Рубрика: Проф. Л. И. Курсанов «Микология»

В естественных условиях развитие какого-нибудь гриба протекает обыкновенно таким образом, что сначала происходит вегетативный рост его мицелия, а затем на нем появляются те или другие органы размножения (спороношения). В этот момент рост обыкновенно замедляется или даже совсем останавливается. Более детальный анализ соотношения этих двух явлений показывает, что, как и у других растений, вегетативный рост и размножение находятся здесь в известном антагонизме друг с другом. Первый определяется прежде всего хорошим питанием. Если имеются такие подходящие условия (конечно, в подробностях различные для разных форм), то гриб иногда будет только вегетативно разрастаться, не давая каких-либо органов размножения, и это будет продолжаться неограниченно долго до тех пор, пока сохраняются первоначальные условия. Почкование у дрожжей и некоторых других грибов рассматривается здесь как проявление вегетативного разрастания и противополагается собственно размножению, происходящему при посредстве спор. Таким образом, например, Клебс в своих опытах с Saprolegnia поддерживал 2⅟₂ года исключительно вегетативный рост этого гриба, культивируя его в питательной жидкости (отвар бобов и др.) и перенося части разросшегося в ней мицелия в новые сосуды с той же жидкостью. Такой неограниченный вегетативный рост свойственен, вероятно, при подходящих условиях большому числу грибов. Особое положение должны занимать здесь некоторые формы с мало развитым или совсем отсутствующим мицелием, как хитридиевые и Laboulbeniales. Повидимому, у них ограниченность вегетативного роста определяется уже внутренними особенностями их организации. Однако условия роста, как и размножения для названных форм совершенно неизвестны. С другой стороны, исключительно вегетативный рост без всякого образования органов размножения может иметь место в том случае, если имеются крайне неблагоприятные условия, например температуры, состава и реакции среды и пр. Дело в том, что для роста имеются в большинстве случаев более широкие допустимые пределы внешних условий, чем для размножения. Однако при таких неблагоприятных условиях рост не происходит неограниченно долго, а более или менее скоро останавливается, и в конце концов мицелий или совсем отмирает, или дает покоящиеся клетки в виде гемм и т. п.

Под этим названием, введенным Frank (1885), известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. Повидимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто — в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних.

По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Как показал главным образом Melin, этот тип, распространенный у наших лесных деревьев, и вообще наиболее обычен, так что возможно, что такая микориза, где гриб совершенно не проникал бы внутрь тканей, представляет редкое исключение. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эндотрофной микоризы идет отчасти межклетно, отчасти внутриклетно. И тот, и другой в своих внутриклетных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях — разветвления, напоминающие гаустории. Самые клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклетное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов).

Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 52). Knudson (1924—1925) получил прорастание семян и дальнейшее нормальное развитие ряда орхидных без гриба при культуре на субстратах со значительным содержанием органических веществ. Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает самые семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Eсли искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях. В некоторых новейших работах данные о зараженности еще в завязи семян видов Vaccinium и других Ericaceae, принадлежащие Rayner, отрицаются (Freisleben, 1934).

Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклетные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арбускули — рис. 53) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли). Согласно исследоваииям итальянского ученого Peyronel (1922, 1923, 1924) у многих травянистых растений микориза одновременно содержит два различных гриба: один, подобный описанному — неклеточный с арбускулями и спорангиолями и другой — подобный грибу орхидных, с многоклетными гифами и образованием внутриклетных клубков, которые потом перевариваются в клетках.

Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной.

Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 54). Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 54, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 54, 2, 3). Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 55). Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, повидимому, богатых питательными материалами, а другие — более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках.

Грибы, находящиеся в микоризе, не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Для идентификации приходится поэтому прибегать здесь к косвенным и иногда сложным путям. Иногда уже прямое наблюдение в природе, показывающее постоянное нахождение данного вида гриба в ближайшем соседстве с данным высшим растением, имеющим микоризу, дает основание предполагать, что как раз между ними и существуют симбиотические микоризные соотношения. Более надежным является установление органической связи между микоризой и почвенным мицелием, образующим те или иные органы спороношения. Этот способ особенно применим и применяется по отношению к грибам с крупными плодовыми телами, как гименомицеты или трюфелевые. Однако и здесь он оказывается далеко не всегда осуществимым, так как проследить мицелий между частицами почвы — дело далеко не простое. Вернее может вести к цели изолирование гриба из самой микоризы и изучение его в чистой культуре. Это было проделано планомерно в широком масштабе сначала Noel Bernard (1909) для микоризы орхидных, а затем многими другими авторами для других микориз. К сожалению, найденные грибы далеко не всегда дают в культуре органы спороношения, так что и здесь их точная идентификация трудна и даже иногда невозможна. Поэтому приходится применять еще другой способ: синтез микоризы из чистой культуры определенного гриба и стерильно выращенного высшего растения. В этом направлении работал с хорошими результатами особенно Melin (1921 до 1925). В результате весьма многочисленных наблюдений и опытов такого рода выясняется следующее: грибы орхидных в культуре обнаруживают большое сходство с грибом, весьма распространенным как в свобадном состоянии, так и в виде паразита и известным под названием Rhizoctonia1 (рис. 58). Под этим названием известно также бесплодное состояние базидиального гриба Hypochnus (Corticium). Относительно Rhizoctonia орхидных такой связи с высшим спороношением не установлено, поэтому некоторые авторы (Burgeff) заменяют для микоризообразователя орхидных название Rhizoctonia нейтральным Orchemyces. У японской бесхлорофилльной орхидеи Gastrodia elata микоризным симбионтом оказался опенок (Armillaria mellea). У Ericaceae и Pirolaceae в образовании микоризы принимают участие грибы, которые дают в культуре спороношения и оказываются принадлежащими к роду Phoma (из Fungi imperfecti, Sphaeropsidales), который вообще очень распространен как в сапрофитных, так и в паразитных условиях. Систематическое положение неклеточного мицелия в эндотрофных микоризах многих других растений остается неясным. Предполагают, что он принадлежит к фикомицетам, a Peyronel сближает его с Endogone. В случае двойной инфекции вторым симбионтом считается также Rhizoctonia.

В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие. Кроме того, здесь могут играть роль многие подземные грибы, как, например, Scleroderma, Tuber, Elaphomyces, Terfezia.

Интересен вопрос о специализации этих грибных симбионтов, т. е. поскольку они при вязаны к определенному растению или могут давать микоризу с различными представителями их. Относительно Rhizoctonia орхидных и Phoma вересковых и грушанковых такая специализация установлена. Гриб, выделенный из одного какого нибудь вида, способен заражать обыкновенно только тот же самый или близкие к нему виды и не действует на другие. Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vul gare. To же у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria — со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Boletus, особенно Boletus elegans, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, повидимому, масленок (Boletus granulatus, В luteusr) — с сосной, подберезовик (Boletus scaber) — главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, повидимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей.

