Порядок Saprolegniales

В порядке Saprolegniales установлено около сотни видов преимущественно водных сапрофитов. Многие из них весьма распространены в наших пресных водоемах, где поселяются преимущественно на трупах мелких животных. Вегетативное тело хорошо развито и состоит из ветвящихся толстых свободных гиф и более тонких ризоидов, которые отходят от их основания и внедряются в субстрат. Оболочка гиф обыкновенно дает реакцию на целлюлозу (отличие от Monoblepharidales, где имеются сходные гифы, но оболочка не дает целлюлозной реакции). На свободных концах гиф развиваются зооспорангии, оогонии и антеридии. Оплодотворение яйцеклеток, содержащихся в оогониях, — посредством выростов антеридиев (обособленных сперматозоидов нет).

В порядке Saprolegniales устанавливаются следующие два семейства:

1. Saprolegniaceae. Вегетативное тело сходно по общему сложению с Monoblepharidaceaet. Контуры свободных гиф ровные. В оогониях большей частью по несколько яйцеклеток. На образование их идет все содержимое оогония.
2. Leptomitaceae. Вегетативное тело сходно по общему сложению с Blastocladiaceae. У некоторых имеется диференцировка на осевую часть в виде толстого цилиндра и отходящих от вершины ее свободных гиф (как у Blastocladia, см. стр. Порядок Monoblepharidales); у других такой диференцировки нет, но гифы снабжены перетяжками (как у Conapodia, см. стр. Порядок Monoblepharidales). В оогонии всегда одна яйцеклетка; на ее образование идет не вся протоплазма оогония.

1. Сем. Saprolegniaceae

Сюда относятся почти исключительно водные формы, часто встречающиеся в качестве сапрофитов на трупах мелких животных, иногда также и на растительных остатках. Их присутствие в том или другом водоеме обыкновенно легко обнаруживается, если бросить туда мертвых насекомых или кусочки сваренного куриного белка. Зооспоры сапролегний хематаксически привлекаются продуктами разложения этих субстратов (см. стр. Распространение спор) и развиваются здесь в мицелий, который через 3—4 дня делается заметным в виде белого пушка. Строение таллома сапролегний довольно сходно с тем, что было указано относительно Monoblepharis. Он также состоит из тонких, сильно ветвящихся и внедряющихся в субстрат ризоидов и свободных гиф с ровными контурами. Последние более толсты и обыкновенно слабо ветвятся. Поперечных перегородок в вегетативном состоянии не образуется. Гифы одеты оболочкой, дающей реакцию на целлюлозу, и содержат постенную протоплазму с многочисленными клеточными ядрами. При неблагоприятных условиях гифы образуют геммы в виде различной формы клеток с густым содержимым и одетых плотными оболочками. Они служат для сохранения вида и вегетативного размножения. Типичное бесполое размножение производится двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в спорангиях, образующихся из кончиков длинных вегетативных гиф (рис. 109).

Органы полового воспроизведения, оогонии и антеридии, обыкновенно помещаются на концах особых, более коротких разветвлений гиф. Оогонии имеют шаровидную форму и содержат в зрелом состоянии обыкновенно несколько яйцеклеток, на образование которых потребляется все содержимое оогония. Антеридии — в виде тонких цилиндрических клеток, содержимое которых не диференцируется на отдельные оплодотворяющие элементы. При оплодотворении антеридий прикладывается к оогонию, дает несколько оплодотворяющих отростков, которые входят внутрь его, внедряются в яйцеклетки и переливают в них часть своего содержимого (рис. 110).

