Рубрика: Проф. Л. И. Курсанов «Микология»

По своему биологическому значению споры грибов могут быть разделены на две основные категории. Одни, называемые покоящимися спорами (Dauersporen), служат главным образом для сохранения вида в течение периода, неблагоприятного для вегетации; другие, называемые спорами размножения, или пропагативными спорами (propagative Sporen), служат для быстрого размножения. Эти две категории хорошо в общем характеризуются целым рядом и других свойственных им черт.

Пропагативные споры:

1. Образуются обыкновенно в очень больших количествах и показывают целый ряд приспособлений для рассеивания. (Данные, приведенные выше на стр. Количество спор, относятся именно к пропагативным спорам).
2. Способны прорастать тотчас же после образования и даже нередко в недозрелом состоянии. Например, иногда аскоспоры, извлеченные из сумки, оказываются способными прорастать даже в том случае, если их споровая оболочка не выработала своего нормального цвета или структуры.
3. Прорастают обыкновенно вегетативно, мицелием. Как на исключение можно указать здесь на так называемые конидии пероноспоровых, прорастающих обычно прямо в зооспорангий. Однако по существу эти образования, хотя и сходные по внешности с конидиями, представляют на самом деле целые спорангии, которые только отваливаются целиком. При этом делается понятным их способ прорастания.
4. Быстро теряют всхожесть. Особенно резко это выражено у зооспор, сохраняющих способность к прорастанию немного часов и немедленно погибающих при высыхании. Покрытые оболочками споры более стойки, но и здесь, например, конидии Peronospora parasitica и других пероноспоровых, теряют всхожесть при сухом хранении в 10 дней. С другой стороны, здесь нередко наблюдается и значительно большая выносливость. Например, эцидио- и уредоспоры некоторых ржавчинников сохраняют всхожесть до 6 и даже 9 месяцев (уредоспоры Cronartium ribicola). Наконец, спорангиоспоры некоторых мукоровых и особенно некоторые конидии сохраняются годами (для конидий Penicillium glaucum установлено 2 года и для Cladosporium herbarum — больше 10 лет).
5. По своей морфологической природе пропагативные споры принадлежат большею частью к гаплоидной генерации и являются или чисто бесполыми продуктами, как конидии и спорангиоспоры, или, хотя и берут свое начало от полового воспроизведения, как аско- и базидиоспоры, имеют перед своим образованием редукционное деление. Лишь в виде исключения они относятся к диплоидной генерации как эцидио- и уредоспоры ржавчинных грибов.

Покоящиеся споры характеризуются противоположными чертами. Они:

1. Образуются часто в небольшом числе, нередко внутри субстрата и лишены особых приспособлений для рассеивания.
2. Не способны к немедленному прорастанию и нуждаются в так называемом периоде покоя, во время которого происходят, поводимому, какие-то процессы дозревания, мало выясненные в своей сущности. В нашем умеренно-холодном климате этот период покоя большею частью соответствует зимнему времени. При этом соответственные условия, как временные понижения температуры, смена увлажнения и высыхания не только не задерживают этого дозревания, но даже содействуют ему. По мере его хода, способность спор к прорастанию все увеличивается, достигая в известный момент maximum’a, а затем снова начинает падать. Например, ооспоры Plasmopara viticola, образовавшиеся в конце лета, начинают обнаруживать всхожесть уже в декабре, но требуют при этом для прорастания больше 12 дней; в марте этот срок уменьшается до 8 дней, а в июне споры прорастают уже через два дня после посева (maximum энергии прорастания). Особенно много таких примеров можно указать для телейтоспор большинства ржавчинных грибов. Как правило, они не прорастают в год своего образования и приобретают всхожесть только со следующей весны, притом после зимовки в природных условиях, тогда как хранение их зимой в закрытом помещении без смены температуры и влажности большею частью не дает прорастания. Достигая mахimum’a в начале лета, энергия прорастания их затем падает и осенью уже большей частью совсем затухает.
3. Прорастают,обыкновенно фруктификативно. При этом спора или прямо превращается в спорангийл(ооспоры многие переноспоровых), или дает короткую трубку, кончающуюся спорангием (зиготы мукоровых), или, наконец, дает базидию, производящую экзогенные споры (хламидоспоры головневых и телейтоспоры ржавчинных). Редко покоящиеся споры прорастают прямо в мицелий (ооспоры Monoblepharis).
4. Долго сохраняют всхожесть. Сохранение всхожести до следующего года здесь является в общем правилом, но в некоторых случаях способность к прорастанию сохраняется и дольше, в течение ряда лет, например у хламидоспор Tilletia tritici до 8 ½ лет; нужно однако иметь в виду, что так долго сохраняется всхожесть только у немногих спор Tilletia, большинство перестает прорастать раньше.
5. По морфологической природе покоящиеся споры принадлежат к диплоидной фазе развития гриба и у низших грибов являются непосредственным продуктом оплодотворения, как ооспоры оомицетов и зиготы мукоровых.

Типичными пропагативными спорами являются: спорангиоспоры, конидии, аско- и базидиоспоры. Типичные покоящиеся споры: ооспоры оомицетов, зигоспоры зигомицетов, хламидоспоры головневых, телейтоспоры ржавчинных и некоторые другие.

Споры грибов представляют наименее изменяемый их орган и имеют поэтому большое значение для систематики, особенно для видовых и более мелких подразделений. Отвлекаясь здесь от их происхождения, с точки зрения готового строения мы можем различить, во-первых, зооспоры, и во-вторых, споры, лишенные подвижности и покрытые оболочкой. При всем различии строения зооспор, какое наблюдается в отдельных группах (одножгутиковые, двухжгутиковые, симметричные, асимметричные и т. д.), в основе своей строение их довольно сходно. Всюду мы имеем голый одноядерный участок протоплазмы. При прорастании он одевается оболочкой, превращаясь в округлую клетку, и делается при этом нередко многоядерным (например у сапролегниевых). Споры, покрытые оболочкой, значительно разнообразнее по форме и строению. Залагаются они всегда как одноклетное образование более или менее округлых или овальных очертаний и, пожалуй, в большинстве случаев такими и остаются, только увеличиваясь в размерах. Однако при дальнейшем развитии споры нередко меняют свою первоначальную форму, вытягиваясь в цилиндрическое или нитевидное образование, или принимая другие более сложные очертания, получая различные придатки и т. д. Особенно это часто наблюдается у конидий (см. стр. Действие ядовитых веществ), но встречается и среди других спор, например, у аскоспор Claviceps, Cordyceps, Rhytisma и многих других, где аскоспоры нитевидно вытянуты. Лишь базидиоспоры в огромном большинстве случаев сохраняют более простую округлую или только слегка вытянутую форму (исключение, например, — нитевидные базидиоспоры у Tilletia). Первоначальная одноклеточность также нередко нарушается, и получаются многоклетные, или сложные споры. Это явление отмечено было уже для конидий (см. стр. Действие ядовитых веществ), но оно нередко встречается и среди аскоспор (например Pleospora, Sphaeria и многие другие Sphaeriaceae) (рис. 69).