Относительно физиологического характера взаимоотношений между обоими компонентами в микоризе так же, как и относительно лишайников, высказываются разные мнения. Несомненно, что и здесь существует борьба, и исход ее нередко определяется внешними условиями. Иногда микоризный гриб берет в ней перевес и как настоящий паразит убивает корень. С другой стороны, в некоторых клетках корня происходит переваривание гриба, а иногда оно доходит и до полного его уничтожения и освобождения корня от его сожителя. Однако и здесь, как в лишайниках, благодаря длинной истории совместной жизни оба компонента так взаимно приспособились друг к другу, что их сожительство в некоторых случаях сделалось для них обязательным, (облигатная микориза), и в нем получает известные преимущества для сохранения вида не только гриб, но и несущее его растение.

В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, повидимому, пониженной, так же как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю).

Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Новейшие, исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его даным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли.

Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба.

Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэфициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами.

Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными (гл. VII). Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики.

Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции.

Весьма вероятно, что те, хотя и не особенно обильные, гифы, которые выходят наружу из эндотрофной микоризы, так же, как и в случае эктотрофной, воспринимают из почвы не только воду и соли, но и некоторые иначе трудно доступные органические вещества. Питание некоторых орхидных и Monotropa, лишенных хлорофилла и растущих в богатых гумусом почвах, настолько зависит от гриба, что некоторые авторы называют их даже не сапрофитами, как обычно, а паразитами, паразитирующими на своем грибе.

Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать. Указанные данные Burgeff интересны еще и тем, что являются первым и пока единственным экспериментальным доказательством, что витамины и другие аналогичные вещества, вырабатываемые обычно зеленым растением, вместе с тем имеют физиологическое значение и для него самого. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует.

В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе.

Разобранное выше явление микоризы, кроме своего микологического значения, представляет и более широкий общебиологический интерес. Из него видно, сколь многообразны и сложны могут быть соотношения в почве, которую нельзя рассматривать только как безжизненную массу минеральных частиц и растительных остатков на разных стадиях разложения. Благодаря обильному содержанию в ней микроорганизмов она приобретает гораздо более сложные свойства, как бы чего-то живого. Корни высшего растения, проникающие в такую густо заселенную почву, вступают в очень разнообразные отношения с ее населением. Конечно, в первую очередь здесь имеет место взаимная конкуренция, борьба за воду и питательные вещества. При этом корни сравнительно богатые органическими веществами, в том числе легко доступными углеводами, хемотропически привлекают к себе грибы и другие не зеленые микроорганизмы. На этой почве создается паразитизм многих грибов, которые совсем убивают и вытесняют корни. В других случаях дело не идет так далеко, и скопляющиеся около корня грибы, хотя и пользуются, надо думать, его выделениями, но не проникают в него. В результате естественного отбора наиболее жизнеспособными оказываются такие комбинации корня с окружающими его грибами, в которых корень не только не убивается, но и получает даже известные преимущества (например в смысле указанного изменения реакции ризосферы). Получается перитрофная микориза. Отчасти из нее, а отчасти из паразитирующих на корнях грибов эволюционировали дальнейшие ступени микоризы. Будучи случайной и неуравновешенной на первых шагах эволюции, в дальнейшем под влиянием естественного отбора она совершенствовалась. Исчезали те комбинации, которые вели быструю гибель того или иного компонента, и оказывались более жизненными те, в которых, несмотря на взаимную борьбу, такой полной гибели не наступало. Последнее могло осуществляться в значительной степени благодаря использованию каждым компонентом некоторых противоположных функций другого: грибом — главным образом функции накопления углеводов в корне, а корнем — некоторых функций гриба, как его способность более полно использовать в условиях конкуренции с другими микроорганизмами не только водный и минеральный запас почвы, но и ее органические, в том числе азотистые, вещества. Как крайнюю ступень эволюции такого сожительства можно привести Monotropa и некоторые бесхлорофилльные орхидные (Neottia, Corallorhiza). Сюда же относится японская Gastrodia elata, интересная еще и тем, что микоризообразователем ее является опенок (Armillaria mellea). Все названные растения утеряли свой фотосинтез и перешли всецело на питание органическими веществами, которое получают из почвы через посредство сожительствующего гриба. В этом случае соотношения между компонентами перевернулись: высшее растение превратилось, так сказать, в паразита своего микоризного гриба.

Как пример другого рода крайнего приспособления можно привести злак Lolium temulentum. Органы этого растения всегда содержат грибные гифы. Содержатся они также и в семенах, обусловливая их ядовитое действие, сходное по симптомам с опьянением. Отсюда и все растение получило название: опьяняющий плевел. Для нас здесь существенно, что постоянное присутствие гриба и передача его из поколения в поколение не оказывает на растение угнетающего действия, хотя такое состояние опьяняющего плевела несомненно длится уже очень долго (по некоторым данным в семенах его, добытых из египетских гробниц и имеющих давность в несколько тысячелетий, обнаружено присутствие гриба). Несомненно, что в данном случае гриб питается за счет высшего растения, так как к фотосинтезу он, конечно, не способен. Однако эта отдача ему некоторого количества питательных материалов, очевидно, легко переносится растением, а какого-либо токсического действия на него гриб не оказывает. Некоторыми высказывается предположение о том, что гриб, может быть, ассимилирует свободный азот и этим оказывается полезным для плевела. Однако такое предположение ничем не доказывается и кажется мало вероятным. Всего вероятнее мы имеем здесь крайний пример взаимной приспособленности двух организмов, исходящий из первоначального паразитизма гриба на плевеле, или отношений, подобных микоризе, особенно таких, как у Calluna, где, по данным Rayner, гриб также переходит в надземную часть растения и заражает семена при развитии их в завязи.

Представляют, так сказать, организмы второго порядка, образованные симбиозом гриба и водоросли. У большинства и притом наиболее совершенных лишайников главная масса их вегетативного тела образована грибом, который растет здесь не в виде рыхлого мицелия из свободных гиф, а благодаря переплетению их образует более плотные ткани. Внутри их между гифами помещаются водоросли, носящие здесь название гонидий.

Огромное большинство лишайников образовано сумчатыми грибами, и лишь под тропиками известно несколько видов базидиальных лишайников. Сожительство для лишайниковых грибов большей частью обязательно, и в свободном состоянии в природе они не встречаются. Исключением являются базидиальные лишайники, гриб которых, принадлежащий к роду Thelephora, встречается и свободно. Даже и в культуре в лабораторной обстановке они растут крайне медленно, развивая только слабый мицелий. Однако Werner (1927) получил довольно хорошие чистые культуры грибов из некоторых видов наших лишайников (сумчатых). Они развивали здесь талломы, напоминающие и по внешности и по анатомическому строению талломы соответственных лишайников. Очевидно, такой характер роста сделался здесь наследственным, так как проявляется и без присутствия другого симбионта (водоросли).

