Строение спор

Споры грибов представляют наименее изменяемый их орган и имеют поэтому большое значение для систематики, особенно для видовых и более мелких подразделений. Отвлекаясь здесь от их происхождения, с точки зрения готового строения мы можем различить, во-первых, зооспоры, и во-вторых, споры, лишенные подвижности и покрытые оболочкой. При всем различии строения зооспор, какое наблюдается в отдельных группах (одножгутиковые, двухжгутиковые, симметричные, асимметричные и т. д.), в основе своей строение их довольно сходно. Всюду мы имеем голый одноядерный участок протоплазмы. При прорастании он одевается оболочкой, превращаясь в округлую клетку, и делается при этом нередко многоядерным (например у сапролегниевых). Споры, покрытые оболочкой, значительно разнообразнее по форме и строению. Залагаются они всегда как одноклетное образование более или менее округлых или овальных очертаний и, пожалуй, в большинстве случаев такими и остаются, только увеличиваясь в размерах. Однако при дальнейшем развитии споры нередко меняют свою первоначальную форму, вытягиваясь в цилиндрическое или нитевидное образование, или принимая другие более сложные очертания, получая различные придатки и т. д. Особенно это часто наблюдается у конидий (см. стр. Действие ядовитых веществ), но встречается и среди других спор, например, у аскоспор Claviceps, Cordyceps, Rhytisma и многих других, где аскоспоры нитевидно вытянуты. Лишь базидиоспоры в огромном большинстве случаев сохраняют более простую округлую или только слегка вытянутую форму (исключение, например, — нитевидные базидиоспоры у Tilletia). Первоначальная одноклеточность также нередко нарушается, и получаются многоклетные, или сложные споры. Это явление отмечено было уже для конидий (см. стр. Действие ядовитых веществ), но оно нередко встречается и среди аскоспор (например Pleospora, Sphaeria и многие другие Sphaeriaceae) (рис. 69).

Клетки таких сложных спор остаются обыкновенно прочно соединенными, так что весь комплекс функционирует как единая спора, хотя каждая клетка его и прорастает своей ростковой трубочкой. Реже наблюдается распадение на отдельные клетки, например, у своеобразных аскоспор Pleurage zygospora. Они залагаются в виде округлых клеток, но затем вытягиваются в многоклеточную нить. Конечные клетки ее вздуваются и получают особого строения оболочки, превращаясь собственно в споры. Первое время они попарно соединены средней нитевидной частью, а затем вследствие резорбирования ее отделяются друг от друга (рис. 70).

От сложных спор нужно отличать спорокучки, которые представляют собрание самостоятельных по своему развитию спор, но только склеенных друг с другом. Особенно известны такие образования у некоторых Ustilaginales, где часто наблюдается даже известная диференцировка слагающих их клеток: одни заполнены протоплазменным содержанием и способны к прорастанию, другие, отмершие, наполнены воздухом и играют часто роль плавательного аппарата (см. Ustilaginales в системат. части).

Споровая оболочка

Является большей частью утолщенной, и обыкновенно в ней удается различить наружный слой, или экзоспорий, и внутренний, или эндоспорий. Иногда экзоспорий прикрыт снаружи еще тонкой бесструктурной пленкой, имеющей вид кутикулы. Это наблюдается, например, в некоторых конидиях, где такая пленка, повидимому, образуется из первичной оболочки конечной части конидиеносца, из которой развивается конидия. В зрелом состоянии она чаще исчезает, но иногда сохраняется. В сложных спорах (не только в конидиях, но и аскоспорах) такая, имеющая характер кутикулы пленка облекает всю их поверхность и должна иметь известное значение для удержания клеток в соединении друг с другом. Иногда эта диференцировка делается заметной только при действии реактивов, вызывающих взбухание стенки (например от серной кислоты) или в момент прорастания (см. ниже на этой стр.). Если, как часто бывает, оболочка споры окрашена, то пигмент большей частью отлагается в экзоспорий. Наружная поверхность экзоспория или остается совершенно гладкой (аскоспоры некоторых видов Peziza, телейтоспоры многих Puccinia, сторангиоспоры некоторых Мисоrасеае) или чаще получает различную скульптуру в виде мелких бугорков (конидии Aspergillus, хламидоспоры Ustilago avenae, уредоспоры некоторых ржавчинников), шипиков (аскоспоры Choiromyces), или ребрышек, соединяющихся в сетку (аскоспоры Peziza aurantia, хламидоспоры Tilletia tritici) (рис. 69).

Поры

В оболочке многих спор замечаются особые поры, которые часто служат местом прорастания (ростковые поры, рис. 71).

Они представляют более тонкие места в оболочке, обыкновенно резко отграниченные от остальной ее массы и в набухшей споре часто слегка выпячивающиеся наружу. Образование пор может происходить как за счет эндоспория, так и экзоспория. Первое имеет место, например, в уредоспорах Puccinia, где на оптическом сечении ясно замечается выемка с внутренней стороны эндоспория. Наоборот, ростковые поры у телейтоспор тех же ржавчинных грибов образованы преимущественно за счет экзоспория. Это же имеет место у многих базидиоспор и аскоспор. При рассматривании с поверхности поры имеют большей частью округлые очертания и на окрашенной оболочке выступают часто как светлые пятна, но иногда, как например в аскоспорах Ascobolus, они вытянуты щелевидно (рис. 69, 2).

Как особую диференцировку споровой оболочки следует отметить еще так называемую палочковую структуру (Stabchenstruktur) в эцидиоспорах Uredinales. Она захватывает только экзоспорий и имеет вид тесно расположенных радиальных черточек, пронизывающих его толщу. Судя по всему, эти черточки представляют границы, или канальцы, между призматическими участками, слагающими здесь экзоспорий.