Клетки таких сложных спор остаются обыкновенно прочно соединенными, так что весь комплекс функционирует как единая спора, хотя каждая клетка его и прорастает своей ростковой трубочкой. Реже наблюдается распадение на отдельные клетки, например, у своеобразных аскоспор Pleurage zygospora. Они залагаются в виде округлых клеток, но затем вытягиваются в многоклеточную нить. Конечные клетки ее вздуваются и получают особого строения оболочки, превращаясь собственно в споры. Первое время они попарно соединены средней нитевидной частью, а затем вследствие резорбирования ее отделяются друг от друга (рис. 70).

От сложных спор нужно отличать спорокучки, которые представляют собрание самостоятельных по своему развитию спор, но только склеенных друг с другом. Особенно известны такие образования у некоторых Ustilaginales, где часто наблюдается даже известная диференцировка слагающих их клеток: одни заполнены протоплазменным содержанием и способны к прорастанию, другие, отмершие, наполнены воздухом и играют часто роль плавательного аппарата (см. Ustilaginales в системат. части).

Споровая оболочка

Является большей частью утолщенной, и обыкновенно в ней удается различить наружный слой, или экзоспорий, и внутренний, или эндоспорий. Иногда экзоспорий прикрыт снаружи еще тонкой бесструктурной пленкой, имеющей вид кутикулы. Это наблюдается, например, в некоторых конидиях, где такая пленка, повидимому, образуется из первичной оболочки конечной части конидиеносца, из которой развивается конидия. В зрелом состоянии она чаще исчезает, но иногда сохраняется. В сложных спорах (не только в конидиях, но и аскоспорах) такая, имеющая характер кутикулы пленка облекает всю их поверхность и должна иметь известное значение для удержания клеток в соединении друг с другом. Иногда эта диференцировка делается заметной только при действии реактивов, вызывающих взбухание стенки (например от серной кислоты) или в момент прорастания (см. ниже на этой стр.). Если, как часто бывает, оболочка споры окрашена, то пигмент большей частью отлагается в экзоспорий. Наружная поверхность экзоспория или остается совершенно гладкой (аскоспоры некоторых видов Peziza, телейтоспоры многих Puccinia, сторангиоспоры некоторых Мисоrасеае) или чаще получает различную скульптуру в виде мелких бугорков (конидии Aspergillus, хламидоспоры Ustilago avenae, уредоспоры некоторых ржавчинников), шипиков (аскоспоры Choiromyces), или ребрышек, соединяющихся в сетку (аскоспоры Peziza aurantia, хламидоспоры Tilletia tritici) (рис. 69).

Поры

В оболочке многих спор замечаются особые поры, которые часто служат местом прорастания (ростковые поры, рис. 71).

Они представляют более тонкие места в оболочке, обыкновенно резко отграниченные от остальной ее массы и в набухшей споре часто слегка выпячивающиеся наружу. Образование пор может происходить как за счет эндоспория, так и экзоспория. Первое имеет место, например, в уредоспорах Puccinia, где на оптическом сечении ясно замечается выемка с внутренней стороны эндоспория. Наоборот, ростковые поры у телейтоспор тех же ржавчинных грибов образованы преимущественно за счет экзоспория. Это же имеет место у многих базидиоспор и аскоспор. При рассматривании с поверхности поры имеют большей частью округлые очертания и на окрашенной оболочке выступают часто как светлые пятна, но иногда, как например в аскоспорах Ascobolus, они вытянуты щелевидно (рис. 69, 2).

Как особую диференцировку споровой оболочки следует отметить еще так называемую палочковую структуру (Stabchenstruktur) в эцидиоспорах Uredinales. Она захватывает только экзоспорий и имеет вид тесно расположенных радиальных черточек, пронизывающих его толщу. Судя по всему, эти черточки представляют границы, или канальцы, между призматическими участками, слагающими здесь экзоспорий.

Особо сложное строение имеют оболочки ооспор у Peronosporaceae и зигот у Mucoraceae. У последних различается целых пять слоев, из которых три внутренних бесцветны, а наружные несут темный пигмент или только в одном слое (более внутреннем) или в обоих. У ооспор Peronosporaceae наружный часто неправильно бугристый слой оболочки выделяется собственно не самой спорой, а образуется периплазмой. Последнее, вероятно, имеет место и у ряда аскоспор.

Что касается химического состава оболочки спор, то он изучен в общем далеко не достаточно. У конидий Peronosporaceae оболочка дает иногда синее окрашивание с J+H₂SO₄, т. е., вероятно, состоит из вещества, близкого к целлюлозе. Спорангиоспоры и хламидоспоры мукоровых имеют, по Mangin, оболочку из каллезы. В большинстве же случаев состав споровой оболочки, вероятно, такой же в основе, как и у других клеток грибов, т. е. состоит из близких к целлюлозе полисахаридов с примесью хитиновых веществ. В экзоспорий, кроме упомянутого уже отложения пигментов, наблюдается часто нечто вроде кутинизации, а также отложение жироподобных и воскоподобных веществ. Последнее наблюдается особенно у конидий, например у Penicillium, благодаря чему они плохо смачиваются водой. Экзоспорий в общем отличается стойкостью даже к таким реактивам, как серная кислота, малой проницаемостью для воды и слабой сравнительно растяжимостью, благодаря чему при набухании споры перед ее прорастанием он часто разрываются.

Кроме твердых оболочек, многие споры, особенно аскоспоры имеют еще наружные слизистые обвертки. У Ascobolus immersus, например, они окружают споры широким со всех сторон слизистым контуром (рис. 61, 2).

У Ascobolus furfuraceus и некоторых других этот контур слизи имеется только с одной стороны. Отсюда переход к слизистым привескам, которые прекрасно выражены, например, в аскоспорах Pleurage (рис. 72), где имеют вид двух толстых слизистых тяжей, отходящих от противоположных концов споры. Состав этой споровой слизи не изучен. Она бесцветна, набухает и в конце концов растворяется в воде. Биологический смысл ее заключается в том, что благодаря ей споры легко прилипают к разным предметам, что имеет большое значение при активном разбрасывании их.

Содержимое споры

Состоит из густой протоплазмы, лишенной до начала прорастания крупных вакуолей и содержащей значительные количества запасных питательных веществ, главным образом жира. Последний в виде блестящих капелек располагается часто в споре в определенном месте и определенном числе, так что служит иногда даже систематическим признаком (в овальных аскоспорах очень обычно, например, присутствие жира в виде двух капель, помещенных в фокусах эллипса). Клеточные ядра в спорах обнаруживаются обыкновенно только окраской (исключение — многие телейтоспоры Uredinales, где ядра видны и на живой споре).

Число клеточных ядер в спорах у разных грибов бывает различным. У низших грибов зооспоры, как было уже указано, всегда одноядерны. Что же касается спорангиоспор, покрытых оболочкой, типично представленных у мукоровых, то в обычных спорангиях у большинства представителей они уже налагаются как многоядерные образования, но в зародышевых спорангиях (вырастающих непосредственно из зиготы) они залагаются обыкновенно как одноядерные и лишь вторично делаются многоядерными. Также и конидии у низших грибов залагаются как многоядерные образования.