Вопрос о характере взаимоотношений между грибом и водорослью в лишайниках имеет обширную литературу и трактуется разными авторами различно. Одни видят здесь мутуализм, или мутуалистический симбиоз, т. е. такое гармоническое сожительство между двумя организмами, когда между ними довольно точно установилось разделение труда и они обмениваются только взаимно услугами: водоросль вырабатывает органические вещества, в частности углеводы, и отдает часть их грибу, получая от него взамен воду, минеральные соли и, может быть, азотистые органические вещества, а также помещение и защиту от высыхания и излишней инсоляции. Однако такое безобидное сожительство в его чистом виде вряд ли вообще возможно в природе, где, наоборот, всегда имеют место конкуренция и борьба. Она наблюдается и в лишайниках. Иногда гифы гриба не просто оплетают находящиеся среди них клетки водоросли, но образуют гаустории, внедряющиеся внутрь их. Таким образом, в этих случаях имеется паразитизм гриба, и водоросль отмирает. С другой стороны, гриб может питаться и сапрофитно на счет остатков водоросли, отмершей от каких-либо иных причин. На основании такого рода явлений некоторые авторы определяют отношения в лишайнике как отчасти сапрофитизм, отчасти паразитизм гриба на водоросли. А. А. Еленкин, отмечая, что отношения между грибом и водорослью меняются в зависимости от внешних условий, определяет их как подвижное равновесие. Однако при этом недостаточно принимается во внимание, что развитие определяется не только воздействием внешних условий, но и обусловливается наследственными особенностями организмов и всей их историей. Несомненно, что в лишайнике нужно признать и борьбу симбионтов, и влияние на ход ее внешних условий, но вместе с тем необходимо иметь в виду, что эта борьба прошла через длинный филогенез и так уравновесилась, что в ней находят сносные условия существования и сохранения вида не только гриб, как в общем более активный и сильный сожитель, но и водоросль. Эти два организма с противоположными свойствами (гетеротрофность одного и автотрофность другого), взаимно проникая друг в друга и находясь во взаимной борьбе, образуют на ее почве новый комплексный организм, обладающий новыми свойствами: более сложным строением и приспособляемостью к таким условиям существования, которые недоступны ни одному из слагающих его компонентов в отдельности (например на голых скалах). В самое последнее время Генкель обнаружил интересное явление, по-новому освещающее некоторые стороны лишайникового симбиоза. Оказалось, что в состав исследованных им нескольких видов наших лишайников, кроме гриба и водоросли, входит еще бактерия Azotobacter, обладающая способностью при наличии углеродистого органического питания усваивать элементарный азот. Таким образом, здесь имеются три разнородных по своим физиологическим функциям организма: водоросль с ее способностью фотосинтеза, но нуждающаяся в связанном азоте; бактерия, связывающая азот, но нуждающаяся в органическом углеродистом питании; наконец, гриб, не обладающий ни фотосинтезом, ни усвоением свободного азота, но благодаря своим разветвленным гифам могущий черпать воду вместе с минеральными, а может быть, отчасти и органическими веществами. Благодаря такому тройному сожительству целое (лишайник) получает большую независимость и приспособленность к тем, в общем бесплодным субстратам, на которых развиваются лишайники. С этой точки зрения нуждаются в пересмотре и уточнении вопросы о физиологических взаимоотношениях трех указанных компонентов.

Как было указано выше, симбиоз тесно примыкает по происхождению к паразитизму, но отличается от него более уравновешенным балансом между обоими сожителями, так что в результате его может получать известные преимущества не только гриб, как бывший паразит, но и соединенное с ним растение. Поэтому такое сожительство в некоторых случаях могло закрепиться и сделаться обязательным для последнего, как это имеет место, например, у орхидных, где каждое растение, развивающееся в природе, обязательно имеет микоризу, т. е. содержит гриб в своих тканях. Подобно исходному для него паразитизму симбиоз грибов имеет место главным образом с растениями. Здесь широкими примерами его являются лишайники и микоризы.

Эта группа заслуживает специального рассмотрения по своему, так сказать, двойному значению в микологии: и сo стороны паразита, и со стороны питающего растения. Она довольно обширна и насчитывает несколько сот видов. К ним еще нужно присоединить весьма значительное число грибов, паразитирующих на лишайниках (несколько сот видов).

Примеры грибов, паразитирующих, на грибах, сгруппированы в таблице на странице: «Биология и физиология паразитизма»

Характер паразитизма перечисленных и других аналогичных форм выяснен в общем далеко не достаточно. Наряду с типичными паразитами здесь имеются и такие, паразитизм которых кажется более или менее случайным и которые нередко развиваются в природе уже на отмершем или ослабленном субстрате, например Sporodinia на шляпных гименомицетах или виды Hypomyces на плодовых телах трутовиков. Но даже и среди более типичных паразитов здесь мало строго специализированных и таких, которые не могли бы развиваться и в сапрофитных условиях, т. е. являлись бы облигатными паразитами (исключением здесь являются, может быть, представители хитридиевых, а также некоторые высшие формы, как Boletus parasiticus и др., условия культуры которых вообще не изучены).

Что касается морфологической стороны паразитизма грибов на грибах, то здесь можно обнаружить все обычные типы его: 1) внутриклетный, 2) межклетный, но с гаусториями, проникающими внутрь клеток хозяина, 3) исключительно межклетный. Примером первого (внутриклетного) паразитизма могут служить прежде всего представители Мухоchytridiales, но он наблюдается кое-где и среди представителей более высоко развитых форм с настоящим мицелием, например, у Gicinnobolus, паразитирующего на Егуsiphaceae. Его тонкий мицелий распространяется внутри более толстых гиф хозяина, пронизывая их вдоль, а пикниды образуются внутри его конидии. Примером второго типа (мицелий наружный, но с гаусториями) могут служить Piptocephalis и Syncephalis, паразитирующие на мукоровых. Что касается третьего типа, то сюда относится, повидимому, огромное большинство рассматриваемых форм. Они совсем не проникают внутрь питающих их клеток, а только более плотно прикладываются к некоторым. Иногда для этого развиваются особые короткие ветви, отличающиеся более густым содержимым. Их можно назвать наружными гаусториями, или аппрессориями (например Melanospora didymariae, паразитирующая на плодовых телах дискомицетов).

Наилучше изучены и, представляют наибольший интерес те представители мукоровых, которые паразитируют на мукоровых же. Любопытен уже самый факт паразитизма на близко родственных формах, а кроме того, здесь имеется еще ряд интересных черт большого общебиологического значения. У Piptocephalis, Syncephalis, Mortierella гифа паразита плотно прикладывается к телу хозяина, вздувается в этом месте и пускает внутрь тонкие гаустории (рис. 50).

