Рубрика: Проф. Л. И. Курсанов «Микология»

Что касается ядовитых грибов, то наиболее несомненные из них могут быть разбиты на следующие основные группы:

1. Бледная поганка (Amanita phalloides, реже A. verna) — наиболее опасный из всех и дает наиболее часто смертельные отравления, как у нас, так и за границей. Например, во Франции в 1912 г. из 91 зарегистрированного случая смертельного отравления грибами в 63 случаях причиной была бледная поганка. Этот, к счастью не часто встречающийся, гриб с виду слегка напоминает шампиньон, с которым и смешивается неопытным потребителем. Легко отличается белым цветом пластинок на нижней стороне шляпки (у шампиньона они вначале мясного, затем коричневого цвета) и присутствием особой оторочки (volva) у основания пенька (у шампиньона она отсутствует).

Признаки отравления здесь обычно сказываются только через 8—12 часов и состоят в сильных желудочных болях, рвоте, поносе, падении пульса, холодном поте, похолодании конечностей. Сознание сохраняется. Затем острое состояние проходит, но через несколько часов повторяется с большей силой и т. д. Через несколько дней часто наступает смерть. В менее тяжелых случаях происходит выздоровление, идущее очень медленно. Последствия отравления иногда сохраняются почти на всю жизнь. В качестве ядовитого начала A. phalloides до недавнего времени считали так называемый фаллин или Amanita-гемолизин — вещество, разрушающее кровяные тельца. Однако аналогичные гемолизины содержатся в целом ряде других грибов (опенок, Hydnum repandum, некоторые виды Boletus), которые, однако, можно есть безнаказанно, так как действующие вещества здесь легко разрушаются при варке. У Amanita phalloides оно имеет другие свойства: не разрушается при варке и не выщелачивается горячей водой из гриба. На кровяные тельца оно оказывает агглютинирующее действие. Химическая природа этого вещества (Amanita = токсин) не известна. Лечение отравлений затрудняется поздним появлением симптомов заболевания. Лечение сводится главным образом к общей поддержке больного и к борьбе с его нервной депрессией (серный эфир, кофеин). В Пастеровском институте в Париже получена лечебная сыворотка против отравления бледной поганкой.

2. Мухоморы (Amanita muscaria, Amanita pantherina). Результаты отравления сказываются через 1—4 часа. Симптомы состоят в рвоте, поносе и особенно нервных явлениях: бреде и конвульсиях. Действующими началами здесь являются азотистые основания, близкие к холину. Главные из них мускарин (С₅Н₁₅NО₃) и микоатропин, или нейрин (C₅H₁₂NO). Первый, содержащийся в незначительных количествах, обусловливает желудочно-кишечные явления, а второй — нервные. Заболевание чаше кончается выздоровлением. Мухоморы находили оригинальное применение среди отсталых народностей Восточной Сибири и Японии. Из них приготовляется напиток, который благодаря содержанию микоатропина производит действие, сходное с опьянением.
3. Некоторые виды Inocybe и другие содержат мускарин в более значительных количествах, чем мухоморы. Симптомы отравления здесь (кроме кишечных явлений) выражаются в ослаблении зрения, падении сердечной деятельности и чрезвычайной потливости.
4. Tricholoma pardinum, Entoloma lividum и некоторые другие вызывают острые желудочно-кишечные расстройства, рвоту, боли и т. д. Действующие начала здесь не изучены. Такого же характера отравления приписываются у нас часто ложным серным опятам (Hypholoma fasciculare), которые массами развиваются поздней осенью на пнях. Другими их ядовитые свойства оспариваются. Во всяком случае это подозрительный гриб и бракуется торговой инспекцией.
5. Сморчки (Helvella esculenta). Содержащаяся в них гельвелловая кислота (двуосновная кислота состава С₁₂Н₂₀О₇) обладает гемолитическими свойствами, поэтому отравление сморчками характеризуется обычно явлениями гемоглобинурии и изменениями в селезенке. Гельвелловая кислота легко извлекается и разрушается горячей водой, поэтому обваривание сморчков, особенно повторное, делает их совершенно неядовитыми.

Кроме указанных, имеется еще целый ряд грибов, считающихся часто ядовитыми, но обыкновенно с менее резко выраженными и не постоянными в этом отношении свойствами. Из них особого упоминания заслуживает так называемый сатанинский гриб (Boletus satanas), весьма похожий на поддубовик (Boletus luridus). Легко отличаются тем, что у Boletus luridus мякоть на разломе быстро синеет, а у Boletus satanas она сначала краснеет и лишь потом синеет. По многим указаниям он ядовит и вызывает сильные головокружения, рвоту, понос и т. д., однако в ряде местностей (Чехословакия), повидимому, его едят безнаказанно.

Отравление грибами может получиться иногда и при потреблении безвредных по существу видов, но не свежих. Дело в том, что некоторые белки здесь легко разлагаются не только при бактериальном гниении, но даже, повидимому, и без участия бактерий. При этом накопляются азотистые основания, аналогичные птомаинам, как в несвежем мясе или рыбе; таков, например, путресцин (C₁₄H₂₂N₂), констатированный в ряде случаев химическими анализами. Такого рода отравления практически встречаются у нас, пожалуй, наиболее часто.

В общем можно сказать, что число ядовитых грибов по сравнению со съедобными невелико. Однако они все-таки могут попадать и фактически попадают на рынки и в заготовки. Поэтому во многих крупных центрах, как за границей, так и у нас организован надзор за продажей грибов через посредство санитарных бюро или рыночных инспекций. Между прочим, во многих местах запрещается продажа смешанного товара, состоящего из разных видов, так как это очень затрудняет надзор. В Ленинграде за 1932 г. плодово-овощной инспекцией было забраковано и уничтожено более 200 тонн продаваемых грибов как свежих, так и консервированных. В Италии в сушеном виде, затрудняющем распознавание отдельных видов, разрешается продажа только двух видов: Boletus edulis и Amanita caesarea.

Из других ядовитых грибов, которые уже нельзя смешать со съедобными, можно указать здесь на следующие:

1. Спорынья (Claviceps purpurea). Ее склероции содержат ряд ядовитых азотистых оснований (эрготинин С₃₅Н₃₉O₆N₅, корнутин), вызывающих главным образом сокращение гладких мышц. При больших дозах (в качестве примеси к муке) спорынья дает тяжелые отравления, так называемые злые корчи, иногда даже со смертельным исходом. Малые дозы находят широкое применение в медицине — в акушерско-гинекологической практике.
2. Некоторые головневые грибы. Например, Glyceria, пораженная Ustilagolongissima, ядовита в свежем состоянии для коров, но делается безвредной в виде сена.
3. Fusarium roseum и некоторые другие виды вызывают явление так называемого «пьяного хлеба», распространенного особенно в Дальневосточной области. Потребление муки из зерен, пораженных названным грибом, вызывает явления, сходные отчасти с алкогольным опьянением. Действующие начала представляют, повидимому, производные холина. Сходное действие имеют и некоторые другие виды Fusarium, например F. lini на семенах льна («пьяное масло»).

Как наиболее известные и общепринятые у нас съедобные грибы можно указать следующие:

Из гименомицетов: опенок (Armillaria mellea), шампиньон (Psalliota campestris), рыжик (Lactarius deliciosus), груздь (Lactarius piperatus), лисичка (Cantharellus cibarius), белый гриб, или боровик (Boletus edulis), подберезовик (Boletus scaber), подосиновик (Boletus versipellis), масленки (Boletus luteus, Bol. flavidus, Bol. granulatus), поддубовик (Boletus luridus). Сверх того, ряд менее ценимых форм: волнушка (Lactarius torminosus), сыроежка (ряд видов Russula), свинуха (Paxillus involutus и Paxillus atrotomentosus) и многие другие. Кроме того, кое-где едят молодые плодовые тела дождевиков (Lycoperdon и Bovista) из гастеромицетов.

