В соответствии с условиями питания паразитных грибов их мицелий большею частью разрастается внутри ткани питающего растения, что же касается развивающихся на нем органов размножения, то они, в соответствии с условиями рассеивания их, располагаются обыкновенно поверхностно, или высовываясь на конидиеносцах через устьица (например у Peronosporaceae), или залагаясь под эпидермисом, освобождаются при созревании благодаря разрыву его (например у Uredinales). Реже споры залагаются в глубине ткани и освобождаются только после разрушения ее или даже всего органа. Это имеет место в некоторых случаях преимущественно для спор, служащих не для непосредственного размножения, а для сохранения вида, например для ооспор Peronosporaceae, телейтоспор некоторых Uredinales как Uropyxis, а также некоторых головневых спор. Менее распространены паразиты, у которых и мицелий располагается поверхностно (например у Erysiphaceae). Соответственно этому положению мицелия различают: внутренние, или эндопаразиты, и поверхностные, или эктопаразиты.
Contents
Эктопаразиты
Наиболее типичными представителями их являются Erysiphaceae, принадлежащие к числу облигатных паразитов. Их мицелий стелется по поверхности кутикулы пораженного органа и только кое-где дает короткие отростки (гаустории), проникающие в полость эпидермальных клеток. Однако у некоторых Erysiphaceae мицелий проникает отчасти и внутрь ткани через устьица. У Phyllactinia для этого образуются особые короткие ветви, а у Leveillula уже большая часть мицелия оказывается эндофитной. То же наблюдается и у некоторых других паразитов, например у представителей близкого к Erysiphaceae семейства Perisporiaceae, где также имеется и наружный, и внутренний мицелий. Аналогичный переход от эктофитного к эндофитному мицелию обнаруживается в семействе Peronosporaceae. У факультативно паразитных представителей рода Pythium значительная часть мицелия развивается снаружи, а у более приспособленных к паразитизму Albugo, Peronospora и др. весь мицелий эндофитный.
Эндопаразиты
Этот тип распространен несравненно более, чем предыдущий. В свою очередь здесь еще можно различить внутриклетные и межклетные паразиты. Первые представлены преимущественно простейшими формами, как архимицеты, где или совсем нет мицелия и вегетативное тело представлено голой протоплазмой (Myxochytridiales), или мицелий имеет микроскопические размеры, и распространение его часто ограничено всего одной клеткой хозяина (Mycochytridiales). С другой стороны, внутриклетный мицелий имеется и у более крупных форм, особенно у таких, паразитизм которых сравнительно слабо выражен. Здесь часто мицелий одинаково распространяется как между клетками, так и через самые клетки. Это наблюдается, например, у Botrytis, Gloeosporium, некоторых Pythium и др., но, кроме того, такое безразличное — и межклетное, и внутриклетное — прохождение отмечается, например, иногда и у таких типичных паразитов, как Ustilaginales. Наиболее распространен среди истинных паразитов межклетный мицелий, характерный для таких высоко специализированных групп, как большинство Peronosporaceae, все Uredinales и многие другие.
Гаустории
Как межклетный, так и поверхностный мицелий истинных паразитов образует часто особые гаустории, проникающие внутрь клетки хозяина. Развитие их, например, у Erysiphaceae, имеющих поверхностный мицелий, происходит следующим образом. В известных местах гифы особенно плотно прикладываются к эпидермису, дают здесь короткие расширенные, иногда лопастные выросты, — так называемые аппрессории и при помощи их приклеиваются к соответственной эпидермиальной клетке. Вероятно под влиянием энзимов, выделяемых аппрессорией, лежащая под ней стенка клетки хозяина разбухает и размягчается, так что, когда затем в нее начинает врастать образующаяся из нижней стороны аппрессории тончайшая гифа, то она без особого труда прободает ее. Достигнув полости клетки, эта гифа или просто расширяется в пузырь, или разрастается в более сложное лопастное образование. Через узкую основную часть в нее протискивается из поверхностной клетки клеточное ядро (рис. 46, 2, 3, 4).
1 — Puccinia violae, межклетный гаплоидный мицелий и гаустории на нем;
2—4 — Erysiphe: 2 — начало развития гаустории, набухание клеточной стенки; 3 — развитая гаустория; 4 — гифа случайно оторвалась, в клеточной стенке заметна как бы воронка, через которую внутрь клетки врастала гаустория.