У высших грибов среди базидиомицетов число ядер в спорах в общем соответствует одноядерности или многоядерности клеток мицелия. Особенно хорошо это выражено у ржавчинных грибов. Здесь пикноспоры и базидиоспоры, принадлежащие к гаплоидной фазе, одноядерны, а диплоидные эцидиоспоры и уредоспоры — двуядерны. Телейтоспоры в молодости также содержат по два ядра в клетке, но при созревании они сливаются в одно диплоидное ядро. Аналогичное развитие имеют и хламидоспоры головневых грибов: в молодости они двуядерны, а затем ядра в них сливаются. Что касается базидиоспор, то они, как правило, залагаются одноядерными, хотя у некоторых, еще сидя на базидии, делаются вторично дву- или многоядерными (например Hypochnus terrestris, шампиньон). У гастеромицетов такая первичная одноядерность и вторичная двуядерность базидиоспор является уже правилом. Наконец, конидии базидиомицетов, образуясь на гаплоидном мицелии (одноядерном), являются обычно одноядерными, а на диплоидном (двуядерном) — дву- многоядерными.

Аскоспоры, как правило, залагаются одноядерными; исключением является Neurospora tetrasperma (Dodge, 1927), Pleurage anserina и некоторые другие, у которых каждая аскоспора закладывается около двух ядер (рис. 137, 2).

Позднее аскоспоры очень часто делаются вторично многоядерными (например, крупные аскоспоры Verpa bohemica содержат по нескольку десятков ядер). Наконец, конидии аскомицетов (и примыкающих к ним несовершенных грибов) бывают и одноядерными, и многоядерными, причем чаще встречаются вторые, в соответствии с большим распространением многоядерности и в вегетативных клетках аскомицетов. Одноядерность конидий (как и вегетативных клеток) типична, например, для всех Erysiphaceae. Тоже изолированно встречается и у представителей других групп аскомицетов. Например, среди Plectascales одноядерные конидии имеются у Thielavia basicola и Aspergillus nidulans (другие виды Aspergillus имеют многоядерные конидии).

Зооспоры передвигаются активно в воде, причем направление движения определяется хемотаксическим воздействием. Для ряда зооспор хитридиевых и сапролегниевых экспериментально установлены как хемотаксически действующие: протеины и продукты их распада (альбумозы, пептоны, различные аминокислоты), нуклеиновая кислота, а также фосфаты. Для сапрофитных сапролегний указанные вещества достаточно обеспечивают нахождение зооспорой подходящего субстрата (мертвых насекомых и т. д.). Что касается паразитных форм, которые, как многие хитридиевые, связаны с определенными живыми организмами, то надо думать, что здесь играют роль более специфические вещества, привлекающие зооспоры именно к данному субстрату. Другие таксисы у зооспор грибов выражены мало. Здесь можно указать, пожалуй, на положительный фототаксис у зооспор Polyphagus Euglenae и Chytridium vorax. Интересно, что оба названных вида — паразиты на зеленых организмах (первый на Euglena, второй на Ghlamydococcus), — которые сами положительно фототаксичны, так что фототаксис зооспор помогает им находить соответственного хозяина.

В огромном большинстве споры грибов лишены органов движения и могут переноситься лишь пассивно. Здесь могут играть роль следующие основные факторы:

1. распространение спор водой (гидрохория);
2. распространение спор животными, особенно насекомыми (зоохория, в частности энтомохория);
3. распространениеи спор токами воздуха (анемохория).

Наибольшее значение имеет последнее.

Распространение спор водой (кроме зооспор) имеет место, например, у некоторых головневых, паразитирующих на водяных растениях (Doassansia, Tracya). При этом здесь существуют особые приспособления в виде отмерших, наполненных воздухом клеток, которые служат плавательным аппаратом для спор, соединенных в так называемые спорокучки (стр. 124).

В качестве примеров зоохории можно привести из базидиомицетов Phallus и др., у которых спороносный слой расплывается в липкую слизистую массу, а плодовые тела издают сильный запах падали, привлекающий мух. Насекомые распространяют также спермации или пикноспоры ржавчинных грибов. Сахаристые и нередко пахучие выделения пикнид привлекают многочисленных мелких насекомых, которые и разносят затем пикноспоры, как это показал особенно в своих опытах Graigie (1927). Перенесение пикноспор ржавчинников имеет значение не прямого размножения, а перенесения другого пола на гаплоидный гетероталличный мицелий (Craigie, 1927). Аналогичное значение имеют конидии Coprinus lagopus и Ascobolus stercorarius (Brodie и Dowding, 1931), также переносимые преимущественно насекомыми. В других упомянутых случаях перенесения спор насекомыми это имеет прямое отношение к размножению грибов. Далее можно указать на некоторые сумчатые грибы с аналогичным распространением спор. Такова, например, спорынья, которая в своей конидиальной стадии, называемой Sphacelia выделяет сахаристую жидкость (так называемая медвяная роса), привлекающая мух и других насекомых. У некоторых видов Sclerotima, паразитирующих на сочных плодах (яблоки, персики, сливы и т. д.), установлена тесная связь их конидиальных спороношений с некоторыми насекомыми (плодожорка, казарка). С животными (травоядными млекопитающими) связано распространение спор копрофильных (навозных) грибов.

Наконец, и у многих почвенных гименомицетов с мясистыми плодовыми телами в распространении их спор, повидимому, не малую роль играют различные животные, как насекомые, слизняки и даже млекопитающие.

Насекомые могут переносить споры прямо на поверхности своего тела, но главным образом здесь имеет место поедание мясистых плодовых тел разными животными. При этом поглощаются также-споры и, пройдя неповрежденными через кишечник, выбрасываются в экскрементах, где и прорастают.

Наибольшее значение в таком внутреннем переносе спор играют, повидимому, насекомые как во взрослых стадиях, так и особенно в стадиях личинок, питающихся грибами («червивость» грибов, столь распространенная как у съедобных форм, так и у «поганок»). Имеются указания, что прохождение через кишечник того или иного животного даже является нормальным условием для дальнейшего прорастания спор некоторых гименомицетов и, возможно, гастеромицетов.

Наиболее же обычно распространение спор токами воздуха (анемохория). Благодаря малым размерам они легко подхватываются самыми незначительными воздушными течениями и могут переноситься на десятки, сотни и даже на тысячи километров в горизонтальном направлении (например, регулярно наблюдалось занесение спор ржавчинных грибов из Бразилии в Уругвай). Далекому разнесению спор способствуют восходящие конвекционные токи от нагревания солнечными лучами слоев воздуха у поверхности земли. Они поднимают споры в верхние слои атмосферы. Так, при исследовании с аэроплана воздуха в долине Миссисипи уредоспоры Puccinia triticina были обнаружены еще на высоте 4950 м, споры Alternaria на высоте 3150 м. Конечно, споры, распространяемые ветром, попадают на подходящий субстрат только случайно, и этим объясняется необходимость большого числа их. Количество спор в данном объеме воздуха уменьшается пропорционально кубу расстояния от первоначального источника, если считать равномерное распространение во все стороны. Однако нужно иметь в виду преобладающие ветры, в направлении которых такого большого уменьшения концентрации спор не произойдет.