Съедобны также булавницы (Clavaria) и некоторые ежовики (Hydnum геpandum, H. imbricatum). Для нашей степной области имеют большое значение дикие шампиньоны, или печерицы (Psalliota arvensis, P. pratensis) и гриб-зонтик полевой (Lepiota excoriata). Весной и осенью они нередко появляются в степях в очень больших количествах. По своим вкусовым качествам эти грибы не уступают нашим первосортным лесным видам.

Из аскомицетов на первом месте стоят сморчки и строчки (Morchella, Verpa, Helvella, Gyromitra). Эти немикоризные грибы появляются у нас весной, когда нет других грибов, и находят массовое потребление в свежем виде (необходимо предварительное обваривание для удаления ядовитой гельвелловой кислоты), а также идут в сушку. Из трюфелевых у нас не встречается наиболее ценный, черный французский, трюфель (Tuber melansporum v. brumale), но на Украине имеется близкий к нему по качествам русский черный трюфель (Tuber aesitivum). В подмосковных районах, особенно в окрестностях Загорска, довольно распространен белый, или троицкий, трюфель (Choiromyces meandriformis), менее ценный по вкусовым качествам.

Из менее обычных, но интересных съедобных грибов можно указать Amanita caesarea. Этот гриб распространен главным образом в Италии и южной Франции, но встречается и употребляется в пищу также и у нас в Закавказье. Этот гриб был хорошо известен еще древним римлянам (назывался «Boletus») и высоко ценился ими за свои вкусовые качества (назывался «первым среди грибов» — fungorum princeps).

В Закавказье, а также в Таджикистане встречаются также виды Terfezia (Т. transcaucasica, T. Boudieri) и поступают ранней весной на рынок под именем кавказского трюфеля (местное название на Кавказе «Томбалан»).

Во Франции очень ценится (как приправа к мясным блюдам, особенно к баранине) чесночный гриб, или муссерон (Marasmius alliatus). Он распространен и у нас, но обыкновенно не собирается, так как его мелкие плодовые тела дают слишком незначительную массу.

Нужно упомянуть еще Cyttaria. Этот дискомицет растет на буках в южном полушарии. По описанию Дарвина («Путешествие на Бигле»), в его время плодовые тела этого гриба составляли существенную часть питания коренного населения Огненной Земли (съедались сырыми).

Наконец, иногда используются как съедобные не только плодовые тела, но и склероции некоторых грибов. Таковы Polyporus tuberaster в Италии («pietra fungaria») или огромные, в несколько килограммов весом, склероции Polyporus mylittae в Австралии.

В общем можно сказать, что число грибов, которые могут считаться съедобными для человека, весьма значительно; у нас это будет, вероятно, не менее 200 видов, однако фактически потребляются очень немногие (какие-нибудь 2—3 десятка). Причину этого нужно видеть в том, что далеко не все грибы, хотя бы по существу и съедобные, обладают достаточно высокими вкусовыми качествами, которые привлекали бы к ним потребителя, а главным образом в том, что потребитель опасается натолкнуться на ядовитые формы и, не умея их отличать, естественно, суживает круг до немногих хорошо известных из широко распространенных грибов. Только некоторые любители и знатоки используют у нас для личного потребления съедобные грибы, не имеющие массового распространения, например поплавки (Amanitopsis vaginata) и др.

Что касается питательного значения съедобных грибов, то о нем можно судить отчасти из таблицы химического состава, приведенной на странице «Химический состав». Из нее по первому взгляду можно было бы вывести заключение о весьма высоком питательном достоинстве грибов, особенно в смысле белкового питания (до 40% белков). Однако на самом деле это не совсем так: во-первых, нужно принять во внимание, что около 90% веса всех свежих грибов приходится на воду; во-вторых, по методу проведения анализа (определение азота и помножение полученной величины на условный коэфициент 6,25) здесь учитываются и другие азотистые вещества, а не только белки; в третьих, наконец, и среди настоящих белков у грибов значительное количество принадлежит к трудно гидролизуемым и поэтому плохо перевариваемым. В среднем переваримые белки составляют только половину их общего количества. У некоторых, как у белого гриба, это число повышается до 3/4, а у других, как у лисички, понижается до 1/3 и даже ниже. Такие цифры, полученные для грибной массы, перемолотой в мелкий порошок, должны еще значительно понизиться для неразмельченных грибов, когда пищеварительным ферментам приходится действовать сквозь неповрежденную стенку грибной клетки. Если принять во внимание все эти поправки, то значение грибов как белкового питания будет не столь высоким, равным примерно обычным овощам. Что же касается других (безазотистых) соединений, то их питательное значение ввиду невысокого общего содержания также не может быть значительным.

Правда, имеются энтузиасты грибного дела, которые на основании данных химического анализа доказывают исключительно высокую питательную ценность грибов как в отношении азотистого питания, так и по общей калорийности. Например Л. А. Лебедева приводит длинную таблицу калорийности различных пищевых материалов, как овощи, мясные продукты, молоко и т. д. и сравнивает это с грибами, причем оказывается, что грибы значительно превосходят по калорийности не только овощи, но и обычное мясо и равняются в этом отношении примерно пшеничному хлебу или сметане. Однако приводимые цифры несравнимы, так как расчет для грибов дается на сухую массу, а для других продуктов — с естественным содержанием в них воды. Кроме того, такие абстрактные цифры калорийности далеко не достаточно характеризуют питательное значение, так как в них совершенно не учитывается переваримость, т. е. доступность для организма тех или иных веществ. Однако отсюда не следует, что съедобные грибы имеют малое значение в пищевом режиме. Они, конечно, имеют и прямое питательное значение по содержанию белков, углеводов и жиров, но еще больше значение их экстрактивных веществ, обусловливающих вкусовые свойства. Это особенно важно для растительной пищи, которая часто сама по себе очень бедна вкусовыми свойствами, необходимыми для правильного пищеварения. Возможно, что известное значение имеют также содержащиеся в грибах витамины, а также зольные элементы, особенно фосфорная кислота, которой в золе съедобных грибов содержится до 30—40% (общее содержание золы в сухой массе их определяется в 5—10%.)

Поэтому грибы издавна широко употребляются в пищу человеком, притом из всех стран, пожалуй, наиболее у нас в Советском Союзе, столь богатом лесными угодьями и грибами в них (среднее годовое потребление исчисляется у нас в 7,7 кг на душу сельского населения и 6,1 кг — городского, если считать на свежие грибы). О размерах промышленных заготовок могут дать представление следующие примеры.

В 1933 г. для Ленинграда через ЛСПО было заготовлено 30 000 тонн грибов (исключительно урожайный год). В 1935 г. для Ленинграда же заготовлено 10 000 тонн (год невысокой сравнительно урожайности).

По исчислениям сборника «Запасы и сборы ягод и грибов в Северном крае СССР» (Архангельск 1935 г.), по некоторым районам имеются следующие запасы съедобных грибов за покрытием местного потребления (считая 20 кг на человека):

В заготовительных операциях наибольшее значение имеет у нас сейчас Ивановская и Калининская области в средней полосе, Каргопольский район в Северном крае, и Мозырский и Гомельский районы в Белоруссии.

В общем у нас имеются большие перспективы для дальнейшего расширения грибных заготовок, тем более, что продукт их потребляется не только в Советском Союзе, но идет также на экспорт.

В заключение можно указать на периодичность и сезонность появления съедобных (и других шляпных) грибов. Уже давно различают «грибные» и «негрибные» годы. В основном они определяются метеорологическими условиями. При этом в нашем климате «грибные» годы стоят в связи с достаточно высокой температурой без значительных ночных понижений и с теплыми дождями. Например, в 1932 г. в Московской и Горьковской областях был очень обильный урожай грибов в связи с ровной высокой температурой лета при достаточном выпадении дождей. Наоборот, в Карелии и Сибири то же лето 1932 г. отличалось резкими колебаниями температуры, и в связи с этим урожай грибов был сильно снижен. Впрочем, нужно сказать, что указанная периодичность урожаев не всегда так прямо связывается с метеорологическими условиями. Повидимому, здесь могут играть роль и другие причины, в том числе и внутренние причины, зависящие от роста и развития многолетнего подземного мицелия съедобных грибов.