Таким образом, здесь наблюдается обычная картина, характерная для паразитных грибов . Она иная у Chaetocladium и Parasitella. Их гифы возбуждают находящиеся поблизости гифы хозяина к усиленному ветвлению и изменению направления роста в свою сторону. Получается впечатление, что хозяин как бы ищет своего паразита. Когда произойдет соприкосновение между ними, то кончик гифы паразита плотно приклеивается к какому-нибудь разветвлению хозяина и отделяется здесь перегородкой в качестве самостоятельной многоядерной клетки (она называется «насасывающей клеткой», Schropfkopfzelle). Вскоре перегородка между ней и гифой хозяина растворяется, а протоплазма и ядра хозяина заходят в «насасывающую клетку». При этом последняя начинает разрастаться, дает мешковидные выросты, и в ней скопляются значительные количества запасных питательных веществ. Очевидно, в дальнейшем они передаются на питание гиф паразита, так как насасывающая клетка пустеет, а паразит начинает усиленно расти и развивает спороносцы (рис. 51).

Особенностью Parasitella является то, что здесь, кроме отделения конечной клетки паразита, после ее слияния с гифой хозяина, отделяется еще вторая непосредственно вышележащая клетка, скопляющая особенно обильно запасные вещества (поступающие в нее из разрастающейся «насасывающей клетки»). Она имеет по внешнему виду известное сходство с зиготой мукоровых.

Chaetocladium и Parasitella, как и большинство мукоровых, гетероталличны. При этом наблюдается преимущественный выбор хозяина противоположного пола. Так, Parasitella (+) паразитирует преимущественно на Absidia (—), а Parasitella (—) на Absidia (+). Правда, эта специализация здесь не абсолютна, но во всяком случае известное предпочтение в указанном направлении имеется. Это обстоятельство, а также известные морфологические черты, как слияние паразита с хозяином, сопровождающееся смешением их протоплазм и др., дает основание видеть здесь как бы своего рода попытку к гибридному оплодотворению (Burgeff, 1924). Если принять теорию Данжара, согласно которой половое слияние у низших организмов возникло из взаимного поедания на почве голодания, то явления, наблюдаемые у Chaetocladium и Parasitella, приобретают особый интерес как стоящие в известных отношениях на границе между процессами паразитного питания и оплодотворения.

Выше (Сапрофизм) было уже указано на различные степени паразитизма и переходы между ним и сапрофитизмом. Очевидно, что между этими категориями, представляющими разные ступени эволюции, идущей от сапрофитизма к паразитизму, не существует резких границ. Они сглаживаются еще и тем, что очень нередко в природе один и тот же гриб ведет смешанный образ жизни, например, начинает развитие как паразит, а кончает как сапрофит, или наоборот. К первому типу относятся, например, многие трутовики, которые развиваются сначала на живом дереве, но затем продолжают развитие и образуют плодовые тела уже на отмершем, иногда даже упавшем стволе, т. е. сапрофитно. Сюда же относятся очень многочисленные сумчатые грибы, начинающие свое развитие как паразиты на живых листьях и образующие здесь свои конидиальные спороношбния, но дающие сумчатую стадию уже на опавших и даже перезимовавших листьях. Наоборот, некоторые другие грибы начинают свое развитие как сапрофиты и лишь потом проникают в живую ткань как паразиты. Сюда относятся особенно такие формы, паразитизм которых является случайным и мало выраженным, например Rhizopus на плодах и овощах, нередко Sclerotinia libertiana на овощах, Penicillium italicum на плодах цитрусовых и др. Обычно они начинают свое развитие от поврежденных теми или иными воздействиями клеток. Даже такие типичные паразиты, как головневые, известную часть своего цикла развития проходят в сапрофитном состоянии в почве, а некоторые из них в лабораторных сапрофитных условиях удавалось довести до полного завершения цикла.

Влияние паразита на ткань хозяина

Так как истинные паразиты наиболее приспособлены к паразитным условиям, то естественно, что между ними и их хозяином наблюдается наибольшее соответствие. Факультативные сапрофиты и особенно факультативные паразиты, внедряясь в живую ткань растения, весьма быстро убивают ее своими выделениями, причем зона отмерших клеток часто идет впереди зоны разрастания мицелия, так что фактически гриб растет в мертвом субстрате. Это хорошо можно наблюдать, например, у Botrytis cinerea или Sclerotinia libertiana, паразитирующих на овощах. Наоборот, истинные паразиты, особенно наиболее приспособленные среди них облигатные, как Uredinales и Erysiphaceae, оказывают гораздо более умеренное действие. Здесь не только нет убивания клеток хозяина на известном расстоянии от мицелия, но даже непосредственное соприкосновение и внедрение гаустории не сказывается на них губительно. Мало того, при этом наблюдается как бы известное повышение их жизнедеятельности: более зеленая окраска хлорофилльных зерен, скопление ассимилятов и пр. Лишь позднее отношения меняются, и клетки хозяина начинают отмирать, что, в общем,совпадает с окончанием роста мицелия и началом спорообразования на нем. То, что мы имеем в данном явлении выражение взаимного соответствия между паразитом и хозяином, подтверждается еще и тем, что в случае заражения теми же облигатными паразитами не вполне соответствующих их специализации хозяев картина меняется. Происходит, как и в случае факультативного паразитизма, быстрое отмирание клеток хозяина, а за ними часто вскоре отмирает и гриб, не достигнув полного развития, так как он не может расти в мертвом субстрате. Выражением того же соответствия между паразитом и хозяином является то, что истинные паразиты, как Uredinales и Erysiphaceae, лучше развиваются на здоровых хорошо упитанных растениях, тогда как факультативные паразиты особенно нападают на ослабленные растения, или такие части их, как плоды и овощи, которые сложены из клеток с ослабленной жизнедеятельностью, хотя и богатых питательными веществами. Такие паразиты нередко носят название паразитов ослабленных растений (Schwacheparasiten). Хорошим примером, их может служить Botrytis cinerea, часто встречающийся на различных вегетирующих растениях, плодах и овощах.

Специализация

То же явление соответствия между хозяином и паразитом отражает его специализация. Здесь можно установить следующее общее положение: истинные паразиты большей частью строго специализированы, поражая очень ограниченный круг растений, часто один только вид (монофаги); наоборот, факультативные сапрофиты, или факультативные паразиты, нередко очень мало разборчивы в выборе хозяев (полифаги). Например Botrytis cinerea может развиваться почти на любом травянистом растении, особенно находящемся в ослабленном состоянии. То же наблюдается для Руthium debaryanum. У Corticium vagum (Rhizoctonia repens) указано свыше двухсот хозяев; не меньше ста их указано для Thielavia basicola и пр.