Пассивное отпадение спор. От производящих их органов споры в свою очередь отделяются или пассивно, или отбрасываются активно особыми аппаратами. Спорангиоспоры освобождаются большей частью пассивно в результате разрушения оболочки спорангия и иногда расплывания слизи, находящейся между спорами (мукоровые). Зооспорангии сапролегниевых разрываются на верхушке вследствие развивающегося в них осмотического давления, которое с силой выталкивает зооспоры наружу. Однако это выталкивание не играет роли собственно для распространения зооспор. Дальше они разбегаются активным собственным движением. Так же пассивно в большинстве случаев отделяются конидии вследствие расслаивания срединной пластинки между конидиеносцем и спорой и отпадения ее в силу тяжести или действия ветра. В некоторых случаях между спорами, образующимися цепочками, развиваются особые дизъюнкторы, которые раздвигают споры друг от друга и этим облегчают их разъединение. У Albugo и Monilia эти дизъюнкторы образуются из среднего слоя стенки между двумя соседними спорами (рис. 59,1). В цепочках эцидиоспор и некоторых уредоспор ржавчинных грибов значение таких дизъюнкторов приобретают целые клетки, так называемые промежуточные клетки, которые чередуются в цепочке со спорами (рис. 59, 2).

Также пассивно освобождаются споры из совершенно замкнутых плодовых тел трюфелевых и большинства гастеромицетов. Происходит разрушение общей плодовой оболочкой находившиеся внутри споры делаются свободными. У некоторых гастеромицетов (Lycoperdaceae) дальнейшему рассеиванию спор способствуют особые нити капиллиция, которые обладают известным гигроскопическим изгибанием и благодаря этому разрыхляют находящуюся между ними споровую массу.

Активное отбрасывание спор производится различными в деталях аппаратами, которые все действуют силой осмотического давления. Так, у Pilobolus спорангиеносец, вздутый в своей верхней части, с нижней стороны отделяется перегородкой от производящего мицелия. В спорангиеносце вследствие ферментации гликогена, с превращением каждой молекулы гликогена в несколько молекул сахара, развивается очень значительный тургор, который начинает даже продавливать наружу клеточный сок сквозь слой постенной протоплазмы и оболочку. Наконец, спорангиеносец разрывается в части, непосредственно лежащей под спорангием, его содержимое выпрыскивается и с силой отбрасывает спорангий на расстояние до одного метра и даже у крупного Pilobolus lagopus до двух метров (рис. 60).

Сходное явление наблюдается в сумках сумчатых грибов. Здесь также происходит ко времени созревания ферментация гликогена и увеличивается благодаря этому тургорное давление. Оболочка сумки при этом растягивается. У Ascobolus, например, сумка при этом наполовину высовывается над общей поверхностью гимения и сильно раздувается в ширину в верхней свободной части. Споры в это время помещаются в самой верхней части ее, так как всплывают в более тяжелой жидкости ее содержимого (рис. 61, 1).

Наконец, растянутая оболочка сумки разрывается в верхней более слабой части, и споры вместе с жидким содержимым сумки с силой выбрасываются на расстояние в несколько сантиметров. Место разрыва сумковой оболочки предопределено заранее и весьма постоянно для отдельных видов и целых групп. Так, например, у Helvellaceae оболочка разрывается кольцевой трещиной под самым верхним концом сумки, так что отделяется крышечка. У Sclerotica и некоторых других образуется отверстие на самой верхушке, где находится более разбухшая и очевидно менее прочная часть оболочки. Нередко при этом споры оказываются склеенными друг с другом в общий пакет, что, увеличивая массу, увеличивает и дальность полета (у Ascobolus immersus, например, до 35 см). У многих пиреномицетов выбрасывание аскоспор, имея в основе тот же механизм, отличается тем, что, по мере созревания и растягивания, сумки по очереди высовываются через узкое отверстие плодового тела и выпрыскивают свое содержимое (рис. 62,7).Среди них у Pleurage curvula наблюдалось отбрасывание спор на 45 см (наибольшая дальность «стрельбы» у аскомицетов). В некоторых случаях (например у Sphaeria) споры выбрасываются не все сразу, а по одной. Это обусловливается тем, что на верхушке сумки образуется очень узкое отверстие, через которое спора лишь с трудом может быть протиснута. После того как одна из них будет выброшена (вместе с частью жидкого содержимого), тургорное напряжение сумки, конечно, несколько понизится, так что следующая спора, ставшая на место первой, лишь закупоривает отверстие, но не проскакивает даальше (рис. 62,2). Постепенно тургор сумки снова повышается и, наконец, выталкивает и вторую спору, как пробку из горлышка бутылки с квасом и т. д. Опорожнение сумок может быть стимулировано температурой, действием тока воздуха, парами эфира, хлороформа, растворами некоторых водоотнимающих и ядовитых веществ. При этом начинается столь, усиленная «стрельба» сумок, что над гимением поднимаются целые облака выброшенных спор. Механизм этого действия сводится, повидимому, к тому, что создается известное напряжение между наружным, подвергшимся действию, например, сухого воздуха слоем сумковой оболочки и внутренним ее слоем. В результате такого напряжения оболочка разрывается на заранее намеченном более слабом месте, подобно тому как от аналогичного напряжения трескается неравномерно нагретое или просто плохо закаленное стекло (Ziegenspeck, 1925). Наличие напряжения между слоями сумковой оболочки ясно видно, например, у Sphaeria или Pleospora, где при растягивании сумки наружный слой разрывается и остается в виде воротника у основания, а внутренний растягивается дальше, до момента выбрасывания спор (рис. 62, 2).

Базидиоспоры гименомицетов отбрасывеются аналогично действующими осмотическими аппаратами. Cпоры здесь отделяются большей частью не одновременно с базидии и отлетают всего на расстояние 0,1— 0,2 мм (рис. 63). Надо думать, что такая слабость «выстрела» зависит от того, что здесь осмотическое давление базидии передается через чрезвычайно узкий канал стеригмы, что создает большое трение и ослабляет ускорение. Несколько дальше «стреляют» базидии Tremellales (0,5 мм) и Uredinales (0,6—0,8 мм).

Некоторые конидии отбрасываются таким же осмотическим аппаратом. Это имеет место, например, у Basidiobolus, где конидиеносец повторяет в миниатюре строение спорангиеносца Pilobolus. У Empusa, Conidiobolus и других энтомофторовых имеется несколько иной в подробностях аппарат. Конидиеносец здесь не разрывается на вершине, но при созревании происходит растворение межклетной пластинки в поперечной перегородке, отделяющей конидию от конидиеносца. Благодаря этому в известный момент прилежащие стенки той и другой, бывшие раньше приплюснутыми от взаимного давления, внезапно отрываются друг от друга, выпучиваясь наружу, следуя тургорному давлению в клетках. Так как это выпучиванье происходит резко, то в результате создается толчок, который и отбрасывает конидию на 1—2 см (рис. 64).

Наиболее сложный аппарат мы имеем у Sphaerobolus (из гастеромицетов). Замкнутое шаровидное плодовое тело этого гриба имеет около 1 мм в диаметре. Оно состоит из средней части (глеба), содержащей базидии, и оболочки. В последней различается несколько слоев разного анатомического строения. Из них наиболее важны:

1. самый внутренний, составленный из крупных клеток;
2. следующий за ним волокнистый слой из тонких гиф.