В общем вегетативные органы у представителей Saprolegniaceae построены в высшей степени однообразно. Различия наблюдаются в органах бесполого размножения. Эти последние развиваются обычно из кончиков вегетативных гиф, куда притекает более обильное протоплазменное содержимое, и затем появляется перегородка, отделяющая конечную цилиндрическую клетку с многими ядрами. Ее содержимое распадается затем на отдельные одноядерные участки, которые округляются и вырабатываются в зооспоры. Находящаяся между ними жидкость в полости зооспорангия очевидно представляет не просто воду, а некоторый осмотически действующий раствор, который создает тургорное напряжение оболочки зооспорангия и, наконец, разрыв ее в верхней наиболее слабой части. При этом находящиеся в зооспорангии зооспоры с силой выталкиваются из отверстия. У большинства представителей наиболее распространенного у нас рода Saprolegnia после опорожнения указанным образом зооспорангия несущая его гифа часто врастает в его пустую оболочку и там развивает новый спорангий, и так повторяется несколько раз. У близкого рода Асhуа, также Aphanomyces и некоторых других такой пролиферации спорангия не происходит, и новый зооспорангий образуется из боковой ветви, вырастающей у основания старого (рис. 109, 2). Наконец, у Dictyuchus и некоторых других зооспорангий могут развиваться в ряд друг за другом на протяжении одной гифы. Поведение зооспор также различно у разных родов. Наиболее сложно оно у Saprolegnia. Здесь из зооспорангия выходят грушевидные зооспоры с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце (рис. 109, 1). После некоторого периода движения они останавливаются, одеваются оболочкой и затем снова оставляют ее, но имея уже другую форму, в виде почковидных телец с двумя жгутами, отходящими сбоку и направленными один вперед, а другой назад. Эти вторичные зооспоры после периода движения прорастают наконец в мицелий. У других родов этот дипланетизм зооспор упрощается подавлением той или иной стадии. Так, у Pythiopsis имеется только первая стадия грушевидных зооспор, которые и вырастают в мицелий. Наоборот, у Асhуа первичные зооспоры одеваются оболочками у самого выхода из зооспорангия и затем разбегаются отсюда в виде почковидных тел (рис. 109, 2). Таким образом, здесь подавлена первая стадия — грушевидных зооспор. Еще глубже то же явление выражено у Dictyuchus. Здесь в зооспорангии появляются перегородки, делящие его на одноядерные камеры, соответствующие каждая зооспоре первой стадии. Содержимое их выходит наружу через боковые отверстия в общей оболочке спорангия в виде зооспор второй стадии (почковидных). После выхода их в пустом зооспорангий остается как бы сетка из твердых стенок, почему он называется здесь сетчатым спорангием (рис. 109, 3). Наконец, у рода Aplanes образование подвижных стадий совсем подавлено. Здесь в зооспорангии споры одеваются оболочками и прорастают уже внутри его в новые нити. Такое же явление наблюдается иногда при неблагоприятных условиях и у некоторых других сапролегниевых.

Половые органы — антеридии и оогонии — образуются обыкновенно на концах особых коротких ветвей, а оогонии иногда также и интеркалярио на протяжении длинных гиф. Антеридиальная ветвь — более тонкая, и конец ее отчленяется в виде довольно длинной клетки — собственно антеридия. Оогонии имеет шаровидную форму и одет более толстой оболочкой, на которой замечаются резко очерченные круглые более тонкие места. Они называются порами, и через них впоследствии антеридий врастает внутрь оогония. Расположение половых органов различно для разных видов. Иногда они образуются на одной короткой ветви вблизи друг от друга (андрогинные формы), иногда на разных ветвях (диклинные формы). Однако даже и в этом последнем случае обычно они возникают из одного и того же мицелия. Только у некоторых видов Dictyuchus, а недавно еще у Achlya bisexualis (Raper, 1936) установлена раздельнополость мицелиев, или гетероталлизм (см. стр. Гетероталлизм).

Оогонии и антеридии залагаются как многоядерные клетки. Затем ядра в них один раз делятся все одновременно митотически, так что число их удваивается. Вскоре после этого в оогонии большинство ядер начинает дегенерировать, а затем протоплазма распадается на отдельные яйцеклетки, содержащие каждая только по одному ядру. При оплодотворении антеридий прикладывается к оогонию и через поры в его оболочке пускает внутрь оплодотворяющие отростки. Здесь они внедряются в яйцеклетки и переливают в них часть своего содержимого с одним ядром (рис. 110). После этого происходит слияние клеточных ядер, и яйцеклетки, одеваясь двуслойной оболочкой, превращаются в ооспоры. Они прорастают после периода покоя или прямо в зооспорангий, или давая короткую нить с зооспорангием на ее конце. При этом, конечно, происходит деление копуляционного диплоидного ядра и, судя по всему, редукция числа хромозом.

Среди других Saprolegniaceae несколько особое положение занимают роды Aphanomyces, Leptolegnia и Dictyuchus благодаря тому, что у них в оогонии развивается только одна яйцеклетка, что напоминает, с одной стороны, Моnоblepharidaceae и Ancylistaceae, а с другой, — разбираемое дальше семейство Leptomitaceae. Однако развитие головых органов, прослеженное у Aphanomyces, происходит совершенно так же, как и у других сапролегний. Они также первично многоядерны и также в них происходит одновременный митоз, но после этого дегенерируют все ядра, кроме одного, как в антеридии, так и в оогонии. В последнем при этих условиях, конечно, может сформироваться только одна яйцеклетка, причем на ее образование идет вся плазма оогония. Ее оплодотворение происходит так же, как у других форм (рис. 111).

Иногда наблюдается, что и у других сапролегниевых в оогонии образуется только одно яйцо. Это имеет место при плохих условиях питания. Наряду с нормальным оплотворением у сапролегниевых широко распространено партеногенетическое развитие. При этом у одних антеридии все-таки развиваются, но не функционируют, а у других антеридии совсем отсутствуют. Далее, у одних форм оплодотворение или партеногенетическое развитие зависят от внешних условий и могут быть вызваны экспериментально (см. стр. Общие условия образования органов размножения), а другие формы, повидимому, окончательно утратили половой процесс, как, например, Saprolegnia Thuretii или некоторые расы Saprolegnia mixta, тогда как другие расы того же вида имеют нормальный половой процесс. Судя по исследованиям Mackel (1928), произведенным над названными формами, здесь имеет место гаплоидный партеногенез, так как неоплодотворяемые расы имеют то же число хромозом в своих клеточных ядрах, как и оплодотворяемые. Развивающиеся без оплодотворения яйцеклетки дают партеноспоры такого же строения, как и нормальные ооспоры, и так же прорастающие после периода покоя. Конечно, при этом не происходит только редукционного деления, так как ядро партено — споры уже само по себе гаплоидно.