С другой стороны, имеется не мало указаний на широкую полифагию (или плуриворность) и среди типичных паразитов-из Erysiphaceae, Peronosporaceae или Uredinales (например для Erysiphe graminis — двести видов злаков, для Peronospora parasitica — около ста крестоцветных). Однако ближайшее исследование показало, что здесь это только кажущееся явление. Дело в том, что такие виды, установленные на основании морфологических признаков, являются на самом деле сборными, т. е. собранием более мелких систематических единиц или форм, каждая из которых обладает своим более ограниченным кругом поражаемых растений. У факультативных паразитов, как Botrytis cinerea и др., каждая из них имеет все-таки довольно широкий круг хозяев, так что здесь известная полифагия имеется, хотя и не в такой широкой степени, как для вида в целом; что же касается истинных паразитов, то здесь часто круг хозяев для данной формы оказывается ограниченным одним или немногими близкими видами, т. е. фактически вместо широкой полифагии мы имеем очень узкую специализацию и даже монофагию. Наряду со строгой и большей частью узкой специализацией, свойственной большинству истинных паразитов, у некоторых из них наблюдается, что разные стадии развития резко различаются физиологически и приурочены к разным субстратам. Так, Ustilaginales в гаплоидной стадии — сапрофиты и паразитируют только в диплоидном состоянии. У Uredinales обе эти стадии — паразиты, но у многих приурочены к разным растениям. Последнее явление называется разнохозяйственностью, или гетерэцией. При этом каждая стадия сама по себе является вполне определенно специализированной. В качестве немногих примеров истинной полифагии среди них можно указать на Cronartium asclepiadeum и Puccinia isiacae. Первый в стадии уредо-телейтоспороношений поражает некоторых представителей различных семейств цветковых растений. То же отмечается у второго в эцидиальной стадии. Однако это явление не тождественно с неразборчивостью в выборе субстрата, так как например Cronartium, поражая Verbena teucriodes и Impatiens balsamina, не способен развиваться на близких к ним видах: Verbena officinalis и Impatiens parviflora.

Мелкие систематические единицы паразитных грибов имеют в разных случаях не одинаковое значение. Например у Peronospora parasitica, согласно исследованиям Gaumann’a, установлено 57 различных мелких видов, которые отличаются не только способностью заражать то или иное растение, но и морфологически — величиной конидий, точнее, той вариационной кривой, какая получается от измерения большого количества спор гриба, развивающегося на том или ином растении. Такие формы, имеющие, кроме биологических, и некоторые, хотя и не крупные, морфологические отличия, называются морфолого-биологическими видами.

Если формы паразитного гриба, не отличаясь друг от друга морфологически, тем не менее резко различны по своей специализации, т. е. по способности заражать те или другие растения, то они обозначаются, как биологические виды, species sorores или formae speciales (сокращенно: f. sp. с родительным падежом родового названия главного хозяина). Такие биологические виды в разных случаях имеют далеко не одинаковую по широте специализацию. Например, Protomyces macrosporus f. sp. aegopodii заражает не только виды Aegopodium, но и большое число других видов и родов зонтичных, тогда как f. sp. heraclei, f. sp. ligustici и другие ограничены в своей специализации только видами стоящих при их названиях родов Heracleum или Ligusticum. Особенно подробно такие formae speciales изучены у ржавчинных грибов. Например у Puccinia graminis их установлено около десяти, обозначающихся по главному заражаемому растению: f. sp. tritici заражает пшеницу, но не заражает овес, рожь, ячмень, f. sp. secalis заражает рожь, слабо заражает пшеницу и не заражает овес, f. sp. avenae заражает овес, но не заражает рожь, пшеницу и ячмень и т. д. То же установлено и у многих других паразитных грибов как из ржавчинных, так и из других групп.

Наконец, такие расы паразитов, которые отличаются своей специализацией по отношению не только к одному определенному виду хозяина, но даже к определенным сортам или линиям его, называются биологическими расами, или биотипами. Нередко отличие между ними сводится даже только к количественным отношениям: большей или меньшей степени заражения одного и того же сорта хозяина. Тем не менее эти мелкие отличия оказываются постоянными. Подобные же биотипы установлены, кроме многих истинных паразитов, как ржавчинные и головневые, также у факультативных сапрофитов, как Helminthosporium sativum, Fusarium lini, Gloeosporium lindemuthianum и др.

Нужно отметить, что соподчинение отмеченных систематических единиц: вид в широком смысле → морфолого-биологический вид → биологический вид, или forma special → биологическая раса, или биотип,— не является строго выдержанным и самые границы между этими понятиями нередко оказываются условными. Так, иногда среди биологических видов и биотипов наблюдаются отличия не только в отношении заражения тех или иных хозяев, но и в характере роста, культуре, цвете и размерах спор и др., т. е. некоторые морфологические отличия.

Биотипы особенно изучены у ржавчинных грибов, где работами Stakman и его учеников обнаружено очень большое количество их. Они обыкновенно обозначаются римскими цифрами. Таким образом, полное обозначение какой-нибудь линейной ржавчины на хлебах будет, например, следующим: Puccinia graminis, f. sp. tritici, XXX (в данном биологическом виде установлено больше 150 биотипов).

Указанные мелкие систематические единицы, кроме своего большого теоретического интереса, имеют очень важное практическое значение. Нередко они имеют характер географических форм, и их наличием объясняется разная заражаемость одного и того же сорта в разных странах. Занесение новых биотипов в данную местность может совершенно перевернуть те представления, которые здесь сложились относительно поражаемости или стойкости культивируемых здесь сортов (такие занесения отмечались неоднократно).

Представляет большой теоретический интерес вопрос о происхождении этих мелких систематических единиц, которые можно рассматривать как нарождающиеся новые виды. Согласно взглядам, которые господствовали до недавнего времени, фактором образования этих форм является постепенное приспособление в результате привычки к данному субстрату (их называли и называют часто и теперь привычными расами — Gewohnheitrassen). В пользу такого толкования приводится главным образом явление так называемых растений-мостов: если данная раса гриба, развивающаяся на виде А, не заражает вид В, то иногда такое заражение может быть проведено, если сначала спорами с вида А заразить вид С, занимающий в этом отношении промежуточное положение между А и В. Тогда споры, полученные на нем, можно затем перенести на В. Вид С в этом случае будет мостом между А и В. Согласно новейшим данным, главным образом Stakman и его учеников, такое постепенное приспособление не имеет на самом деле места. Если бы дело обстояло так, то мы обнаружили бы постепенность таких приспособлений, тогда как на самом деле биологические виды и биотипы удерживают свою специализацию. Не подтверждается и существование растений-мостов. Противоположные данные прежних авторов, основаны, повидимому, на том, что они не отличали еще мелких систематических единиц и имели при своих опытах смешанные популяции разных форм паразита, из которых при переносе на подходящее растение отбирались бессознательно соответственные биотипы. По Stakman мелкие систематические единицы возникают сразу скачками в результате гибридизации или мутации. Ввиду широкого распространения у грибов гетеротализма такая гибридизация вполне возможна, и в некоторых случаях удалось даже проследить ее результаты в условиях эксперимента. Что касается скачкового возникновения новых форм, то таковые неоднократно возникали в культуре тех или иных грибов и сохраняли в дальнейшем свои новые признаки. Эти признаки могут касаться как морфологических свойств, так и биологических, в том числе и способности заражать то или иное растение. Обычно такие вновь возникшие формы называются мутациями, однако необходимо отметить, что в большинстве случаев их дальнейшее размножение происходило только бесполым путем и не было проведено через половой акт; поэтому нельзя ничего сказать о действительном наследовании вновь возникших свойств. Хорошую сводку многочисленных работ Stakman и его школы о мелких формах у паразитных грибов можно найти в его статье Racial specialisation in plant disease fungi. Lectures on Plant Pathology and Physiology in Relation to Man, Philadelphia, 1926—1927, а также Stakman и др., Bestimmung der physiol. Rassen pflanzen-pathogener Pilze, Nova Acta Leopoldiana, v. 3, № 13 (1935).

