Представляют, так сказать, организмы второго порядка, образованные симбиозом гриба и водоросли. У большинства и притом наиболее совершенных лишайников главная масса их вегетативного тела образована грибом, который растет здесь не в виде рыхлого мицелия из свободных гиф, а благодаря переплетению их образует более плотные ткани. Внутри их между гифами помещаются водоросли, носящие здесь название гонидий.
Огромное большинство лишайников образовано сумчатыми грибами, и лишь под тропиками известно несколько видов базидиальных лишайников. Сожительство для лишайниковых грибов большей частью обязательно, и в свободном состоянии в природе они не встречаются. Исключением являются базидиальные лишайники, гриб которых, принадлежащий к роду Thelephora, встречается и свободно. Даже и в культуре в лабораторной обстановке они растут крайне медленно, развивая только слабый мицелий. Однако Werner (1927) получил довольно хорошие чистые культуры грибов из некоторых видов наших лишайников (сумчатых). Они развивали здесь талломы, напоминающие и по внешности и по анатомическому строению талломы соответственных лишайников. Очевидно, такой характер роста сделался здесь наследственным, так как проявляется и без присутствия другого симбионта (водоросли).
Вопрос о характере взаимоотношений между грибом и водорослью в лишайниках имеет обширную литературу и трактуется разными авторами различно. Одни видят здесь мутуализм, или мутуалистический симбиоз, т. е. такое гармоническое сожительство между двумя организмами, когда между ними довольно точно установилось разделение труда и они обмениваются только взаимно услугами: водоросль вырабатывает органические вещества, в частности углеводы, и отдает часть их грибу, получая от него взамен воду, минеральные соли и, может быть, азотистые органические вещества, а также помещение и защиту от высыхания и излишней инсоляции. Однако такое безобидное сожительство в его чистом виде вряд ли вообще возможно в природе, где, наоборот, всегда имеют место конкуренция и борьба. Она наблюдается и в лишайниках. Иногда гифы гриба не просто оплетают находящиеся среди них клетки водоросли, но образуют гаустории, внедряющиеся внутрь их. Таким образом, в этих случаях имеется паразитизм гриба, и водоросль отмирает. С другой стороны, гриб может питаться и сапрофитно на счет остатков водоросли, отмершей от каких-либо иных причин. На основании такого рода явлений некоторые авторы определяют отношения в лишайнике как отчасти сапрофитизм, отчасти паразитизм гриба на водоросли. А. А. Еленкин, отмечая, что отношения между грибом и водорослью меняются в зависимости от внешних условий, определяет их как подвижное равновесие. Однако при этом недостаточно принимается во внимание, что развитие определяется не только воздействием внешних условий, но и обусловливается наследственными особенностями организмов и всей их историей. Несомненно, что в лишайнике нужно признать и борьбу симбионтов, и влияние на ход ее внешних условий, но вместе с тем необходимо иметь в виду, что эта борьба прошла через длинный филогенез и так уравновесилась, что в ней находят сносные условия существования и сохранения вида не только гриб, как в общем более активный и сильный сожитель, но и водоросль. Эти два организма с противоположными свойствами (гетеротрофность одного и автотрофность другого), взаимно проникая друг в друга и находясь во взаимной борьбе, образуют на ее почве новый комплексный организм, обладающий новыми свойствами: более сложным строением и приспособляемостью к таким условиям существования, которые недоступны ни одному из слагающих его компонентов в отдельности (например на голых скалах). В самое последнее время Генкель обнаружил интересное явление, по-новому освещающее некоторые стороны лишайникового симбиоза. Оказалось, что в состав исследованных им нескольких видов наших лишайников, кроме гриба и водоросли, входит еще бактерия Azotobacter, обладающая способностью при наличии углеродистого органического питания усваивать элементарный азот. Таким образом, здесь имеются три разнородных по своим физиологическим функциям организма: водоросль с ее способностью фотосинтеза, но нуждающаяся в связанном азоте; бактерия, связывающая азот, но нуждающаяся в органическом углеродистом питании; наконец, гриб, не обладающий ни фотосинтезом, ни усвоением свободного азота, но благодаря своим разветвленным гифам могущий черпать воду вместе с минеральными, а может быть, отчасти и органическими веществами. Благодаря такому тройному сожительству целое (лишайник) получает большую независимость и приспособленность к тем, в общем бесплодным субстратам, на которых развиваются лишайники. С этой точки зрения нуждаются в пересмотре и уточнении вопросы о физиологических взаимоотношениях трех указанных компонентов.