Из представителей Saprolegniaceae у нас наиболее часты виды Saprolegnia и Achlya. Некоторые из них встречаются и в паразитных условиях, особенно на рыбной молоди и икре, и приносят здесь иногда значительный ущерб. Род Dictyuchus (сапрофиты в воде) интересен тем, что здесь обнаружена раздельнополость (гетероталлизм) у некоторых представителей.

2. Сем. Leptomitaceae

По строению свободных гиф Leptomitaceae весьма напоминают рассмотренное выше семейство Blastocladiaceae. Здесь у одних представителей (Leptomitus) на гифах имеются перетяжки, следующие на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга; у других представителей (Rhipidium, Araiospora) мицелий образован из толстой короткой осевой части и тонких, маловетвящихся боковых ветвей, имеющих обыкновенно перетяжки у своего основания. Только эти боковые ветви несут органы размножения. Оогонии у изученных в этом отношении представителей Leptomitaceae содержат только по одной яйцеклетке, на образование которой идет не вся протоплазма, а часть остается в виде периплазмы (как у Peronosporales, стр. 200).

Наиболее известный представитель, Leptomitus lacteus, весьма распространен преимущественно в клоачных и вообще в богатых органическим азотом водах, где он считается очень важным показательным организмом, характеризующим высшую степень загрязнения. Его мицелий в виде объемистых беловатых хлопьев покрывает в таких водах всевозможные субстраты, так как они являются здесь только местами прикрепления, а не питания. Последнее получается из омывающей воды, богатой органическими веществами. Гифы Leptomitus ветвятся без особой правильности и характеризуются особенно перетяжками, расположенными на небольших и более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. У данной формы известны только зооспорангии. Они развиваются рядами на протяжении гиф и выпускают свои зооспоры через боковое отверстие в оболочке. Зооспоры — грушевидные с двумя передними жгутиками (рис. 112, 2). Сходное в общем строение имеет Gonapodya (рис. 112, 2), относящаяся к семейству Blastocladiaceae. Ее гифы также имеют перетяжки, но более часто и правильно следующие друг за другом, чем у Leptomitus.

Rhipidium и Araiospora, живущие сапрофитно на растительных остатках в воде, чрезвычайно напоминают строением таллома некоторые Blastocladiaceae. Здесь имеется осевая часть, от основания которой отходят ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а от верхнего конца — более тонкие гифы, несущие органы размножения (рис. 113 и 114).

Зооспорангии имеют вид кругловатых тел, сидящих одиночно или группами на концах гиф. Образующиеся в них зооспоры — почковидны, с двумя боковыми жгутами. У обоих названных родов известны также оогонии и антеридии. Развитие их, изученное у Araiospora pulchra, на ранних стадиях происходит так же, как и у Saprolegniaceae, но затем в оогонии формируется только одна одноядерная яйцеклетка, причем на образование ее идет не вся протоплазма оогония, а только центральная часть ее с одним клеточным ядром, периферическая же протоплазма с многочисленными дегенерирующими затем клеточными ядрами образует так называемую периплазму (рис. 114, 2). В антеридии также дегенерируют все ядра, кроме одного, которое через оплодотворяющий отросток и переходит в яйцеклетку и там копулирует с ее ядром.

Другие Leptomitaceae цитологически не изучены, но у ряда форм (Rhipidium, Sapromyces, Apodachlya) известны половые органы, имеющие такое же внешнее строение: оогоний с одним яйцом, окруженным периплазмой. К нему прикладывается цилиндрический антеридий, дающий внутрь оплодотворяющий отросток. Эти черты, особенно то, что более подробно изучено у Araiospora, представляют большой теоретический интерес, так как аналогичное развитие оогония типично для следующего порядка — Peronosporales, и здесь можно видеть до некоторой степени переход к нему. С другой стороны, строение таллома Rhipidium и Araiospora сближает их с Blastocladiaceae, от которых однако они отличаются как зооспорами (у Blastocladiaceae — одножгутиковые, у названных Leptomitaceae — двужгутиковые), так и половым воспроизведением (у Blactocladiaceae, насколько известно, — копуляция планогамет, а здесь — типичная оогамия без подвижных элементов).

Имеются, наконец, и химические различия: у Leptomitaceae, как и у всех Saprolegniales, клеточные оболочки дают реакцию на целлюлозу, тогда как у Blastocladiaceae такая реакция отсутствует. Поэтому нужно признать, что внешнее сходство между Leptomitaceae и Blastocladiaceae представляет скорее конвергенцию, а на самом деле эти два семейства принадлежат к двум эволюционным рядам (первые — к двужгутиковому ряду, вторые — к одножгутиковому).