В соответствии с условиями питания паразитных грибов их мицелий большею частью разрастается внутри ткани питающего растения, что же касается развивающихся на нем органов размножения, то они, в соответствии с условиями рассеивания их, располагаются обыкновенно поверхностно, или высовываясь на конидиеносцах через устьица (например у Peronosporaceae), или залагаясь под эпидермисом, освобождаются при созревании благодаря разрыву его (например у Uredinales). Реже споры залагаются в глубине ткани и освобождаются только после разрушения ее или даже всего органа. Это имеет место в некоторых случаях преимущественно для спор, служащих не для непосредственного размножения, а для сохранения вида, например для ооспор Peronosporaceae, телейтоспор некоторых Uredinales как Uropyxis, а также некоторых головневых спор. Менее распространены паразиты, у которых и мицелий располагается поверхностно (например у Erysiphaceae). Соответственно этому положению мицелия различают: внутренние, или эндопаразиты, и поверхностные, или эктопаразиты.

Эктопаразиты

Наиболее типичными представителями их являются Erysiphaceae, принадлежащие к числу облигатных паразитов. Их мицелий стелется по поверхности кутикулы пораженного органа и только кое-где дает короткие отростки (гаустории), проникающие в полость эпидермальных клеток. Однако у некоторых Erysiphaceae мицелий проникает отчасти и внутрь ткани через устьица. У Phyllactinia для этого образуются особые короткие ветви, а у Leveillula уже большая часть мицелия оказывается эндофитной. То же наблюдается и у некоторых других паразитов, например у представителей близкого к Erysiphaceae семейства Perisporiaceae, где также имеется и наружный, и внутренний мицелий. Аналогичный переход от эктофитного к эндофитному мицелию обнаруживается в семействе Peronosporaceae. У факультативно паразитных представителей рода Pythium значительная часть мицелия развивается снаружи, а у более приспособленных к паразитизму Albugo, Peronospora и др. весь мицелий эндофитный.

Эндопаразиты

Этот тип распространен несравненно более, чем предыдущий. В свою очередь здесь еще можно различить внутриклетные и межклетные паразиты. Первые представлены преимущественно простейшими формами, как архимицеты, где или совсем нет мицелия и вегетативное тело представлено голой протоплазмой (Myxochytridiales), или мицелий имеет микроскопические размеры, и распространение его часто ограничено всего одной клеткой хозяина (Mycochytridiales). С другой стороны, внутриклетный мицелий имеется и у более крупных форм, особенно у таких, паразитизм которых сравнительно слабо выражен. Здесь часто мицелий одинаково распространяется как между клетками, так и через самые клетки. Это наблюдается, например, у Botrytis, Gloeosporium, некоторых Pythium и др., но, кроме того, такое безразличное — и межклетное, и внутриклетное — прохождение отмечается, например, иногда и у таких типичных паразитов, как Ustilaginales. Наиболее распространен среди истинных паразитов межклетный мицелий, характерный для таких высоко специализированных групп, как большинство Peronosporaceae, все Uredinales и многие другие.

Гаустории

Как межклетный, так и поверхностный мицелий истинных паразитов образует часто особые гаустории, проникающие внутрь клетки хозяина. Развитие их, например, у Erysiphaceae, имеющих поверхностный мицелий, происходит следующим образом. В известных местах гифы особенно плотно прикладываются к эпидермису, дают здесь короткие расширенные, иногда лопастные выросты, — так называемые аппрессории и при помощи их приклеиваются к соответственной эпидермиальной клетке. Вероятно под влиянием энзимов, выделяемых аппрессорией, лежащая под ней стенка клетки хозяина разбухает и размягчается, так что, когда затем в нее начинает врастать образующаяся из нижней стороны аппрессории тончайшая гифа, то она без особого труда прободает ее. Достигнув полости клетки, эта гифа или просто расширяется в пузырь, или разрастается в более сложное лопастное образование. Через узкую основную часть в нее протискивается из поверхностной клетки клеточное ядро (рис. 46, 2, 3, 4).

Такое же развитие и строение имеют и гаустории, которые развиваются на эндофитном межклетном мицелии, только образование аппрессории здесь обычно мало выражено. В готовом виде гаустории здесь также состоят из основной очень узкой части, пронизывающей оболочку, и расширенной конечной части в полости клетки. В подробностях форма гаусторий бывает различна у разных представителей. У некоторых переноспоровых, как у Albugo или Plasmopara, они имеют вид как бы маленьких булавочных головок, внедряющихся в полость клетки; у представителей близкого рода Peronospora они крупные, ветвистые и заполняющие почти всю клетку хозяина (рис. 47, 2).

У Uredinales гаустории также разнообразны по форме и нередко бывают многоклеточными (рис. 47,1). Для гаусторий вообще типично то, что они сильно отличаются по форме и характеру роста и ветвления от обычных гиф мицелия. Это объясняется не только сравнительно ограниченным пространством, какое они имеют в полости клетки, но и главным образом тем влиянием, какое оказывает живое содержимое клетки хозяина на вторгнувшееся в нее инородное тело, — влияние, которое отчасти может быть сравнено с явлениями агглютинации микробов в животной патологии. В противоположность гаусториям гифы внутриклетного мицелия при прохождении через полость живой клетки обыкновенно не изменяют характера своего роста. Повидимому, у них при их слабее выраженном паразитизме взаимоотношения с живой клеткой иные, и явления агглютинации не наступает. Нередко наблюдается, что гаустория внутри клетки окружается целлюлозным чехлом, выделяемым около нее протоплазмой хозяина (рис. 47,1). Иногда бывает, что она так и не может выбраться из этого чехла и выводится с его помощью наружу с противоположной стороны клетки. В этом можно также видеть проявление защитной реакции со стороны клетки на вторжение в нее паразита.

Наличие гаусторий, а также те явления, которые указаны выше у Botrytis, Gloeosporium и др., стирают резкую разницу между межклетным и внутриклетным мицелием. Кроме того, в некоторых случаях установлено, что межклетный или внутриклетный ход мицелия определяется условиями, в которых он находится. Так, Gibberella saubinetii на ослабленных растениях злаков идет преимущественно внутриклетно, а на сильных экземплярах — межклетно. То же наблюдается у Peronospora pulveracea на Helleborus: в мезофилле листьев ее мицелий межклетный, а в корневищах — внутриклетный.