При созревании сначала разрывается в верхней части вся оболочка плодового тела и отворачивается медленно вниз вследствие набухания самого внутреннего слоя, что происходит в результате превращения гликогена его клеток в сахар с соответственным увеличением их тургора. Указанный процесс продолжается и дальше после раскрывания оболочки. В результате получается напряжение между сдавленным внутренним слоем и охватывающим его снаружи мало растяжимым волокнистым слоем. Это напряжение разрешается таким образом, что оба слоя отрываются от других и быстро выворачиваются на изнанку, так что сдавленный слой делается наружным, выпуклым, а растянутый (волокнистый) — внутренним, вогнутым. Выворачивание происходит столь энергично, что отбрасывает глебу (споросодержащую массу) на расстояние более 1 м, а у Sphaerobolus Jova даже до 4 м вверх — это наиболее сильный отбрасывающий аппарат, известный у грибов (рис. 66).

В общем можно сказать, что из двух главнейших групп грибов, у которых широко распространено активное отбрасывание спор, у аскомицетов оно гораздо сильнее, чем у гименомицетов. Это обстоятельство наложило отпечаток и на организацию плодовых тел у названных групп. У аскомицетов образующий сумки слой располагается обыкновенно на верхней стороне, и самые сумки ориентированы вверх. Высокое, на 10 см и больше, подбрасывание спор достаточно здесь для того, чтобы во время этого полета они были подхвачены поками воздуха. Что касается гименомицетов, то у них незначительное отбрасывание спор (0,1—0,2 мм) достаточно лишь для того, чтобы отделить их от липкой поверхности гимения. В соответствии с этим гимений располагается здесь на нижней поверхности, так что отброшенные споры могут свободно падать дальше в силу тяжести. Такое свободное падение возможно лишь в том случае, если гименофоры в виде, например, пластинок у Agaricaceae или трубок у Polyporaceae установлены строго вертикально. По вычислениям Buller при отклонении пластинок шампиньона только на 5° от вертикали уже около половины спор не может выпасть из щели между ними. При отклонении на 9° 30′ должно застрять 4/5 спор. В связи с этим гименофор ориентируется, как правило, строго вертикально, что обеспечивается сильно выраженными у гименомицетов геотропическими изгибами (рис. 67).

У некоторых Goprinus (С. plicatilis и др.) ножка плодовых тел, положенных горизонтально, изгибается на 90° в течение всего 17 минут. У грибов с более массивной ножкой, как у шампиньона, геотропически изгибаются в аналогичных случаях главным образом самые пластинки. У трутовиков с копытообразными плодовыми телами сила тяжести оказывает формирующее действие на плодовое тело.Если оно развивалось сначала на вертикально стоящем дереве, то гимениальный слой конечно образуется снизу. Если дерево затем упало, то несшая гимений сторона оказывается теперь ориентированной в бок, и здесь дальнейшее развитие гимения прекращается; но на стороне, обращенной теперь книзу, залагаются новый гименофор и гимений на нем (рис. 65). Среди трутовиков и некоторых других базидиомицетов встречается немалое количество так называемых ресупинатных форм с плодовыми телами в виде плоских тел, плотно прилегающих к субстрату. Их гимениальный слой развивается на свободной поверхности и может быть ориентирован кверху. Обыкновенно он сухой, не липкий, и базидиоспоры здесь сдуваются токами воздуха.

У форм с мощными стреляющими аппаратами споровая масса также не всегда подбрасывается вертикально. При косом освещении она отбрасывается по направлению к источнику света, что объясняется положительным фототропизмом спороносцев (рис. 68).

Спор, образуемых грибами, очень велико, особенно базидиоспор у гименомицетов с их крупными плодовыми телами. Здесь имеется ряд подсчетов главным образом Buller. О результатах их дает представление следующая таблица:

Интересны методы подсчета такого огромного количества спор. Здесь используются следующие способы:

1. Шляпка плодового тела кладется нижней стороной на липкую бумагу. Споры через некоторое время осыпаются и прилипают к бумаге, которая затем тщательно обмывается. Промывная жидкость собирается, и в небольшом объеме ее определяется число спор при помощи счетной камеры под микроскопом. Затем делается пересчет на общее количество промывной жидкости.
2. Определяется количество спор на небольшом участке гимения (например на 1 мм2), затем делается пересчет на общую поверхность гимения. Этот метод применим только для некоторых Agaricaceae, как Coprinus, у которых гимений расположен на поверхности очень тонких прозрачных пластинок и у которых нет повторного образования базидий.
3. У гастеромицетов определяется количество спор в небольшом взвешенном кусочке плодового тела (путем промывания расщипанного кусочка в спирту или в другой хорошо смачивающей жидкости и счета спор при помощи счетной камеры). Затем делается пересчет на общий вес плодового тела (точнее—только его внутренней ткани, содержащей споры).

Полученные здесь огромные цифры не будут казаться невероятными, если мы примем во внимание, во первых, небольшие размеры и тесное расположение базидии, а во вторых, то обстоятельство, что они располагаются не непосредственно на поверхности плодового тела, а на особых выростах, так называемых гименофорах, в виде пластинок, трубочек и т. д., развитых на его нижней поверхности. Благодаря им несущая базидии поверхность, или
гимений, увеличивается, например, у сыроежки (Russula) в 7 раз (здесь сравнительно немногочисленные и толстые пластинки); у шампиньона (Psalliota campestris) это увеличение равно уже 18; у Polyporus squamosus (широкие трубочки) поверхность гимения увеличивается в 12 раз, а у Fomes applanatus (узкие, длинные трубки) в 148 раз. У сумчатых грибов не имеется аналогичных подсчетов числа спор, образуемых в одном плодовом теле. Во всяком случае здесь числа должны быть гораздо меньше, как ввиду меньших обыкновенно размеров самых плодовых тел, так и ввиду отсутствия выростов гименофоров, увеличивающих спорообразующую поверхность. Однако число спор, образуемых крупными плодовыми телами сморчков или трюфелей, должно быть весьма значительным и измеряться десятками миллионов. С другой стороны, у аскомицетов не редки микроскопические плодовые тела с очень ограниченным числом сумок — в крайнем случае одной, например у Sphaerotheca. У Ascobolus
immersus с его чрезвычайно крупными сумками число их на плодовом теле всего около десятка.

