Указанные необычные и с первого взгляда очень сложные явления таловой диференцировки представляют весьма большой интерес в общебиологическом отношении. Для объяснения их приходится строить гипотезы. Наиболее разработана из них гипотеза Книпа (1922, 1928, 1929). Согласно ей при обычном биполярном разделении полов во время редукционного деления ядра происходит расщепление в одной паре половых факторов. Таким образом, если диплоидное ядро, точнее его содержащую половые признаки часть, мы обозначим как Aa, то после редукции из него получатся четыре ядра: А, А, а, а, которые попарно тождественны и соответствуют А — мужским (—) и а женским (+). При тетраполярном разделении полов происходит расщепление в двух парах факторов, причем они расщепляются самостоятельно и, стало быть, находятся в разных хромосомах. Диплоидное ядро при этом мы должны обозначить как AaBb. При редукционном делении из него образуются четыре ядра, в которых половые факторы могут распределяться следующим образом:
- АВ, АВ, ab, ab на одних базидиях и Ab, Ab, аВ, аВ на других или
- АВ, АЪ, аВ, ab на одной базидии.
Первый случай мы имеем, например, у Aleurodiscus polygonis, где на каждой базидии обычно образуются споры только двух сортов, а на другой — двух других сортов. Второй случай мы имеем у Coprinus lagopus или Collibia velutipes, где на одной базидии образуются все четыре сорта спор.
Цитологически два указанных типа можно объяснить таким образом, что у Aleurodiscus первое деление ядра в базидии оказывается редукционным по отношению к половым свойствам. В результате его получаются два не сходных генетически ядра, например АВ и ab в одних базидиях или Ab и аВ в других. Делясь второй раз уже без редукции, они дают каждое по паре одинаковых
ядер. У Coprinus lagopus редукционным в отношении половых свойств оказывается второе деление. Поэтому получившиеся после первого деления два одинаковых ядра, при втором дают четыре неодинаковых (АВ, Ab, aB, ab). Впрочем, такая строгая связанность расхождения половых генов с тем или другим делением выдерживается не всегда. Позднейшими работами Книпа было обнаружено, что у Aleurodiscus некоторые тетрады базидиоспор (т. е. полученные каждая с одной базидии) оказываются диференцированными тетраполярно. Очевидно, в этом случае редукция по половым генам была передвинута на второе деление. Также и у Coprinus lagopus наблюдались отклонения от типичной для него тетраполярной диференцировки каждой тетрады в сторону биполярной. Это указывает на происшедшее в некоторых базидиях перемещение расхождения половых генов с второго деления на первое. Повидимому, такие перемещения могут вызываться в известной мере и внешними условиями развития базидии.
Согласно гипотезе Книпа полученные вышеуказанными путями гаплонты тетраполярных в половом отношении гименомицетов могут нормально соединяться с другими лишь в том случае, если они отличаются по обоим половым факторам, т. е. АВ копулирует с ab, или Ab копулирует с аВ, но в иных комбинациях копуляция не наступает. В результате копуляции в том и другом случае восстанавливается, в конце концов, снова диплоидное ядро Аа ВЬ.
Для объяснения половой реакции между спорами из разных плодовых тел Книп предполагает, что каждый половой фактор может существовать в нескольких видоизменениях (аллеломорфах). Если диплоидные ядра одного плодового тела мы обозначаем как AbВb, то на другом они могут соответствовать A1a1B1b1 и т. д. Из первого мы получили гаплонты АВ, Ab, aB, ab, и из второго — А1 В1, A1 b1, a1 B1, а1 Ь1. Они отличаются в обоих факторах и могут поэтому копулировать в любых комбинациях. В случае если видоизмененной является только одна пара факторов, то копуляция должна наступить лишь в половине возможных комбинаций. Например АаВb дает гаплонты АВ, Ab, aB, ab, a А1 а1 ВЬ — дает гаплонты А1В, А1b, а1В, а1b; каждый из этой четверки отличается обоими факторами только от двух гаплонтов другой четверки. Гипотеза Книпа хорошо согласуется с результатами многочисленных комбинаций гаплоидных мицелиев, которые были проведены как им, так и другими исследователями.
Однако имеется ряд явлений, которые не совсем укладываются в эту гипотезу в ее чистом виде. Это будут, например, явления, так называемого, гетеро-гомоталлизма и, особенно, относительной сексуальности. Гетеро-гомоталлизмом называется превращение формы, бывшей в начале раздельнополой (гетероталличной) в обоеполую (гомоталличную). У некоторых форм это превращение наблюдается столь часто, что стираются границы между гомоталлизмом и гетероталлизмом. Такое явление наблюдалось как у форм с биполярной сексуальностью (например Goprinus radians, Vandendries, 1924), так и у форм тетраполярных (например Coprinus micaceus, Vandendries, 1927). Явление относительной сексуальности известно особенно у водорослей, но встречается также и среди грибов. Оно заключается в том, что если мы имеем две группы гамет (или, общее, — гаплонтов) А и В, которые копулируют друг с другом и могут быть обозначены одни как мужские, другие как женские (или соответственно — и +), то существует еще третья группа С, которая копулирует как с А, так и с В, т. е. ведет себя как бы женская в одном случае и как бы мужская — в другом.
К той же категории принадлежит нередко наблюдаемое явление, что при комбинации мицелиев одного вида, различаемых как (+) и (—), наступает в разных случаях весьма неодинаковая количественно половая реакция. В одних случаях она еле заметна или совсем даже отсутствует, в других выражена очень сильно со всеми переходами. Это установлено, например, у Penicillium luteum (Derx, 1925), Absidia (Blakeslee, 1927) и др.