Сезонность появления грибов выражается у нас в средней полосе в общем следующим.

С середины апреля появляются сморчки и держатся приблизительно до конца мая. В мае появляются также навозные грибы (Coprinus comatus и др.) и быстро исчезают. В первой половине июня съедобных грибов почти нет, и лишь во второй половине появляются подберезовики и подосиновики. Так как в это время колосится рожь, то они получили название «колосников». Возможно, что это особые скороспелые расы указанных грибов. За ними в конце июня же появляются различные сыроежки и потом маслята, позднее грузди, свинухи и др. В середине июля — белый гриб, а ему несколько предшествуют мухоморы. В конце июля и особенно в августе наибольшее разнообразие съедобных грибов: кроме указанных в это время обильно представлены рыжики, грузди, валуи.

В сентябре состав грибной флоры, вероятно, в связи с общим и особенно ночным похоладанием, заметно изменяется. Белые грибы, рыжики и грузди еще сохраняются, но получают преобладание опята: настоящий опенок (Armillaria mellea) и несъедобный ложный серый опенок (Hypholoma fasciculare) и др. Последний из названных, также растущая в дуплах и на стволах деревьев Collybia velutipes (несъедобна) сохраняются до морозов. Кроме указанных шляпных грибов, в сентябре обильно развиваются также дождевики и осенний строчек (Helvella crispa).

Указанную периодичность надо также объяснять и внешними, и внутренними причинами, причем в данном случае, вероятно, последние играют сравнительно большую роль, так как мицелий у разных видов обладает разной быстротой развития. Поэтому накопление в нем питательных материалов, которое является предварительным условием образования плодовых тел, наступает при одинаковых внешних условиях у одних видов раньше (весенние формы), у других — значительно позднее (осенние формы).

Из лабораторных опытов, имеющих целью выяснить условия питания высших грибов, следует особо отметить работу Частухина (1931). Он культивировал на синтетических средах Lepiota ргосега, Armill&ria meltoa и некоторые другие гименомицеты. При этом выяснились как хорошие источники углерода глюкоза и целлюлоза и непригодность сахарозы (отсутствие фермента инвертазы). Из источников азота используется особенно пептон и некоторые другие органические соединения (но не мочевина); неорганические соли аммония мало пригодны. При всех условиях опытов рост грибов происходил весьма медленно, что объясняется отчасти вялостью ферментативной деятельности, свойственной им, а отчасти, возможно, зависит и от того, что наиболее благоприятные условия еще не подобраны. Во всяком случае эти опыты Частухина и некоторые другие более ранних авторов дают известную опору для того, чтобы идти в разработке культуры съедобных и иных высших грибов не наугад, а по определенному плану. Ввиду значительной рыночной ценности некоторых съедобных грибов делались многочисленные попытки к их искусственному разведению, однако большею частью они не дали положительных результатов. Только для шампиньона хорошо разработана методика культуры, и его сейчас разводят в больших количествах во всех культурных странах и особенно много под Парижем. Что касается наиболее ценных грибов, как виды Boletus и трюфели, то хотя иногда и получались как-будто положительные результаты при попытках их разведения в природе, но условия этих попыток не удалось анализировать в достаточной степени, и при повторении они часто дают отрицательные результаты. Особенно много делалось такого рода попыток во Франции с трюфелем, который разводили в дубовых рощах на известковой почве. Трудности культуры таких грибов объясняются в значительной степени тем что они образуют микоризу.

К съедобным и ядовитым относятся грибы, характеризующиеся обыкновенно своими сочными, мясистыми плодовыми телами. По своему местообитанию, огромное большинство их принадлежит к почвенным макрофитам и лишь немногие растут на деревьях. Вопрос о том, какие из них могут потребляться в пищу человеком и какие, наоборот, являются для него ядовитыми, не может быть решен с полной определенностью для всех случаев. Здесь многое прежде всего зависит от индивидуальных свойств потребителя: есть люди, которые не переносят вообще никаких грибов, и существуют, наоборот, такие, которые могут безнаказанно есть даже мухоморы, у большинства вызывающие резкие признаки отравления. Далее, многое зависит от способа приготовления грибов; например, ядовитость сморчков уничтожается их повторным обвариванием. Наконец, повидимому, и свойства самого гриба в указанном направлении не являются вполне постоянными, меняясь в связи с условиями местообитания и иногда с возрастом. Ввиду всего этого создается еще большая промежуточная группа подозрительных грибов, с недостаточно определенной и выясненной физиономией в смысле ядовитости. Употребляемое у нас в общежитии название «поганки» значительно шире и охватывает все грибы, которые не считаются безусловно съедобными в данном районе, т. е. и ядовитые и подозрительные, а также такие, которые просто не привлекают внимания потребителя вследствие своих недостаточно высоких вкусовых свойств. В разных странах и даже районах разделение грибов на указанные группы проводится не одинаково. Например, в Англии круг съедобных форм очень суживают; во Франции, наоборот, считают съедобными до сотни видов, не меньше того и в Германии. Однако там не потребляются (считаются подозрительными) такие ценимые у нас формы, как груздь или волнушка. Наоборот, у нас в СССР не находит широкого потребления ценимый в Западной Европе гриб-зонтик (Pholiota procera), а в некоторых районах колхозники подозрительно относятся даже к шампиньону.

Среди огромного количества грибов, которые встречаются в почве, часть принадлежит к таким формам, которые не способны расти и размножаться в почве в сапрофитных условиях и находятся там только в виде спор и других покоящихся состояний; однако они очень важны, так как являются причиной инфекции для развивающихся там растений. Сюда относится большое количество паразитных форм. Как примеры можно назвать некоторые паразитные хитридиевые, как Synchytrium endobioticum, пероноспоровые (в виде ооспор), ржавчинные (в виде телейтоспор), различные паразитные аскомицеты, как Erysiphaceae и многочисленные Sphaeriaceae, сумчатые спороношения у которых развиваются или по крайней мере освобождают свои споры только уже на почве (после зимовки). Далее, некоторые типичные паразиты могут не только сохраняться, но и проходить известную часть своего цикла развития и размножения в почве как сапрофиты. Таковы, например, головневые и Phytophthora infestans. Наконец, в почве очень распространены такие грибы, паразитизм которых не является столь обязательным. Сюда относятся, например, довольно многочисленные факультавные паразиты подземных частей растения, как Thielavia basicola, Нуросhnus solani, некоторые Fusarium и многие другие, которые могут неограниченно жить и размножаться в почве сапрофитно. Такие формы являются переходом к чистым сапрофитам, составляющим огромное большинство почвенных грибов. Эта последняя обширная и весьма разнообразная как по систематическому составу, так и по экологическим условиям группа может быть разделена на следующие основные отделы:

I. Грибы с крупными плодовыми телами (макрофиты). Эта группа в свою очередь может быть разбита на два подотдела:
а) грибы, у которых плодовые тела образуются на поверхности почвы (наземные макрофиты);
b) грибы, у которых плодовые тела образуются в глубине почвы (подземные макрофиты).

II. Грибы, или совершенно лишенные плодовых тел, или имеющие только микроскопические плодовые тела (почвенные микрофиты). Деление на наземные и подземные в этой группе невозможно, так как здесь одна и та же форма часто развивается в тех и других условиях.