Степень разрастания паразита

Большинство паразитных грибов имеет так называемый местный мицелий, ограниченный в своем разрастании несколькими сантиметрами и даже миллиметрами от места возникновения (места инфекции). Однако для некоторых эндопаразитов характерен так называемый диффузный мицелий, пронизывающий целые побеги и даже все растение.

Диффузный мицелий встречается лишь у истинных паразитов (у большинства Ustilaginales, некоторых Uredinales и Peronosporaceae) и развивается в результате заражения проростка или почки. Благодаря умеренному на первых порах действию паразита, характерному для истинного паразитизма (см. стр.93), он не препятствует развитию растения и разрастается вместе с его новообразующимися тканями.

Формально промежуточное положение между местным и диффузным мицелием занимает многолетний мицелий некоторых паразитов, развивающийся в многолетних органах и разрастающийся иногда на значительное пространство в них. Таковы, например, Gymnosporangium в стеблях можжевельника, Cronartium в стволах сосны, а также многие трутовики на стволах различных деревьев. У последних мицелий иногда разрастается в целые метры, как и в диффузном мицелии. Однако развитие его иное. Здесь заражаются уже взрослые органы, и мицелий внедряется от места инфекции в соседние ткани, бывшие раньше свободными от него, тогда как в настоящем диффузном мицелии мы имеем разрастание его вместе с новообразующимися тканями. Многолетний мицелий встречается не только у истинных паразитов, но и у факультативных сапрофитов, как у трутовиков.

Микоплазма

Согласно учению Эриксона некоторые особо высоко приспособленные паразитные грибы могут находиться в питающем растении не только в состоянии мицелия или, хотя бы голой и внутриклетной, но все-таки обособленной протоплазмы (у Myxochytridiales), но и в совершенно особом состоянии тесного смешения протоплазмы гриба и протоплазмы хозяина — своего рода раствора одной и другой. Эриксон называет это состояние микоплазмой. Это учение было развито им сначала по отношению к некоторым Uredlrrales, специально по отношению к ржавчинам на хлебных злаках в связи с затруднениями, какие встречаются в некоторых случаях для объяснения сохранения этих грибов из года в год. По мнению Эриксона, гриб передается здесь через семена злака, где он находится в состоянии микоплазмы. Такие семена нормально прорастают, но в молодых растениях, выросших из них, не обнаруживается мицелия. Лишь при достижении известного возраста в некоторых клетках такого растения начинается своего рода кристаллизация гриба из микроплазменного состояния. При этом сначала в клетках хозяина появляются особые зернышки. Они вырастают затем в тонкие нити, прободающие изнутри стенку клетки хозяина, и из них развивается, наконец, межклетный мицелий, типичный для Uredinales (рис. 48). Теория микоплазмы, довольно маловероятная сама по себе, в данном случае объясняется, судя по всему, ошибочным истолкованием стадий развития внедряющейся в клетку гаустории в обратном направлении как выхождение из клетки чего-то наружу. Сторонников теория Эриксона почти не имеет, хотя сам автор до конца жизни продолжал горячо отстаивать ее. В сравнительно недавнее время он распространил ее на некоторых Peronosporaceae, в том числе на Phytophthora infestans.

Способы инфекции для паразитов из разных групп весьма не одинаковы. На этих моментах придется остановиться поэтому еще в специальной части, здесь же можно ограничиться только некоторыми общими положениями. Инфекция у всех грибов за исключением Myxochytridiales производится в результате образования мицелия, который у эндопаразитов проникает внутрь ткани или через имеющиеся уже заранее отверстия, или проделывая себе новые. Для тех форм, которые паразитируют на молодых, покрытых эпидермисом частях растений, наиболее обычным путем проникания мицелия (так называемые ворота инфекции) являются устьица. Так, например, происходит дело при заражении эцидио-и уредоспорами у большинства ржавчинных грибов. При этом развившиеся из спор поверхностные гифы, дойдя до устьичного отверстия, дают над ним вздутие (аппрессория); от него вниз развивается затем тонкий отросток, проходящий сквозь устьичную щель и, достигнув дыхательной полости, вздувающийся на конце. Сюда переходят ядра из аппрессории и от него затем отходят обыкновенно сразу несколько ветвей, распространяющихся дальше по межклетникам (рис. 49, 6). Таким образом, здесь, несмотря на наличие готового отверстия, развитие инфекции весьма напоминает то, что мы наблюдаем при образовании гаусторий. Еще больше это сходство в том случае, если гриб пробивает эпидермис своими гифами, как это характерно, например, для заражения базидиоспорами ржавчинных грибов. При этом происходит так же, как и при образовании гаусторий, взбухание подлежащей стенки эпидермиса и прободание ее тончайшим отростком гифы, который, достигнув клеточной полости, вздувается там (во вздутие переходит ядро) и даже иногда разрастается в лопастное образование, как бы зачаток внутриклетного мицелия. От него вниз образуются отростки, прободающие нижнюю стенку клетки и развивающиеся дальше в межклетные гифы (рис. 49, 1—5).

Для паразитов, заражающих более старые органы, покрытые уже перидермой, воротами инфекции являются иногда чечевички (Nectria на коре деревьев, Phytophthora infestans на клубнях картофеля) и особенно поранения. Целый ряд трутовиков и других грибов, паразитирующих на стволах деревьев, причисляется к этой категории, так называемых паразитов ран (Wundparasiten). Повидимому, значение таких ран не только в том, что они представляют отверстие в кроющей ткани, но и в том, что они содержат отмершую ткань, которая дает возможность грибу первое время развиваться сапрофитно. Мелкие поранения, наносимые, например, насекомыми, имеют значение и для таких грибов, которые развиваются на органах, покрытых только эпидермисом (например для Plasmopara viticola на ягодах винограда и др.). В большинстве случаев тот или иной способ инфекции характерен для данного паразита, но нередко имеются различия в пределах близких форм и даже у одного и того же вида. Кроме указанных уже различий в этом отношении между базидиоспорами и уредоспорами ржавчинных грибов, здесь можно указать еще на следующие примеры: Sclerotinia urnula на листьях брусники проходит, прободая эпидермис, a Sclerotinia ledi (S. heteroica) на голубике идет через устьица; Botrytis cinerea на сливе идет через устьица, а тот же гриб на вишне прободает эпидермис. Далее, целый ряд грибов, как Phytophthora infestans, Peronospora parasitica и др., могут проходить как тем, так и другим путем.