Бесполые споры, как различные спорангиоспоры и конидии, также нередко образуются в очень значительных количествах. Например, в крупных спорангиях мукоровых их образуется по нескольку десятков тысяч (70—80 тысяч у Phycomyces); в более мелких спорангиях число спор, конечно, меньше — несколько сотен и даже десятков. Конидии, благодаря разветвлениям конидиеносца и развитию цепочками, образуются также в значительных количествах на одном конидиеносце (например у Sterigmatocystis niger около 10 тысяч). Кроме того, нужно иметь в виду, что спорангии и конидиеносцы образуются обыкновенно в большом количестве на одном мицелии, выросшем из одной споры. Наконец, нужно принять во внимание быстроту развития таких бесполых спороношений. Например, по подсчетам Weston (1923) за одну ночь на крупном экземпляре кукурузы, зараженном Sclerospora philippensis, образовалось 1 980 106 спор этого гриба. У Puccinia graminis заражение злака дает через неделю подушечку уредоспор, содержащую в среднем не менее 1000 спор; каждая из них может дать такую же инфекцию с таким же результатом. Это в течение лета может повториться пять-шесть раз, т. е. в результате из одной первоначальной споры может получиться число с 15—18 нолями. Конечно, фактически далеко не все эти споры дадут инфекцию, большинство погибает бесплодно, но этот подсчет дает представление о колоссальной потенциальной энергии размножения грибов, которая и у бесполых спороношений не уступает, а даже превосходит размножение при помощи базидиоспор и аскоспор, образующихся в крупных плодовых телах. Если тем не менее грибы не являются всюду распространенными, то это объясняется ограниченностью субстратов, необходимых для них как для бесхлорофилльных организмов. У многих высших форм, особенно у гименомицетов, здесь встает еще один ограничивающий фактор — гетероталлизм. Только при встрече двух разнородных мицелиев может происходить дальнейшее развитие.

Если у гриба, как это часто бывает, в цикле развития имеется несколько спороношений, то представляет большой интерес выявление тех условий, которые их вызывают. Выше были уже в ряде примеров отмечены эти различные условия. Здесь можно остановиться еще на некоторых паразитных грибах. Для огромного количества сумчатых грибов является обычным, что конидиальные спороношения их развиваются на живых листьях, т. е. в паразитных условиях, а сумчатые — уже на опавших и даже перезимовавших листьях, т. е. в сапрофитных условиях. Надо думать, что и здесь стимулом образования сумчатых спороношений являются изменившиеся условия питания в мертвом и полуразрушенном субстрате, однако, более точно учесть эти условия в большинстве случаев не удается. Впрочем, и здесь при культуре гриба в сапрофитных условиях в некоторых случаях удалось заметить, что переход из конидиальной к сумчатой стадии вызывается обеднением субстрата питательными веществами (например у Valsa leucostoma по Leonian, 1923). Из облигатных паразитов у Erysiphaceae установлено, что более обильному развитию конидий способствуют сухость окружающей атмосферы и отчасти темнота (в последнем случае конидии получаются менее всхожими) (Hammarlund, 1925). С другой стороны, образование перитециев вызывается здесь ухудшением питания грибов, а это в свою очередь зависит от состояния растения. Повышение содержания сахаров (усиленный фотосинтез), обеднение водой в результате испарения или замедления ее поступления вследствие сухости почвы и т. п. — все это создает в клетках хозяина повышенную сосущую силу и затрудняет таким образом поступление веществ в гифы гриба. Эти условия стимулируют появление перитециев. Таким образом, и здесь образование их определяется внешними условиями, которые только действуют главным образом не непосредственно на гриб, а через посредство его хозяина. При подходящем подборе внешних условий можно извратить нормальный ход развития, получив сначала перитеции, а потом конидии (Laibacb, 1930). Сходные явления можно наблюдать у Uredinales, которые, как известно, в природной обстановке отличаются разнообразием и чрезвычайно правильной последовательностью своих спороношений. Телейтоспоры в естественной обстановке появляются на растении на смену уредоспорам только тогда, когда питающее растение достигнет определенной стадии развития, характеризующейся обеднением его тканей питательными материалами. Эта стадия различна для разных грибов и хозяев, однако она совпадает часто или с моментом цветения, или развития плодов у хозяина, что вызывает отток питательных материалов из вегетативных частей. Появление телейтоспор может быть ускорено выбором не вполне подходящего растения или помещением его в темноту и понижением этим в нем содержания углеводов (Waters, 1928), или, наконец, повреждением проводящих путей в листе и созданием этим некоторого подсыхания (Morgenthaler, 1910). Во всех этих случаях ухудшается питание эндофитного мицелия гриба, и это стимулирует образование телейтоспор. Особенно интересны в этом отношении опыты Waters’a с Puccinia or.bicula на листьях Prenanthes alba. Инфицированные листья этого растения срезались и помещались:

1. на 7% раствор сахара;
2. на дестиллированную воду.

В первой серии через четыре дня появлялись обильные уредоспоры. Во второй — первые споровые подушечки появлялись через 11—12 дней и состояли главным образом из телейтоспор. Когда потом эта вторая серия листьев была положена на сахар, то через четыре дня около первоначальных телейтоспоровых подушечек появились новые, состоящие исключительно из уредоспор, т. е. здесь нормальный ход развития (сначала уредоспоры, потом телейтоспоры) удалось извратить, меняя через посредство хозяина питание мицелия гриба.

Выводы

Подводя итоги сказанному, следует отметить, что причины, определяющие размножение, могут быть различными для разных грибов и разных спороношений. В большинстве случаев здесь, надо думать, играет роль ряд причин и условий, переплетающихся и взаимно влияющих друг на друга, и притом это не только те причины, которые были даны вначале, но и те, которые появляются, например, в результате воздействия гриба на субстрат в течение его вегетативного роста и т. п. Учесть всю эту сложную сумму воздействий в виде каких-нибудь общих рецептов, применимых ко всем случаям, не представляется, конечно, возможным. При всем том, однако, наиболее общей причиной, определяющей размножение, является недостаток питания, и чем выше в морфологическом отношении образующееся спороношение, тем больше обычно и вызывающий его недостаток питания.

Свет умеренной яркости в большинстве случаев не имеет значения для размножения. Однако здесь имеются и исключения. Например, Botrytis cinerea образует конидии преимущественно в темноте; а у близкой по систематическому положению Monilia fructigena конидии образуются как в темноте, так и на свету, причем на свету обильнее. В немалом числе случаев размножение прямо подавляется отсутствием света, например у Pilobolus (образование спорангиев), у Pyronema confluens (плодовые тела), у многих видов Coprinus, Sphaerobolus (плодовые тела). При этом у одних соответственные органы размножения совсем и не закладываются в темноте (Sphaerobolus, Coprinus nycthemerus, Copr. plicatilis и др.), а у других только не достигают окончательного развития. К последним принадлежит ряд трутовиков и др, у которых плодовые тела в темноте получают совершенно уродливое развитие (например в виде разветвленных оленьих рогов у Fomes applanatus и некоторых других, см. рис. 45). Наблюдающееся нередко при культуре грибов на желатине расположение спороношений концентрическими кольцами обычно не зависит от смены дня и ночи. В основе этого явления в большинстве случаев лежит известная периодичность питания, что в свою очередь определяется диффузией веществ в вязкой среде (ср. физическое явление -колец Лизиганга).