Iа. Наземные макрофиты. Главную массу их составляют многочисленные гименомицеты, особенно представители огромной группы Agarieaceae, а также и многие из других семейств (например виды Clavaria, Hydnum и др.), далее ряд гастеромицетов, как дождевики (Lycoperdon и др.), Geaster, Phallaceae и др. Из сумчатых грибов здесь распространены сморчковые (Helvella, Verpa и др.),виды Реzizа и близких к ней дискомицетов. Распространение этих грибов зависит, с одной стороны, от характера почвы: ее состава и физических свойств, а также и от влажности воздуха (ввиду того, что плодовые тела здесь наземные). С другой стороны, здесь имеет большое значение и высшая наземная растительность, так как многие из них принадлежат к микоризообразователям (страница Микориза), причем иногда здесь требуется, повидимому, соединение данного гриба с вполне определенными видами высших растений и даже с одним каким-либо видом (например Boletus elegans — с лиственницей).

Ввиду всех этих разнородных факторов разные местообитания имеют весьма не одинаковую флору почвенных грибов макрофитов. Даиболее богата она в лесу. Этому способствует, с одной стороны, богатство лесной почвы органическими веществами ввиду обилия разлагающихся здесь травянистых и деревянистых растительных остатков, а также высокая влажность почвы и воздуха в лесу, а с другой стороны, то обстоятельство, что очень многие почвенные грибы образуют микоризу как раз с древесными породами: например, Boletus scaber (подберезовик) — преимущественно с березой, Boletus versipellis (подосиновик)—преимущественно с осиной, Lactarius deliciosus (рыжик) — преимущественно с елью или сосной, Boletus jjranulatus, В. luteus и др. (масленки) — преимущественно с сосной и т.д. Bвиду этого, а также ввиду того, что разным лесным насаждениям свойственны и различные почвенные и иные условия, различные типы леса имеют свои характерные грибные флоры. Так, для соснового леса у нас характерны и обычны: Amanita muscaria, Lepiota procera, Boletus luteus, Bol. granulatus и др. Для елового леса с моховым покровом особенно характерен Lactarius deliciosus (рыжик). Для лиственного леса: Boletus scaber, Bol. versipellis, Bol. edulis, Amanita muscaria, Amanita pantherina, Clitocybe odora, Lactarius subdulcis и др. На лугах отсутствуют представители Amanita, Russula, Cortinarius и др., связанные с образованием микоризы древесных пород, но зато представлены различные виды Tricholoma, Hygrophorus, Marasmius oreades (ведьмины кольца), Psalliota campestris, Lycoperdon coelatum, L. hiemale и многие другие. На пастбищах: Psalliota campestris, Volvaria semiglobosa, Bovista plumbea, Bovista nigrescens. На болотах (торфяных): Tricholoma armillatum.

На обработанной земле встречается только необильная флора макрофитов. Здесь встречаются: некоторые виды Lepiota, Pholiota, Psalliota campestris и некоторые другие. С другой стороны, на таких почвах местами обильно могут появляться виды Coprinus и других копрофитов, развивающихся здесь по существу на внесенном навозном удобрении.

Наиболее бедны грибами песчаные почвы. Однако и здесь есть свои характерные формы, например, виды Geaster, Phallus imperialis, Thelephora terrestris. Наконец, имеются почвенные грибы даже в пустынях. Как пример здесь можно привести Battarea stevenii (из гастеромицетов), встречающийся, например, в Казахстане на глинистых почвах, называемых «такыр» и столь твердых в сухом состоянии, что подкованная лошадь не оставляет на них никаких следов. Однако этот крупный оригинальный гриб пробивает такую твердую почву. В соответствии с этим его ткани, особенно в пеньке, отличаются исключительной для грибов прочностью, напоминая по консистенции скорее древесину. Кроме приведенного примера, к пустынным местообитаниям приспособлено еще известное количество аналогичных форм. Таковы, например, другие виды Battarea (около 15) или целое небольшое семейство Podaxaceae (все из гастеромицетов).

Плодовые тела почвенных грибов не долговечны и разрушаются вскоре после освобождения спор, но у некоторых довольно долго остаются засохшие остатки, например у некоторых Lycoperdon, или грибов засушливых местообитании, что же касается находящегося в почве мицелия, то он здесь большей частью многолетний и из года в год приносит все новые плодовые тела.

В однородной, богатой питательными веществами почве разрастание мицелия происходит равномерно во все стороны, так что плодовые тела, образующиеся в известный момент на более молодых периферических частях его, располагаются более или менее правильным кольцом. Такое явление, часто называемое ведьминым кольцом, свойственно многим почвенным грибам. Нередко оно хорошо бывает выражено у видов Psalliota (в том числе и у обыкновенного полевого шампиньона), некоторых Clavaria, Lycoperdon и особенно у Marasmius oreades, а также у многих других. В том случае, если такой мицелий растет, например, на лугу, то можно заметить интересное влияние его на травянистую растительность. Именно в самом центре кольца трава развивается особенно пышно, тогда как более или менее широкая кольцевая зона внутрь от плодовых тел покрыта угнетенной растительностью (рис, 75). Кольцевая зона угнетенной растительности также называется ведьминым кольцом (по суеверному толкованию здесь ведьмы водили хоровод и вытоптали траву). Такие кольца заметны и тогда, когда плодовых тел нет.

Это обстоятельство объясняется тем, что в центре происходит уже отмирание мицелия гриба, и в связи с этим почва обогащается питательными веществами, что и стимулирует растительность. Ближе к периферии мицелий, наоборот, находится в особо развитом и жизнедеятельном состоянии; поэтому корни растений не выдерживают с ним конкуренции в добывании воды и минеральных веществ, и растительность подавляется (рис. 76).

Наблюдая из года в год за разрастанием в ширину ведьминых колец, можно получить представление о скорости роста мицелия в почве. Она зависит, конечно, от внешних условий, но в среднем равняется приблизительно 10 cm в год (по радиусу). А так как ведьмины кольца нередко имеют несколько десятков метров в диаметре, то возраст их определяется уже сотнями лет. Если при таком долголетии мицелия почвенные грибы тем не менее не сплошь покрывают, казалось бы, подходящие для них местообитания, то это, надо думать, объясняется, с одной стороны, известной разборчивостью их по отношению к субстрату, особенно в связи с микоризообразованием, а с другой, тем, что, несмотря на огромное количество производимых спор, новое заражение почвы происходит редко. Для этого необходимы какие-то неизвестные нам достаточно точно условия, из которых можно указать только:
1) необходимость попадания в одно место двух спор различных половых знаков ввиду того, что большинство гименомицетов гетероталличны, а их многолетний мицелий всегда диплоидный;
2) условия, обеспечивающие прорастание спор, которые здесь вообще очень трудно прорастают;
3) какие-то условия, которые способствовали бы дальнейшему развитию мицелия.

Ib. Подземные макрофиты. Плодовые тела и у наземных грибов часто залагаются под землей, но они выходят на поверхность при созревании. Настоящими же подземными грибами мы называем такие, у которых под землей заканчивается все развитие, и споры в надпочвенный воздух не освобождаются. Сюда относятся из сумчатых: представители Tuberaceae, Elaphomycetaceae, Terfeziaceae; из базидиальных: Hymenogastraceae, большинство Hysterangiaceae и некоторые Sclerodermataceae. Из фикомицетов сюда нужно присоединить еще род Engodone. Благодаря одинаковым условиям подземного существования, отсутствию раскрывания плодового тела при его созревании и каких-либо приспособлений к рассеиванию спор, плодовые тела подземных грибов по внешности чрезвычайно похожи друг на друга, имея вид неправильно округлых массивных клубней. Часто без микроскопического исследования нельзя решить даже, сумчатый или базидиальный гриб имеемся в данном случае. Наблюдается большой параллелизм и в микроскопическом строении. Снаружи плодовое тело одето бесплодной тканью — перидием, внутри находится плодущая часть. Спороносные органы в ней (сумки, или базидии) располагаются или более, или менее правильным слоем гимения, выстилающим узкие щелевидные полости (Hymenogastraceae из базидиомицетов, Tuberaceae из аскомицетов), или они расположены участками, но без определенной ориентировки (Scleroderma из базидиомицетов; Elaphomycetaceae и Terfeziaceae из аскомицетов). Условия жизни подземных грибов изучены далеко не достаточно. Их споры освобождаются после сгнивания плодовых тел или поедания их грызунами и другими животными, которые, повидимому, играют большую роль и в их дальнейшем распространении. Условия прорастания спор совершенно неизвестны, и многочисленные попытки в этом направлении (специально для ценных трюфелей) не дали положительных результатов. Это удалось, впрочем, Constantin (1927) для Tuber brumale, но это единичный случай. Имеются основания думать, что многие подземные грибы (особенно трюфелевые) являются микоризообразователями, что можно заключить из нахождения их под определенными древесными породами (дуб и др.), а также и связи мицелия, несущего плодовые тела, с корнями деревьев. Некоторые авторы (Peyronel) приписывают большое значение в качестве образования эндотрофной микоризы многих травянистых растений (кроме орхидных) представителям рода Endogone или, возможно, каким-нибудь другим близким к ней формам. Однако это не доказано.