Такое же развитие и строение имеют и гаустории, которые развиваются на эндофитном межклетном мицелии, только образование аппрессории здесь обычно мало выражено. В готовом виде гаустории здесь также состоят из основной очень узкой части, пронизывающей оболочку, и расширенной конечной части в полости клетки. В подробностях форма гаусторий бывает различна у разных представителей. У некоторых переноспоровых, как у Albugo или Plasmopara, они имеют вид как бы маленьких булавочных головок, внедряющихся в полость клетки; у представителей близкого рода Peronospora они крупные, ветвистые и заполняющие почти всю клетку хозяина (рис. 47, 2).
1 — Puccinia adoxae;
2 Реronospora calotheca.
У Uredinales гаустории также разнообразны по форме и нередко бывают многоклеточными (рис. 47,1). Для гаусторий вообще типично то, что они сильно отличаются по форме и характеру роста и ветвления от обычных гиф мицелия. Это объясняется не только сравнительно ограниченным пространством, какое они имеют в полости клетки, но и главным образом тем влиянием, какое оказывает живое содержимое клетки хозяина на вторгнувшееся в нее инородное тело, — влияние, которое отчасти может быть сравнено с явлениями агглютинации микробов в животной патологии. В противоположность гаусториям гифы внутриклетного мицелия при прохождении через полость живой клетки обыкновенно не изменяют характера своего роста. Повидимому, у них при их слабее выраженном паразитизме взаимоотношения с живой клеткой иные, и явления агглютинации не наступает. Нередко наблюдается, что гаустория внутри клетки окружается целлюлозным чехлом, выделяемым около нее протоплазмой хозяина (рис. 47,1). Иногда бывает, что она так и не может выбраться из этого чехла и выводится с его помощью наружу с противоположной стороны клетки. В этом можно также видеть проявление защитной реакции со стороны клетки на вторжение в нее паразита.
Наличие гаусторий, а также те явления, которые указаны выше у Botrytis, Gloeosporium и др., стирают резкую разницу между межклетным и внутриклетным мицелием. Кроме того, в некоторых случаях установлено, что межклетный или внутриклетный ход мицелия определяется условиями, в которых он находится. Так, Gibberella saubinetii на ослабленных растениях злаков идет преимущественно внутриклетно, а на сильных экземплярах — межклетно. То же наблюдается у Peronospora pulveracea на Helleborus: в мезофилле листьев ее мицелий межклетный, а в корневищах — внутриклетный.
Степень разрастания паразита
Большинство паразитных грибов имеет так называемый местный мицелий, ограниченный в своем разрастании несколькими сантиметрами и даже миллиметрами от места возникновения (места инфекции). Однако для некоторых эндопаразитов характерен так называемый диффузный мицелий, пронизывающий целые побеги и даже все растение.
Диффузный мицелий встречается лишь у истинных паразитов (у большинства Ustilaginales, некоторых Uredinales и Peronosporaceae) и развивается в результате заражения проростка или почки. Благодаря умеренному на первых порах действию паразита, характерному для истинного паразитизма (см. стр.93), он не препятствует развитию растения и разрастается вместе с его новообразующимися тканями.
Формально промежуточное положение между местным и диффузным мицелием занимает многолетний мицелий некоторых паразитов, развивающийся в многолетних органах и разрастающийся иногда на значительное пространство в них. Таковы, например, Gymnosporangium в стеблях можжевельника, Cronartium в стволах сосны, а также многие трутовики на стволах различных деревьев. У последних мицелий иногда разрастается в целые метры, как и в диффузном мицелии. Однако развитие его иное. Здесь заражаются уже взрослые органы, и мицелий внедряется от места инфекции в соседние ткани, бывшие раньше свободными от него, тогда как в настоящем диффузном мицелии мы имеем разрастание его вместе с новообразующимися тканями. Многолетний мицелий встречается не только у истинных паразитов, но и у факультативных сапрофитов, как у трутовиков.