Что касается физических воздействий, то здесь в первую очередь нужно отметить температуру. У Aspergillus repens по Клебсу optimum для образования перитециев равен 28°С, а для конидиеносцев равен 16°С. Вообще можно сказать, что у грибов размножение возможно в большинстве случаев в довольно широких пределах температуры, но все-таки более узких, чем вегетативный рост. При этом высшее спороношение (ооспоры, зиготы, сумчатые и базидиальные плодовые тела) имеет более узкие температурные границы, чем низшее, бесполое спороношение. Это видно из следующей таблицы:

В подробностях условия, необходимые для перехода к размножению у разных грибов, изучены главным образом Клебсом и его последователями. Они оказываются не совсем одинаковыми в разных случаях, и здесь можно остановиться на нескольких примерах, поясняющих дело. Наиболее точные результаты в этом направлении получены с такими грибами, как сапролегниевые, которые полностью погружены в однородной водной среде. У Saprolegnia mixta, изученной Клебсом, образование спорангиев может наступить только ниже известного содержания питательных органических веществ (для пептона 0,005%, для гемоглобина 0,01%, для лейцина 0,05%, для аспарагина 0,5%, для глюкозы 0,8%). Выше этого может происходить только вегетативный рост мицелия. Для образования ооспор допустимый предел концентрации питательных веществ несколько выше, особенно для азотистых веществ и, например, культура в 0,1% гемоглобина или соответствующей концентрации лейцина является хорошим способом получения обильных оогониев. Интересно, что при этом почти совсем не образуются антеридии (яйцеклетки без оплодотворения превращаются в партеноспоры). Однако, если добавить к среде небольшое количество нитратов или особенно фосфатов, то развиваются и антеридии, и происходит нормальное оплодотворение. В природе Saprolegnia развивается на мертвых насекомых, которые окружены в воде зоной диффузионно распространяющихся продуктов разложения их тела. Пока гифы находятся в этой зоне, они разрастаются исключительно вегетативно, но как только кончики их достигнут той границы, которая соответствует нижней границе концентрации, как они начинают превращаться в зооспорангии. Ооспоры образуются несколько позднее и ближе к телу насекомого. Это стоит в связи, с одной стороны, с большей допустимой для них концентрацией питательных веществ, а с другой стороны, вероятно и с тем, что к этому времени разложение тела насекомого продвинулось дальше и из него начинают диффундировать в окружающую воду дальнейшие продукты распада белков: не пептоны, нижняя граница для которых очень низка, а главным образом аминокислоты, для которых она значительно выше.

Также очень просты условия спорообразования у дрожжей. Наиболее известный способ для того, чтобы вызвать это явление, заключается в том, чтобы перенести культуру дрожжевых клеток, выращенную в хорошей питательной среде (например в пивном сусле), на гипсовый цилиндрик, погруженный в воду своим нижним концом (Ганзен). При этом для упитанных предварительно клеток создаются сразу условия недостатка питательных веществ и, кроме того, большой аэрации. Это вызывает у них спорообразование.

Однако и у дрожжей спорообразование, кроме указанных основных или морфогенных факторов, может контролироваться еще целым рядом других — сопутствующих. Так, здесь имеет большое значение температура. Для обычных пивных дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) спорообразование обильно и быстро наступает при 25° и весьма слабо и замедленно при 15°; тогда как дикие дрожжи обильно спороносят и при 15°. Это различие в отношении температуры находит применение в практике дрожжевых и пивоваренных заводов для обнаружения загрязненности культурных дрожжей. Для этого испытуемый материал высевают на гипсовые цилиндры по Ганзену и ставят один цилиндр при 25°, а другой при 15°. При 25° через 40 часов и культурные и дикие дрожжи дают аскоспоры. При 15° через 72 часа культурные дрожжи не дают аскоспор, а дикие (Sacch. pasteurianus и др.) дают и этим обнаруживают свое присутствие.

Далее нужно указать, что споры дрожжей могут образоваться также и в жидкости. При этом имеет большое значение реакция среды (как, впрочем, и при культуре на гипсовых цилиндрах). Наконец, следует указать на среду Городковой такого состава: вода—1000г,агар-агар—10 г, пептон—10 г, мясной экстракт—10 г, глюкоза 2,5 г, NaCl — 5 г. В ней очень мало глюкозы, и дрожжи, быстро используя ее, затем переходят к спорообразованию.

Приведенные примеры спорообразования дрожжей показывают сколь различны могут быть условия, необходимые для спорообразования у грибов. Надо думать, что они могут здесь заменять друг друга, и поэтому очень трудно отделить среди них главные от сопутствующих.

У огромного большинства грибов органы размножения образуются в воздушной среде, тогда как мицелий, или, по крайней мере, значительная часть его, погружен в пропитанный водой субстрат. Точный учет условий здесь поэтому затрудняется, так как имеются две столь различные среды, как воздушная и водная. В общем можно сказать, что переход известных частей мицелия и органов спороношения на них из водной в воздушную среду очень резко меняет условия их существования:

1. в воздухе делается возможным испарение;
2. изменяются условия дыхания;
3. поступление питательных веществ, которое в погруженных гифах происходило через всю их поверхность, в воздухе весьма ограничивается и делается возможным только через перегородки, отделяющие нижележащие клетки, погруженные в субстрат.

Благодаря этому известный недостаток питания для воздушных частей может наступить еще тогда, когда самый субстрат содержит значительные запасы питательных веществ. Поэтому установление нижней границы их здесь не может быть проведено с достаточной ясностью, и приходится больше учитывать другие моменты. Пояснить дело здесь опять помогут некоторые примеры. У Sporodinia grandis, согласно данным Клебса, основной разрешающей причиной для образования спорангиев является влажность окружающего воздуха (optimum — 70—80% относительной влажности, minimum — 40%), тогда как образование зигот происходит при повышенной влажности, приближающейся к насыщению. С другой стороны, здесь имеет существенное влияние и характер питания мицелия. На пептоне, альбумине и т. п. как единственных источниках органического питапия Sporodinia образует только спорангии и не дает зигот. Наоборот, углеводы способствуют образованию последних. В ряде других случаев также недостаток питания довольно ясно выступает как разрешающая причина размножения. Так, у Goprinus, если его мицелий перенести с маленькими кусочками питательного субстрата (агара) в отдельную чашку, часто очень скоро закладываются плодовые тела, хотя ввиду недостатка пластического материала обыкновенно и не достигают полного развития. Клауссен в работе с Pyronema confluens применил следующий метод для получения обильных сумчатых спороношений. Небольшая плоская чашка доверху заполнялась питательным агаром и помещалась в другую, большую, которая заливалась до верхнего уровня меньшей чашки агаром, лишенным органических питательных материалов. Гриб сеялся во внутреннюю чашку, и там его мицелий достигал пышного роста. При дальнейшем развитии гифы переходили за границу внутренней чашки и попадали в агар, лишенный питательных веществ, где таким образом создавались условия голодания и в результате закладывались обильные плодоношения. Аналогичный метод дает хорошие результаты и у некоторых других грибов (например у многих Ascobolaceae). К той же категории принадлежит очень часто наблюдаемое явление, что органы размножения того или иного гриба в культуре залагаются по краю культурной чашки на месте соприкосновения со стеклом или, особенно при культуре в пробирках на косом агаре, по самому верхнему концу агара. В этих условиях, конечно, играют роль условия аэрации, испарения и подсыхания субстрата, но последнее как раз и создает затруднения в поступлении веществ в клетки гриба, т. е. вызывает явления голодания. Однако во многих случаях разрешающими причинами размножения являются, повидимому, другие факторы: состав питательной среды и физические условия. При этом для разных грибов эти факторы имеют неодинаковое и даже иногда прямо противоположное значение. У Penicillium glaucum, по Брефельду, перитеции образуются при слабом доступе воздуха. Также Бессонов получал перитеции у этой формы и у ряда других Aspergillaceae (Asperg. oryzae, Sterigmatocystis niger и др.) при культуре в очень концентрированных растворах сахара (65%). Высокая концентрация сахара, по мнению названного автора, ослабляет окисление и таким образом создает сходные условия с теми, какие имел Брефельд (слабый доступ кислорода). Весьма различны и мало выяснены факторы образования пикнидиальных спороношений. Например, у Septoria уже 0,025% раствора сахара подавляет образование пикнид, а у близкой по строению Phoma количество пикнид нарастает с увеличением концентрации сахара. Во многих других случаях здесь играет роль не углеродистое, а азотистое питание гриба. То же во многих случаях можно сказать относительно сумчатых спороношений. Уже у упомянутой выше Pyronema Робинзон (1926) пришел к несколько отличным от Клауссена результатам и показал, что здесь дело сводится прежде всего к азотистому питанию (optimum — 1/2000 мол. азотист. солей) и соответственному соотношению его к безазотистому (отношение, например, мальтозы и аммонийных солей 4:1). Повидимому, и во многих других случаях некоторое азотистое голодание при достаточно обильном углеродистом питании (отношение N : С, часто меньшее 1/100) вызывает образование органов размножения у грибов. При органическом источнике азота (аспарагин и др.) в ряде случаев, повидимому, значение его заключается, кроме того, в известном подщелачивании, происходящем при его использовании (образование аммиака) (Killian, 1928).