II. Почвенные микроскопические грибы (микрофиты). Флора почвенных микроскопических грибов весьма богата и разнообразна по составу. Кроме тех паразитов, которые сохраняются в виде спор, она главным образом состоит из сапрофитов или факультативных паразитов. В почвах умеренного климата, относительно которых почти исключительно и имеются некоторые исследования в этом направлении, обнаружено несколько сот видов таких грибов, относящихся, к различным группам. Наиболее распространенными среди них будут: Mucoraceae (наиболее часты Mucor, Absidia, Zygorrhynchus, Rhizopus, Thamnidium), Aspergillaceae (виды Penicillium, Aspergillus), некоторые пиреномицеты (Chaetomium, Pleurage) и различные Hyphomycetes (Trichoderma,Trichothecium, Alter naria,Verticillium, Stysanus, Fusarium, Botrytis и многие другие). При этом в разных почвах преобладают различные формы. В списке Brierly (Microorganisms of the. soil, by Russel, 1923) приводится 56 видов фикомицетов (главным образом мукоровых), 12 видов аскомицетов главным образом Sordariaceae и 197 видов несовершенных грибов. Общее количество грибных зародышей, не считая актиномицетов, колеблется от нескольких десятков и даже сотен тысяч на 1 га почвы (в тучных, богатых органическими веществами почвах) до немногих сотен на 1 га (в тощих песчаных почвах). Количественные подсчеты производятся здесь обычным бактериологическим методом разведения, который, однако, учитывает не столько наличие в почве вегетирующих грибных особей, сколько количество спор.

Более реальное представление дает, например, следующая таблица из исследования Janke (1929) по почвам окрестностей Вены.

Произведенное у нас сравнительное изучение московских и батумских почв дало аналогичные результаты (Курсанов и Шкляр, 1938). Общий видовой состав грибов в тех и других почвах оказался довольно сходным, как это указывается и для многих других почв. Больше различий имеется по количественному содержанию. В среднем московские почвы содержат 119 000 грибных спор на 1 га, а батумские только 54 000. Конечно, по отдельным образцам эти цифры были различны, в частности сильно повышались в обработанных и удобренных почвах (111 000 для батумских почв и 163 000 для московских). Далее, в московских почвах количественно преобладают мукоровые (52%), а в батумских—гифомицеты(54%). В свою очередь среди гифомицетов важнейшие формы были представлены различно в количественном отношении.

Указываемые количественные различия, особенно резко выражены для Aspergillus и Trichoderma, как бы отчасти замещающих друг друга в московских и батумских почвах. Вместе с тем они объясняют и некоторые различия биохимических процессов в тех и других. Так, по нашим опытам, общий комплекс грибов батумских почв быстрее разрушает целлюлозу, чем соответственный московский комплекс. Что же касается отдельных видов, то здесь наблюдается большая активность тех, которые обильно представлены в данных почвах, т. е. виды Aspergillus из батумских почв быстрее разрушают целлюлозу, чем московские виды, а для Trichoderma, наоборот, характерна большая активность московских видов. В последнем случае устанавливается даже различие отдельных штаммов одного и того же вида; Trichoderma koningi или Trichoderma lignorum из московских почв сильнее разрушают целлюлозу, чем те же виды из батумских почв.

На основании приведенных данных, а также данных ряда других авторов можно сделать следующие выводы. Почвенная микофлора (микрофитов) довольно однообразна по общему видовому составу. Имеющиеся качественные различия касаются главным образом редких видов, представленных в почве одиночными особями и поэтому не играющих в ней большой роли.

Более значительны количественные различия. В общем в более северных почвах замечается преобладание мукоровых, число которых уменьшается по мере продвижения на юг. Однако даже в субтропиках дело далеко не доходит до их исчезновения, как это предполагала Райло. Из гифомицетов и в северных, и в южных почвах одинаково обильно представлены виды Penicillium, тогда как Aspergillus — значительно обильнее в южных почвах. Наоборот, в северных почвах значительно обильнее Trichoderma. В соответствии с обилием тех или других представителей в ряде случаев стоит их биологическая активность, чем в известной степени и объясняется различие биохимических процессов, вызываемых грибами в разных почвах.

На качественный и количественный состав почвенной микофлоры могут влиять не только общие почвенные условия, зависящие от состава почвы и климата, но также и соотношения с другими микроорганизмами, которыми так богата почва. Поэтому здесь особенно большое значение могут иметь те явления антагонизма или стимуляции, которые были освещены выше (на странице Совместная культура с другими микроорганизмами). Возможно, что как раз этими явлениями объясняется в ряде случаев то, что на фоне общего однообразия почвенной микрофлоры тем не менее отдельные участки иногда резко разнятся по составу и количеству содержащихся грибов.

Находясь в огромных количествах в почве, почвенные грибы имеют большое значение в происходящем в ней круговороте веществ, специально в разложении органических материалов. Эта функция, конечно, свойственна всем почвенным грибам, но особенное значение в ней имеют почвенные микрофиты, которые легко культивируются и специально изучены и изучаются в этом направлении. Разложение деллюлозы производится главным образом видами Aspergillus, Penicillium и многими гифомицетами, как Trichoderma, Fusarium,V Alternaria и др., тогда как мукоровые не обладают этой функцией. С другой стороны, большинство почвенных грибов энергично разлагают азотистые органические вещества, накопляя в почве при недостатке безазотистого органического питания значительные количества аммиака. Эти функции особенно выражены у мукоровых. При наличии достаточного содержания углеводов и других безазотистых веществ эти же грибы энергично усваивают растворимые минеральные соединения азота (аммоний, нитраты), переводя их в белки своего тела. Благодаря этому уменьшается вымывание азотистых веществ из почвы. Усвоение элементарного азота у почвенных грибов до сих пор не установлено. Вообще значение грибов в круговороте веществ в почве, особенно в разложении целлюлозы и древесных остатков, вероятно, мало в чем уступает значению бактерий и даже, возможно, превосходит их; особенно относится это к кислым почвам. Числом особей находящиеся в почве бактерии значительно превосходят грибы, так как их насчитывается часто более миллиарда в одном грамме почвы. Однако, если принять во внимание ничтожные размеры бактериальной клетки по сравнению хотя бы с грибной спорой и тем более с вегетирующим грибом, то общая масса грибов окажется часто не только не уступающей, но даже превосходящей массу бактерий.

К почвенным грибам должны быть отнесены также актиномицеты (приближающиеся по ряду черт также к бактериям). Содержание их в почве — до нескольких десятков тысяч на 1 г. Физиологической особенностью актиномицетов, отличающей их от других почвенных грибов, является их чувствительность к кислотности среды еще большая, чем у большинства бактерий, а также то, что некоторые являются анаэробами. Биохимическая функция актиномицетов в почве состоит также в разложении органического вещества. Многие энергично разлагают целлюлозу и азотистые вещества, накопляя в последнем случае аммиак. Кроме того, следует отметить, что характерный запах почвы обусловливается присутствием в ней определенных видов актиномицетов.