Гораздо более многочисленны, разнообразны и вместе с тем лучше изучены грибы, паразитирующие на растениях. Их насчитывается больше 10 000 видов, причем здесь имеются как целые большие группы, состоящие из таких паразитов (Uredinales, Erysiphaceae и др.), так и такие, где паразитизм и сапрофитизм представлены рядом у близких родов и видов. Отсюда можно заключить, что паразитизм самостоятельно и в разное время, вырабатывался в разных группах. В одних случаях он более древнего происхождения, так что на его почве могли развиться целые большие отделы, как исключительно паразитные Uredinales, а в других еще только вырабатывается. Соответственно этому паразитизм первых, как правило, достиг более высоких ступеней эволюции, чем у вторых. Соответственно разным ступеням приспособления здесь различаются:

1. Истинные паразиты, которые нормально в природе встречаются только в паразитных условиях. Некоторые из них все-таки не утратили еще окончательно способности к развитию в сапрофитных условиях искусственной культуры (например Ustilaginales), другие же могут развиваться только как паразиты. Последние называются обязательными, или облигатными паразитами и могут рассматриваться как примеры наиболее далеко зашедшего приспособления паразитной жизни (например Uredinales или Erysiphaceae).
2. Факультативные сапрофиты, которые, хотя и живут преимущественно паразитно, но могут встречаться и как сапрофиты и нередко даже нормально проводят часть своего цикла развития в сапрофитных условиях (например многие аскомицеты, паразитные в конидиальной стадии и сапрофитные в сумчатой, или также трутовики).
3. Факультативные паразиты, которые нормально живут сапрофитно и только изредка и при особых условиях могут быть паразитами (например Rhizopus — нормально сапрофит, но встречающийся иногда как паразит на плодах).
4. Истинные (обязательные) сапрофиты, не встречающиеся в условиях паразитизма.

Понятно, что между этими типами имеются переходы, так как они соответствуют высоте приспособления к паразитной жизни, что в свою очередь зависит в общем от длительности эволюции в указанном направлении. Было бы, однако, неправильным сделать отсюда вывод, что всегда факультативный сапрофитизм моложе, чем истинный паразитизм. В некоторых случаях допустима большая древность первого, если эволюция его пошла в другую сторону: использования преимуществ развития на различных субстратах, в том числе и на мертвых. Однако такой ход ее нужно признать скорее исключением, так как обычно, переходя на путь паразитизма, гриб с течением времени все больше должен продвигаться в сторону специализации ввиду наличия той борьбы, какая существует между ним и его хозяином.

Примеры паразитизма грибов на растениях столь многочисленны и разнообразны в подробностях, что обозрение их требует некоторой классификации этих явлений. Она может быть проведена со следующих основных точек зрения:

I. Морфология паразитизма: морфологическое отношение паразита к питающему растению, особые состояния паразита при его паразитной жизни, способы внедрения (инфекции).
II. Биология и физиология паразитизма: степень его обязательности, характер влияния на клетки хозяина, специализация.

Паразитные грибы, подобно сапрофитным, в огромном большинстве случаев поселяются на растительных субстратах. Однако известно несколько сот (около 800) видов грибов-паразитов на животных. Из них в первую очередь следует указать на целые большие группы с таким образом жизни. Это семейство Entomophthoraceae и порядок Laboulbeniales, паразитирующие на насекомых, первые как внутренние (эндофитные) паразиты, а вторые как-наружные (эктофитные). Кроме того, одиночные паразиты животных встречаются и среди многих других групп грибов. На низших водных беспозвоночных паразитируют преимущественно представители простейших грибов — хитридиевых и близких к ним (Polyphagus Euglenae на Euglena, некоторые виды Olpidium и др. на коловратках, Myzocytium vermicolum на черве Anguillula и др.). На насекомых, кроме указанных выше Entomophthoraceae и Laboulbeniales, следует особо отметить Cordyceps (из пиреномицетов), представители которого поражают личинки, характерным образом мумифицируя их. На низших позвоночных животных можно указать некоторых сапролегниевых в качестве поверхностных паразитов на рыбах и представителей Basidiobolaceae в качестве кишечных паразитов амфибий, рыб и рептилий. На птицах особенно распространены представители семейства Aspergillaceae (Aspergillus fumigatus, Asp. subfuscus и др., некоторые виды Penicillium) в качестве паразитов бронх и легких; в таких же условиях иногда встречаются здесь и мукоровые (Mucor mucedo, M. corymbifer и др.). На млекопитающих, в том числе и на человеке, грибы встречаются всего чаще в качестве паразитов, вызывающих различные кожные заболевания (стригущий лишай — возбудитель Trichophyton, микроспория — возбудитель Microsporon, парша — возбудитель Achorion). Кроме того, известны так называемые бластомикозы, вызываемые дрожжевидными грибами: они встречаются не только на наружных покровах, но и во внутренних органах. Близко сюда стоит так называемая молочница грудных детей и молодых животных, вызываемая грибом Endomyces albicans. В легких, бронхах, в ушном проходе и т. д. встречаются также представители Aspergillaceae и Mucoraceae, вызывая такие же заболевания, как и у птиц. У человека наблюдаются иногда общие микозы внутренних органов (печени, почек и т. д.). Возбудителями этих обычно очень тяжелых заболеваний являются главным образом виды Aspergillus.

Паразитизм грибов на животных изучен в общем далеко не достаточно, как со стороны проникания и дальнейшего прохождения гриба в животных тканях, так и со стороны воздействия его на их клетки. Более других изучены с этой стороны грибы, вызывающие кожные заболевания млекопитающих (дерматомикозы), но и здесь большее внимание уделяется внешней картине вызываемого ими заболевания. Большинство грибов, паразитирующих на высших животных, близки к обычным сапрофитным формам и встречаются нередко в природе как сапрофиты.

В главах VII и VIII при рассмотрении общих условий питания и жизни грибов имелись в виду как раз преимущественно сапрофиты. Поэтому здесь можно ограничиться только немногим. Во-первых, следует отметить, что сапрофитизм все-таки является наиболее распространенным среди грибов и характерен для более чем 3/4 всех известных видов. Во-вторых, необходимо указать на преимущественную связь их с остатками растительного происхождения и значительно меньшую распространенность на животных остатках.

Наиболее обычными природными субстратами для сапрофитных грибов являются опавшие листья, сучья, пни, отмершие травянистые растения и пр. Сапрофиты также чрезвычайно распространены на богатой растительным перегноем почве и на экскрементах преимущественно травоядных животных. И в обстановке, создаваемой человеком, сапрофитные грибы (плесени) развиваются преимущественно на субстратах растительного происхождения: плесневеют хлеб, овощи, варенье, бумага и т. п., тогда как животные продукты преимущественно гниют, подвергаясь разрушению со стороны бактерий.

Причины такого предпочтения грибами растительных остатков не одинаковы в разных случаях. Как на наиболее общую можно указать на конкуренцию с другими бесхлорофилльными организмами — с бактериями. При этом имеют значение:

1. кислая реакция растительных остатков, благоприятствующая развитию грибов и подавляющая развитие бактерий;
2. преобладание в растительных остатках углеводов, особенно таких, как целлюлоза, которая для грибов, обладающих цитазами, является легко доступным и даже хорошим источником питания, тогда как для многих бактерий представляет непреодолимое препятствие. Наоборот, в животных остатках, где преобладают белки, грибы не выдерживают конкуренции с бактериями, которые не только быстрее размножаются, но и так видоизменяют субстрат в сторону его подщелочения, что он делается мало пригодным для грибного населения.