Особо сложное строение имеют оболочки ооспор у Peronosporaceae и зигот у Mucoraceae. У последних различается целых пять слоев, из которых три внутренних бесцветны, а наружные несут темный пигмент или только в одном слое (более внутреннем) или в обоих. У ооспор Peronosporaceae наружный часто неправильно бугристый слой оболочки выделяется собственно не самой спорой, а образуется периплазмой. Последнее, вероятно, имеет место и у ряда аскоспор.

Что касается химического состава оболочки спор, то он изучен в общем далеко не достаточно. У конидий Peronosporaceae оболочка дает иногда синее окрашивание с J+H₂SO₄, т. е., вероятно, состоит из вещества, близкого к целлюлозе. Спорангиоспоры и хламидоспоры мукоровых имеют, по Mangin, оболочку из каллезы. В большинстве же случаев состав споровой оболочки, вероятно, такой же в основе, как и у других клеток грибов, т. е. состоит из близких к целлюлозе полисахаридов с примесью хитиновых веществ. В экзоспорий, кроме упомянутого уже отложения пигментов, наблюдается часто нечто вроде кутинизации, а также отложение жироподобных и воскоподобных веществ. Последнее наблюдается особенно у конидий, например у Penicillium, благодаря чему они плохо смачиваются водой. Экзоспорий в общем отличается стойкостью даже к таким реактивам, как серная кислота, малой проницаемостью для воды и слабой сравнительно растяжимостью, благодаря чему при набухании споры перед ее прорастанием он часто разрываются.

Кроме твердых оболочек, многие споры, особенно аскоспоры имеют еще наружные слизистые обвертки. У Ascobolus immersus, например, они окружают споры широким со всех сторон слизистым контуром (рис. 61, 2).

У Ascobolus furfuraceus и некоторых других этот контур слизи имеется только с одной стороны. Отсюда переход к слизистым привескам, которые прекрасно выражены, например, в аскоспорах Pleurage (рис. 72), где имеют вид двух толстых слизистых тяжей, отходящих от противоположных концов споры. Состав этой споровой слизи не изучен. Она бесцветна, набухает и в конце концов растворяется в воде. Биологический смысл ее заключается в том, что благодаря ей споры легко прилипают к разным предметам, что имеет большое значение при активном разбрасывании их.

Содержимое споры

Состоит из густой протоплазмы, лишенной до начала прорастания крупных вакуолей и содержащей значительные количества запасных питательных веществ, главным образом жира. Последний в виде блестящих капелек располагается часто в споре в определенном месте и определенном числе, так что служит иногда даже систематическим признаком (в овальных аскоспорах очень обычно, например, присутствие жира в виде двух капель, помещенных в фокусах эллипса). Клеточные ядра в спорах обнаруживаются обыкновенно только окраской (исключение — многие телейтоспоры Uredinales, где ядра видны и на живой споре).

Число клеточных ядер в спорах у разных грибов бывает различным. У низших грибов зооспоры, как было уже указано, всегда одноядерны. Что же касается спорангиоспор, покрытых оболочкой, типично представленных у мукоровых, то в обычных спорангиях у большинства представителей они уже налагаются как многоядерные образования, но в зародышевых спорангиях (вырастающих непосредственно из зиготы) они залагаются обыкновенно как одноядерные и лишь вторично делаются многоядерными. Также и конидии у низших грибов залагаются как многоядерные образования.

У высших грибов среди базидиомицетов число ядер в спорах в общем соответствует одноядерности или многоядерности клеток мицелия. Особенно хорошо это выражено у ржавчинных грибов. Здесь пикноспоры и базидиоспоры, принадлежащие к гаплоидной фазе, одноядерны, а диплоидные эцидиоспоры и уредоспоры — двуядерны. Телейтоспоры в молодости также содержат по два ядра в клетке, но при созревании они сливаются в одно диплоидное ядро. Аналогичное развитие имеют и хламидоспоры головневых грибов: в молодости они двуядерны, а затем ядра в них сливаются. Что касается базидиоспор, то они, как правило, залагаются одноядерными, хотя у некоторых, еще сидя на базидии, делаются вторично дву- или многоядерными (например Hypochnus terrestris, шампиньон). У гастеромицетов такая первичная одноядерность и вторичная двуядерность базидиоспор является уже правилом. Наконец, конидии базидиомицетов, образуясь на гаплоидном мицелии (одноядерном), являются обычно одноядерными, а на диплоидном (двуядерном) — дву- многоядерными.

Аскоспоры, как правило, залагаются одноядерными; исключением является Neurospora tetrasperma (Dodge, 1927), Pleurage anserina и некоторые другие, у которых каждая аскоспора закладывается около двух ядер (рис. 137, 2).

Позднее аскоспоры очень часто делаются вторично многоядерными (например, крупные аскоспоры Verpa bohemica содержат по нескольку десятков ядер). Наконец, конидии аскомицетов (и примыкающих к ним несовершенных грибов) бывают и одноядерными, и многоядерными, причем чаще встречаются вторые, в соответствии с большим распространением многоядерности и в вегетативных клетках аскомицетов. Одноядерность конидий (как и вегетативных клеток) типична, например, для всех Erysiphaceae. Тоже изолированно встречается и у представителей других групп аскомицетов. Например, среди Plectascales одноядерные конидии имеются у Thielavia basicola и Aspergillus nidulans (другие виды Aspergillus имеют многоядерные конидии).