Экскременты животных достаточно богаты органическими питательными материалами и представляют субстрат, на котором могут хорошо развиваться очень многие грибы. Поэтому при подходящих условиях и достаточной влажности на них вскоре появляется обильная и разнообразная микофлора. Она состоит отчасти из случайных форм, как, например, самые распространенные плесени, вроде Penicillium и др., споры которых попадают на навоз из окружающей атмосферы, а главным образом из таких, для которых такое местообитание в природе является более или менее постоянным и типичным. Собственно только последние могут быть названы настоящими копрофильными грибами. Особенно обильная микологическая флора развивается на экскрементах травоядных млекопитающих. Здесь указано свыше 700 видов грибов (без строгого, впрочем, разграничения между типичными и случайными формами). На экскрементах плотоядных их обнаружено значительно меньше — всего около 50 видов.

Состав

По своему составу копрофильная микофлора весьма разнообразна. Наиболее типичными здесь будут, однако, представители Mucoraceae. (Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium и др.), некоторые аскомицеты (главным образом представители семейств Ascobolaceae и Sordariaceae, a также некоторые Gymnoascaceae и немногие дискомицеты); из гименомицетов главным образом виды Coprinus, а также Panaeolus и некоторые другие; наконец, встречаются довольно многочисленные Fungi imperfecti (преимущественно из Hyphomycetales). Споры этих наиболее типичных представителей могут попадать на экскременты из воздуха и т. п., однако в большинстве случаев они развиваются здесь и без всякого заражения извне. Регулярное появление их объясняется тем, что их споры попадают в кишечник животного вместе с пищей и проходят через него, не теряя своей всхожести (иногда начинают даже прорастать еще в кишечнике). Ввиду этого состав копрофильной микофлоры зависит не столько от вида животного (по крайней мере в пределах более или менее ограниченных групп), сколько от состава его пищи. Эти наиболее типичные копрофильные грибы обладают рядом следующих биологических особенностей, которые обеспечивают их своеобразные условия существования.

Стойкость спор, позволяющая им без повреждения пройти через кишечник животного, подвергаясь действию повышенной температуры и пищеварительных соков. Во многих случаях они даже лучше прорастают после этого. И в лабораторных условиях, при проращивании спор, например, некоторых Ascobolaceae, применяются аналогичные воздействия в виде нагревания их в жидкости, слегка подкисленной или подщелоченной (соответственно реакции желудочного и кишечного содержимого) до 40° в течение нескольких часов, или даже до 70° и выше (до 90°) — несколько минут. Большая стойкость спор некоторых Ascobolaceae зависит в значительной степени от малой проницаемости их оболочки. При легких механических повреждениях ее прорастание происходит лучше; может быть, аналогичные повреждения получаются при прохождении спор через кишечник вместе с грубыми частицами пищи.
Активное разбрасывание спор. Здесь у копрофильных грибов имеются как раз наиболее «дальнобойные» разбрасывающие аппараты, что достигается главным образом тем, что споры в сумке (Ascobolaceae) или в спорангии (Pilobolus) отбрасываются склеенными в общую массу. Кроме того, здесь, например у Ascobolus immersus, имеются особенно крупные сумки и аскоспоры (рис. 61, 2). Споры часто окружены здесь слизистой обверткой, благодаря чему они легко прилипают к окружающим предметам.

Резко выраженные тропические изгибы. У Ascobolaceae положительно фототропична сумка, высовывающаяся значительно ко времени зрелости над общим уровнем гимения; у Sordariaceae также фототропичны хоботки перитеция; у Pilobolus — спорангиеносец (см. рис. 68). Также у многих Coprinus фототропичны длинные тонкие ножки плодовых тел, особенно же резко здесь выражены геотропические изгибы (у Coprinus plicatoides — изгиб на 90° 17′).

Благодаря указанным приспособлениям, споры копрофильных грибов, которые в некоторых случаях, как у Ascobolus immersus, образуются в очень незначительных количествах, тем не менее обеспечивают распространение гриба, прилипая к таким субстратам, как трава, растущая около кучи экскрементов, и попадая вместе с ней в кишечник травоядного животного. Такой цикл нужно считать нормальным для копрофильных грибов, но он не является для них единственно возможным, так как их споры могут прорастать и без прохождения через кишечник и заражать экскременты непосредственно. Интересно, что имеющиеся у некоторых копрофильных гименомицетов и аскомицетов конидиальные спороношения лишены указанных приспособлений для рассеивания, и самые конидии здесь не обладают обыкновенно способностью без повреждения проходить через кишечник животного. Очевидно, эти спороношения предназначены не для прохождения нормального цикла, а для упрощенного размножения гриба путем инфекции от одной порции экскрементов других, близко или далеко от нее находящихся.
Так как различные копрофильные грибы обладают разной быстротой развития, то появление их на свежих экскрементах происходит постепенно. При этом наблюдается довольно характерная смена флор; так, например, для экскрементов лошади она состоит обычно в следующем: сначала появляется вегетация быстро растущих мукоровых (Mucor mucedo, Thamnidium elegans» и др.), которая через 3—5 дней при комнатной температуре достигает своего maximum’a. Затем после «отцветания» названной флоры на экскрементах примерно недельного возраста появляется Pilobolus. После него начинают обыкновенно развиваться плодовые тела аскомицетов (Sordariaceae, Ascobolaceae), а сейчас же за ними или даже одновременно с ними появляются Coprinus и другие гименомицеты. После «отцветания» и этих форм, что происходит примерно через 15—20 дней после начала опыта, на навозе остается очень скудная и мало заметная растительность, главным образом из некоторых Fungi imperfecti; например Graphium, Stysanus, Sporodesmium. К копрофильным грибам в известной степени можно отнести, повидимому, еще ряд гименомицетов, как, например, Russula, Lactarius, Amanita и др. Их крупные, мясистые плодовые тела поедаются слизняками, насекомыми и другими животными, и споры, прошедшие через кишечник, затем прорастают, тогда как без этого добиться прорастания их очень трудно.

Сюда относятся довольно многочисленные представители как сумчатых, так и высших базидиальных грибов, особенно Polyроraсеае. Они характеризуются тем, что основным субстратом для их развития является древесина, причем большинство из них оказывает более или менее сильное воздействие на древесинные клеточные стенки субстрата и является причиной различных типов так называемого гниения древесины. Часть древесных грибов начинает свое развитие на живом дереве и относится, таким образом, к паразитам. Однако для большинства их возможно дальнейшее развитие и на отмершем дереве. Некоторые, как например, Fomes fomentarius, чаще встречаются в таких уже сапрофитных условиях. Наконец, другие древесные грибы являются чистыми сапрофитами, поселяясь исключительно на мертвой, иногда даже только на обработанной, древесине (так называемые домовые грибы). Из паразитных форм древесных грибов можно отметить в качестве примеров: Trametes pini на сосне, Fomes igniarius на различных лиственных породах, Fomes annosus на корнях сосны и ели, а иногда — и лиственных деревьев. Fomes officinalis на лиственнице, Polyporus sulfureus на лиственных породах и др. Из форм, которые, обладая способностью развиваться паразитически, тем не менее чаще встречаются на мертвых уже деревьях, можно назвать Fomes fomentarius и Fomes applanatus на разных лиственных деревьях, Polyporus betulinus на березе, Daedalea quercina на дубе, Armillaria mellea (опенок, из сем. Agaricaceae) на различных хвойных и лиственных породах. Из форм чисто сапрофитных, развивающихся только на мертвой древесине, можно указать: Lenzites sepiaria главным образом на хвойной древесине, Lentinus squamosum и Schizophyllum commune главным образом на лиственной древесине, Trametes serialis на хвойной древесине и др. Сюда же относятся так называемые домовые грибы, развивающиеся на деревянных частях зданий: Merulius lacrymans, Poria vaporaria, Coniophora cerebella, Paxillus acheruntius и некоторые другие.