Микоплазма
Согласно учению Эриксона некоторые особо высоко приспособленные паразитные грибы могут находиться в питающем растении не только в состоянии мицелия или, хотя бы голой и внутриклетной, но все-таки обособленной протоплазмы (у Myxochytridiales), но и в совершенно особом состоянии тесного смешения протоплазмы гриба и протоплазмы хозяина — своего рода раствора одной и другой. Эриксон называет это состояние микоплазмой. Это учение было развито им сначала по отношению к некоторым Uredlrrales, специально по отношению к ржавчинам на хлебных злаках в связи с затруднениями, какие встречаются в некоторых случаях для объяснения сохранения этих грибов из года в год. По мнению Эриксона, гриб передается здесь через семена злака, где он находится в состоянии микоплазмы. Такие семена нормально прорастают, но в молодых растениях, выросших из них, не обнаруживается мицелия. Лишь при достижении известного возраста в некоторых клетках такого растения начинается своего рода кристаллизация гриба из микроплазменного состояния. При этом сначала в клетках хозяина появляются особые зернышки. Они вырастают затем в тонкие нити, прободающие изнутри стенку клетки хозяина, и из них развивается, наконец, межклетный мицелий, типичный для Uredinales (рис. 48). Теория микоплазмы, довольно маловероятная сама по себе, в данном случае объясняется, судя по всему, ошибочным истолкованием стадий развития внедряющейся в клетку гаустории в обратном направлении как выхождение из клетки чего-то наружу. Сторонников теория Эриксона почти не имеет, хотя сам автор до конца жизни продолжал горячо отстаивать ее. В сравнительно недавнее время он распространил ее на некоторых Peronosporaceae, в том числе на Phytophthora infestans.
1 — ранняя стадия, в протоплазме клетки хозяина появилось несколько окрашивающихся телец;
2 — дальнейшая стадия, тельца начинают прорастать из клетки в межклетник;
3 — еще более поздняя стадия, в межклетниках видны уже гифы гриба.
Способы инфекции для паразитов из разных групп весьма не одинаковы. На этих моментах придется остановиться поэтому еще в специальной части, здесь же можно ограничиться только некоторыми общими положениями. Инфекция у всех грибов за исключением Myxochytridiales производится в результате образования мицелия, который у эндопаразитов проникает внутрь ткани или через имеющиеся уже заранее отверстия, или проделывая себе новые. Для тех форм, которые паразитируют на молодых, покрытых эпидермисом частях растений, наиболее обычным путем проникания мицелия (так называемые ворота инфекции) являются устьица. Так, например, происходит дело при заражении эцидио-и уредоспорами у большинства ржавчинных грибов. При этом развившиеся из спор поверхностные гифы, дойдя до устьичного отверстия, дают над ним вздутие (аппрессория); от него вниз развивается затем тонкий отросток, проходящий сквозь устьичную щель и, достигнув дыхательной полости, вздувающийся на конце. Сюда переходят ядра из аппрессории и от него затем отходят обыкновенно сразу несколько ветвей, распространяющихся дальше по межклетникам (рис. 49, 6). Таким образом, здесь, несмотря на наличие готового отверстия, развитие инфекции весьма напоминает то, что мы наблюдаем при образовании гаусторий. Еще больше это сходство в том случае, если гриб пробивает эпидермис своими гифами, как это характерно, например, для заражения базидиоспорами ржавчинных грибов. При этом происходит так же, как и при образовании гаусторий, взбухание подлежащей стенки эпидермиса и прободание ее тончайшим отростком гифы, который, достигнув клеточной полости, вздувается там (во вздутие переходит ядро) и даже иногда разрастается в лопастное образование, как бы зачаток внутриклетного мицелия. От него вниз образуются отростки, прободающие нижнюю стенку клетки и развивающиеся дальше в межклетные гифы (рис. 49, 1—5).
Для паразитов, заражающих более старые органы, покрытые уже перидермой, воротами инфекции являются иногда чечевички (Nectria на коре деревьев, Phytophthora infestans на клубнях картофеля) и особенно поранения. Целый ряд трутовиков и других грибов, паразитирующих на стволах деревьев, причисляется к этой категории, так называемых паразитов ран (Wundparasiten). Повидимому, значение таких ран не только в том, что они представляют отверстие в кроющей ткани, но и в том, что они содержат отмершую ткань, которая дает возможность грибу первое время развиваться сапрофитно. Мелкие поранения, наносимые, например, насекомыми, имеют значение и для таких грибов, которые развиваются на органах, покрытых только эпидермисом (например для Plasmopara viticola на ягодах винограда и др.). В большинстве случаев тот или иной способ инфекции характерен для данного паразита, но нередко имеются различия в пределах близких форм и даже у одного и того же вида. Кроме указанных уже различий в этом отношении между базидиоспорами и уредоспорами ржавчинных грибов, здесь можно указать еще на следующие примеры: Sclerotinia urnula на листьях брусники проходит, прободая эпидермис, a Sclerotinia ledi (S. heteroica) на голубике идет через устьица; Botrytis cinerea на сливе идет через устьица, а тот же гриб на вишне прободает эпидермис. Далее, целый ряд грибов, как Phytophthora infestans, Peronospora parasitica и др., могут проходить как тем, так и другим путем.