На разросшемся мицелии появляются органы размножения, притом в тем большем количестве, чем более благоприятными были первоначальные условия питания, определившие вегетативный рост. Мицелий, плохо развившийся раньше вследствие недостаточности питания и т. д., может совсем не дать органов размножения, хотя бы условия для их образования и были сами по себе благоприятными. Таким образом, мы можем различить:

1. внутренние условия для размножения;
2. внешние условия.

Первые определяются состоянием мицелия, накопленным в нем пластическим материалом и т. д., что в свою очередь зависит от более или менее благоприятных условий питания, бывших раньше. Вторые соответствуют тому состоянию среды, которое существует в данный момент размножения. Более подробный анализ этих условий, способствующих появлению органов размножения, показал, что они могут быть различными не только для разных видов, что довольно понятно, но даже и для одного вида. Последнее объясняется, с одной стороны, внутренними условиями мицелия, т. е. той его «настроенностью» условиями предыдущей культуры, благодаря которой он, сходно реагирует образованием органов размножения на разные внешние условия. С другой стороны, нужно принять во внимание, что различные внешние воздействия могут в известной мере заменять друг друга в создании того состояния протоплазмы, которое в конце концов и заставляет организм переходить от вегетативного роста к размножению. В общем среди различных внешних условий пытаются различить такие, которые являются основной решающей причиной образования органов размножения и называются поэтому морфогенными раздражениями, и второстепенные, или сопутствующие. Последние сами по себе не вызывают органов размножения, но наличие их тем не менее необходимо для образования этих органов. Эти сопутствующие условия нередко мало специфичны и имеют значение не только для размножения, но и для других жизненных функций (например температура, кислород, реакция среды, питание и пр.). Например, морфогенным раздражением для образования зооспорангиев у Saprolegnia можно считать недостаток питательных веществ, особенно азотистых, а сопутствующими, хотя и необходимыми условиями, могут быть: наличие капельно-жидкой воды, соответственная температура и пр. Также и для многих других грибов среди разнообразных внешних воздействий наиболее общей внешней причиной размножения (морфогенное раздражение) является резко наступивший недостаток питательных веществ в субстрате, т. е. известное голодание предварительно упитанного мицелия.

Подобно сапрофитизму и паразитизму симбиоз грибов с животными распространен значительно меньше, чем с растениями, и значительно меньше изучен.

Впрочем, существует обширная литература о так называемом симбиозе грибов с различными, большей частью общественными насекомыми, причем последние специально выращивают их в своих гнездах и питаются ими. Такие явления особенно известны у тропических муравьев и термитов. Так, например, муравьи из рода Atta разводят гриб в своем муравейнике на разжеванных ими листьях некоторых деревьев, другие используют для этого экскременты тлей и т. д. Гриб, выращиваемый на такой подстилке у муравьев рода Atta, относится к гименомицетам из рода Rozites, но в муравейнике он представлен только в виде мицелия, причем благодаря постоянному обгрызанию на коротких ветвях его гиф образуются головки из вздутых клеток, которые и составляют пищу муравьев. Такое сожительство столь закрепилось, что при устройстве нового жилища муравьи захватывают с собой известную часть грибного субстрата вместе с пронизывающими его гифами гриба, а самка, улетая в брачный полет, берет с собой часть мицелия. Первый исследователь этого явления Moller (1893) называл его «грибным садом» муравьев (или термитов). У нас аналогичное сожительство с грибами наблюдается у древоточцев и короедов (Xeleborus И др.). В прогрызенных ими ходах развивается грибной налет, поедаемый личинками насекомых, но снова возобновляющийся на их экскрементах. Гриб здесь называется амброзией (пища богов у греков); по систематическому положению он, повидимому, близок к Monilia (рис. 59).

Эти и подобные им сожительства не совсем подходят под принятое нами понимание термина симбиоз, так как здесь отсутствует прижизненный обмен веществ между обоими компонентами. По существу, они, пожалуй, больше относятся к области энтомологии, чем к микологии, так как основной интерес здесь, конечно, в поведении насекомого, гриб же есть только пища последнего.

В других случаях гриб поселяется внутри тела насекомого — в кишечнике или в самых клетках. Наиболее ярким примером такого внутриклеточного сожительства являются так называемые мицетомы, известные у многих видов тлей, щитовок и некоторых муравьев. Они представляют группы довольно крупных клеток животного, в протоплазме которых находится масса дрожжевидных грибов. Среди них точно установлен вид Pseudosaccharomyces apiculatus parasiticus (у некоторых Hemiptera). Постоянное присутствие таких мицетом в теле некоторых видов, их определенное число и положение в теле насекомого, а также передача грибка при размножении через яйца — все это позволяет заключить, что здесь имеется не случайная инфекция, а урегулированный симбиоз. Вероятно, он произошел из паразитизма гриба или случайного попадания его в кишечник и задержки переваривания. Взаимоотношения симбионтов здесь раскрыты очень мало. Конечно, гриб получает свое питание из клеток мицетомы, но играет ли он какую-либо другую роль в жизни насекомого, об этом имеются только предположения, из них можно привести следующие:

1. улучшение азотистого питания путем синтеза белков, исходя из небелкового азота, что возможно грибу, но невозможно животному;
2. переваривание целлюлозы;
3. удаление продуктов отброса;
4. доставка животному витаминов и аналогичных веществ.

Последнее предложение кажется наиболее заманчивым ввиду установленной потребности животных в витаминах и наличия их у дрожжевых грибов.