Все названные древесные грибы из гименомицетов, главным образом из семейства Polyporaceae, принадлежат к числу наиболее энергичных разрушителей древесины. Вызываемые ими гнили различаются прежде всего по цвету (белая, бурая, красная, пестрая и т. д. гнили), а затем по своему расположению в центре или на периферии ствола. Таким образом, различают сердцевинную гниль, вызываемую большинством паразитных форм (трутовиков), и периферическую, которая вызывается, например, опенком, Polyporus betulinus, Fomes applanatus и др. По биохимическому характеру различают, далее, коррозионную и деструктивную гниль. Первая характеризуется тем, что гриб прежде всего действует на лигниновую часть одревеснелых клеточных стенок, сравнительно мало затрагивая сначала целлюлозную основу. Такая гниль характерна, например, для Trametes pini и Fomes applanatus. Деструктивная гниль характеризуется тем, что прежде всего одревесневшая стенка беднеет целлюлозою, а лигнин затрагивается меньше. Эта гниль вызывается особенно типично домовыми грибами. В ряде других случаев провести ясную границу между указанными двумя сортами гнилей невозможно, так как действие гриба одновременно более или менее одинаково сказывается как на содержании целлюлозы, так и лигнина.

Приведенные выше примеры касаются гниения крупных древесных частей — стволов крупных деревьев. Что касается других древесных остатков, остающихся в лесу, как сучья и пни, то они также разрушаются под влиянием своей флоры сапрофитных грибов, главным образом многочисленных пирено- и дискомицетов (Xylaria, Hypoxylon, Nectria, Helotium, Patellaria, Mollisiaceae), также многих дрожалковых и гименомицетов (опенок на пнях, ряд Polyporaceae, Hydnaceae, Thelephoraceae) и, наконец, многих Fungi imperfecti. Эта флора меняется по мере разрушения древесины и, в конце концов, через 5—6 лет ведет обыкновенно к тому, что даже массивные пни в лесу совершенно разрушаются. Любопытно, что кора при этом значительно дольше противостоит разрушению, чем, казалось бы, более прочная древесина. Это объясняется биохимическими свойствами указанных грибов, действующих именно на древесину. Другие, которые развиваются преимущественно на коре, уступают им в силе роста и многочисленности.

Попадая в почву, древесина также, в конце концов, разрушается и, надо думать, главным образом, под влиянием грибов. Однако этот процесс, происходящий в почве, изучен очень слабо. Весьма вероятно, что в нем принимают главное участие некоторые из обычных почвенных грибов (Ghaetomium, Fusarium, Penicillium, Trichoderma), известных как энергичные разрушители целлюлозы в почве. Наличие в почве также и других веществ, в том числе и азотистых, которыми так бедна древесина, повидимому, дает им возможность оказывать достаточно энергичное воздействие и на одревесневшие стенки. Опыты и наблюдения над такими деревянными конструкциями, которые вместе с тем достаточно богаты азотистыми веществами (главным образом белковыми в виде клея), показывают, что получаемая при этом азотистая подкормка гриба значительно усиливает его древоразрушающую способность. Это установлено для таких форм, как Chaetomium, Verticillium и др., которые без этого почти не действуют на древесину. Аналогичные соотношения могут иметь место и в почве. Мицелий грибов содержит в среднем около 4—5% азота, а питается он в почве растительными остатками, где содержание азота около 0,3—2% (а в древесине около 0,16% азота). Естественно, что при этих условиях гриб, хорошо обеспеченный углеродом, которого он из целлюлозы может усваивать до 30—40%, испытывает недостаток в азотистом питании. Поэтому подкормка его, в виде каких-нибудь попадающих в почву азотистых соединений, может значительно стимулировать его развитие и ферментативную деятельность, в том числе и разложение целлюлозы и древесины.

Нужно еще отметить, что древесина, погруженная в воду или в почву, насыщенную водой, разрушается очень медленно. Это зависит от большой аэробности всех древоразрушающих грибов, которые поэтому развиваются на древесине только при некотором неполном насыщении ее водой, причем пределы этого насыщения различны для различных видов; наиболее низкие для Merulius lacrymans: от 20 до 60% абсолютной влажности.

От грибов, разрушающих древесину, отличаются те, которые вызывают главным образом изменение ее цвета, не влияя значительно на ее механические свойства. Из них известны особенно возбудители «синевы» в хвойной древесине. Главным образом это будет Ceratostomella (из пиреномицетов), а также некоторые другие. Названные грибы питаются преимущественно содержимым клеток, почти не затрагивая клеточных стенок. Известна также зеленая окраска преимущественно лиственной древесины, вызываемая дискомицетами Сhlоrosplenium aeruginosum. Эти грибы выделяют пигмент, окрашивающий в зеленый цвет клеточные стенки субстрата. Желтая окраска дубовой древесины вызывается гифомицетом Eidamia, розовая окраска древесины различных пород вызывается некоторыми видами Fusarium, Penicillium и др., красная окраска — Patellea sanguinea.

Сюда относятся главным образом низшие формы: представители Ghytridiales, Saprolegniales, Monoblepharidales и низшие Peronosporales, как некоторые виды Pythium. Одни из них живут сапрофитно в воде, другие паразитируют главным образом на водорослях. Для всех этих простейших форм водная жизнь является первичной. Они связаны с водной средой не только своим вполне погруженным мицелием, но и размножением, которое осуществляется почти у всех при посредстве зооспор. Кроме них, имеется некоторое сравнительно небольшое количество грибов, которые аналогично некоторым цветковым растениям вторично приспособились к водным условиям. Среди них есть и сапрофиты и паразиты. Из сапрофитов в загрязненных пресных водах встречаются нередко представители Aspergillaceae, виды Fusarium и другие вообще широко распространенные формы. Они представлены в воде или только стерильным мицелием, или приобрели способность развивать здесь и свои спороношения (например Fusarium). Часто указывается также на обильное развитие в загрязненных водах мукоровых грибов, представленных обыкновенно в виде стерильного мицелия и обозначаемых поэтому без уточнения вида, как Mucor sp. Однако исследования Разумова (1935) показали,что обозначаемый таким образом организм относится совсем к другой группе грибов, — к низшим пероноспоровым. Автор устанавливает для него новый вид, Nematosporangium Nikitinskii.

Из паразитов в пресных водах встречаются, например, представители Sphaeriaceae (некоторые Sphaeria, Leptosphaeria и др.), а также ряд Fungi imperfecti (некоторые Ramularia, Phoma и др.)- Интересно отметить здесь специально Leptosphaeria fluviatilis, паразитирующую на пресноводной багряной водоросли Lemanea.

В море грибы встречаются значительно реже, чем в пресных водах, и главным образом в качестве паразитов морских водорослей. Так, на синезеленых и некоторых других развиваются некоторые хитридиевые, а на бурых и красных кроме того паразитные аскомицеты: Dothidella laminariae, Physalospora corallinarum, Leptosphaeria marina и немного других.

Несмотря на очень большое число исследований, которые целиком или отчасти посвящены изучению флоры грибов и их географии, на основании их нельзя еще нарисовать какой-либо общей картины распределения грибов по земной поверхности. В этом отношении микогеография не может идти ни в какое сравнение с сравнительно хорошо разработанной географией высших растений. Однако, так как грибы связаны в своем распространении с высшими автотрофными растениями, то некоторые положения географии и флористики последних могут осветить отчасти микогеографию и ее перспективы. В интересной статье канадского миколога-флориста Bisby (1933) приводятся следующие данные относительно флоры Северной Америки:

Из таблицы видно, что число видов грибов, поселяющихся на растениях, в среднем в 4 раза превышает число видов растений хозяев. Аналогичные результаты получаются и в том случае, если взять совокупность флоры какой-нибудь менее обширной страны или области, достаточно изученной в флористическом отношении. Так, в флоре Дании содержится около 1400 видов цветковых растений и 3324 вида грибов (паразитов и сапрофитов). В флоре провинции Манитоба в Канаде на 1122 вида цветковых приходится 2100 видов грибов. Если взять более узкие районы, то получится еще большая разница. Так Bisby на площади в несколько квадратных миль по течению Красной реки в Канаде обнаружил 354 вида цветковых растений и 1280 видов грибов.

