных сложноцветных, особенно на салате. Эта форма разделяется сейчас на ряд узко специализированных морфолого-биологических видов (Schweitzer, 1919).

Из рода Sclerospora в нашей флоре встречается S. graminicola на различных злаках и некоторые другие; из рода Basidiophora — один вид В. entospora на Erigeron и некоторых других сложноцветных.

3. Сем. Albuginaceae

По характеру паразитизма и распространению мицелия это семейство сходно с предыдущим (Peronosporaceae), но отличается тем, что здесь и органы бесполого размножения образуются внутри субстрата, прикрытые эпидермисом хозяина, и освобождаются при созревании лишь вследствие разрыва его. Сюда относится только один род Albugo (или Gystopus), приблизительно с 30 видами.

Развитие органов бесполого размножения, особенно характерных для данной группы, происходит следующим образом. Эндофитный межклетный мицелий дает в известных местах особенно обильные разветвления, концы которых подходят снизу к эпидермису и, вздуваясь булавовидно, располагаются здесь довольно тесным слоем. Эти вздутые концы гиф, имеющие кеглевидную форму и сильно утолщенные боковые стенки, представляют спорангиеносцы. На их верхушках развиваются цепочками в базипетальном направлении спорангии и приподнимают своим давлением эпидермис (рис. 121, 1; о строении цепочки, ее дизъюнкторах см. также выше, стр. Распространение спор). В результате на поверхности растения появляются как бы нарывчики белого цвета, где сквозь приподнятую прозрачную пленку эпидермиса просвечивает белая масса спорангиев. Наконец, эпидермис лопается, и спорангии освобождаются. Они прорастают зооспорами. Половые органы развиваются внутри ткани. Образовавшиеся ооспоры освобождаются после ее сгнивания и прорастают также зооспорами (о цитологии половых органов см. выше на этой стр.).

В качестве наиболее обычного представителя Albugo можно указать A. сandida, паразитирующего на ряде крестоцветных, особенно часто на Capsella. Он заражает только молодые проростки, но не оказывает на них вначале губительного действия, так что они развиваются как бы в нормальные растения. Затем на их стеблях, листьях, плодах и т. п. появляются искривления и гипертрофии тканей, и микроскопическое исследование показывает в этих местах особенно обильное развитие межклетного мицелия с маленькими гаусториями, (рис. 121, 3). Вскоре на этих местах начинают развиваться органы бесполого размножения и появляются описанные выше нарывчики. Таким образом, по существу A. сandida дает на Capsella общее диффузное поражение, хотя внешние проявления его в виде гипертрофии и нарывчиков расположены как бы независимо друг от друга. Более ясно выступает их связь у A. Lragopogonis на различных сложноцветных. Здесь нередко белые нарывчики, вызванные грибком, сплошь усеивают листья всего побега. Из других видов Albugo можно указать A. bliti на Amaranthus, A. portulacae на Portulaca и др. Некоторое практическое значение имеет A. сandida, поражающий иногда разводимые крестоцветные (капуста и др.) и вызывающий так называемую «белую ржавчину» их.