Отсюда можно было бы сделать вывод, что общее число видов грибов на земном шаре в несколько раз превосходит число видов покрытосеменных растений, которых, как известно, насчитывается около 160 000. Однако в это положение нужно внести большую поправку в виду более широкого распространения видов грибов по сравнению с высшими растениями. Так, в Индии только 6% цветковых растений, общих с Европой, а грибов—23%.

Принимая указанную поправку, тем не менее можно думать, что общее число видов грибов очень велико и значительно превышает те 75—80 тыс., которые описаны до сих пор, при том главным образом из Европы и Северной Америки. А между тем, тропические страны, почти совсем не изученные в микологическом отношении, по богатству и разнообразию растительности далеко превосходят страны умеренного пояса, и их более подробное изучение несомненно обнаружит еще очень много новых видов грибов.

Из изложенного можно сделать выводы, во-первых, о большом числе видов грибов, возможно, не уступающем числу видов высших растений, во-вторых, о том, что богатство грибной флоры должно в общем возрастать параллельно с возрастанием богатства флоры высших растений. Последнее положение можно подкрепить некоторыми примерами. Так, на огромной площади Гренландии обнаружено 629 видов грибов, на Шпицбергене 250 и на Новой Земле 175. При этом нужно иметь в виду, что названные острова довольно хорошо обследованы в микологическом отношении. Если сравнить указанные для них цифры с теми, которые установлены на сравнительно небольших площадях Дании (больше 3000 видов) и Манитобы (больше 2000 видов), то получится очень большая разница, которая в первую очередь должна объясняться бедностью флоры высших растений в арктических странах, по сравнению со сравнительным богатством ее в странах умеренного пояса. Мы не можем привести для сравнения аналогичных данных для тропических стран ввиду малой изученности их в микологическом отношении, но надо думать, что там грибная флора должна быть еще значительно богаче видами, параллельно с богатством флоры высших растений.

Представляет интерес не только количественное, но и особенно качественное различие грибных флор разных стран и климатов. Здесь нужно прежде всего указать, что среди грибов имеется не мало убиквистов, т. е. таких, которые распространены почти всюду. Таковы обычные плесени из мукоровых и Aspergillaceae, хотя и здесь отдельные виды оказываются более узко ограниченными в своем распространении. Например, Penicillium italicum и Penicillium digitatum, в противоположность многим другим видам этого рода, ограничены в Европе Средиземноморскими странами и попадают к нам только завезенными на плодах цитрусовых. Можно думать, что вообще большинство фикомицетов являются космополитами. Так, 85% из видов флоры Манитобы являются общими с Европой. Также космополитичны в значительной степени почвенные гименомицеты. Многие виды их указаны и для арктики, и для стран умеренного климата Европы и Северной Америки. Из гастеромицетов можно указать на Phallaceae и особенно на группу Clathreae, как связанную преимущественно с тропиками. Такое же преимущественно тропическое распространение имеют Podaxaceae и Terfeziaceae. Из дискомицетов больше половины видов Манитобы общие с Европой. Что же касается пиреномицетов, то они, как более тесно связанные с определенными растительными субстратами (многие из них паразиты), показывают значительно больше различий состава во флоре отдельных стран.

Аналогичные закономерности наблюдаются для микроскопических сапрофитов. Например, среди дрожжей представители рода Saccharomyces распространены преимущественно в умеренном климате северного полушария (Европа и Северная Америка), а виды Schizosaccharomyces — в тропической и субтропической Африке.

Распространение паразитных форм связано, конечно, с распространением питающих их растений, причем, однако, ареалы тех и других не всегда совпадают. Например Peronospora parasitica со своим хозяином Capsella bursa pastoris распространена по всему свету; то же можно сказать о Peronospora hiemalis на лютиковых и о многих других. Наоборот, существуют паразиты с более узкими ареалами, чем питающие их растения. Например, Puccinia oederi на Pedicularis oederi встречается в Норвегии, но отсутствует в Альпах, где соответственное растение также распространено. Из других ржавчинных грибов можно указать на разнохозяйственных Chrysomyxa ledi и Chrysomyxa Woronini. Оба эти вида имеют эцидиальное, спороношение на ели, а уредотелейто на багульнике. Но тогда как Chrysomyxa ledi очень распространена, например, в окрестностях Ленинграда, Chrysomyxa Woronini там почти отсутствует, но очень распространена в Финляндии. Очевидно, граница ареала последнего вида проходит севернее Ленинграда.

Аналогичное явление можно отметить для твердой головни пшеницы. В Европе и средней части РСФСР она вызывается видами Tilletia tritici, тогда как на юго-востоке Советского Союза (Казахстан, Северный Кавказ) появляется и даже делается преобладающим другой вид — Tilletia laevis. Также обстоит дело в некоторых районах Малой Азии. И в данном случае мы имеем проявление различных ареалов двух указанных видов.

В некоторых, но далеко не всех случаях, ограниченное распространение паразита легко объясняется его физиологическими особенностями. Так, головня лука (Urocystis cepulae) не идет в субтропические страны, где лук также культивируется, вследствие неподходящих температурных условий (optimum прорастания спор этого гриба 18°, a maximum 28°). Наоборот, Fusarium lini (на льне) больше распространен в теплых странах, чем в холодных, вследствие своих более высоких требований к температуре.

В других случаях несовпадение распространения паразита и питающего растения объясняется тем, что первый еще не закончил своего распространения. Это обусловливает возможность занесения паразита в новые страны, где он нередко начинает распространяться даже лучше, чем у себя на родине. Известно значительное количество таких занесений особенно для паразитов культурных растений. Так, в Европу из Америки в 40-х годах XIX в. занесены Phytothora infestans на картофеле и Oidium Tuckeri (Uncinula spiralis) на винограде. В 70-х годах XIX в. таким же образом занесена Plasmopara viticola на винограде. В середине того же XIX в. в Европу из Чили занесена Puccinia malvacearum, которая сейчас распространена по всем странам на различных мальвовых. В самом начале XX в. из Америки же в Европу занесена Sphaerotheca mors uvae на крыжовнике. В свою очередь обратно из Европы в Северную Америку занесен Gronatrium ribicola на Pinus strobus. Распространение этого последнего паразита шло сложным путем Он родом из Восточной Сибири, где развивается на кедровой сосне (Pinus cembra). Занесенный в Западную Европу, он встретился там с американской веймутовой сосной (Pinus strobus), разводимой преимущественно в качестве паркового растения. Она оказалась также заражаемой, и гриб стал развиваться на ней. Затем уже из Европы в первой декаде XX в. он был занесен в Северную Америку, где веймутовая сосна является основной лесной породой, и с тех пор чрезвычайно там размножился, принося ежегодно многомиллионные убытки лесному делу. Любопытно, что такое более сильное развитие паразита в новом месте, чем у себя на родине, наблюдается очень часто. Оно отмечается и для других примеров, приведенных выше. Причину этого явления нужно видеть в том, что на родине у себя паразит и питающее его растение проделали длинную совместную эволюцию, в результате которой особенно чувствительные расы хозяев постепенно вымерли и остались только те, которые могут выживать в присутствии данного паразита. Таким образом, установилось известное равновесие.

При занесении в новую страну паразит может встретить там совершенно нетронутую в указанном направлении почву, и в результате получается буйное развитие его.

Что касается распространения целых групп паразитных грибов, то здесь также можно отметить некоторые закономерности. Например, такая характерная группа поверхностных паразитов, как семейство Erysiphaceae, свойственна преимущественно умеренным широтам. Под тропиками его заменяют близкие систематически и сходные биологически семейства Perisporiaceae и Microthyriaceae. Также преимущественно тропическое распространение имеют Dothideales. Далее, как на тропические, можно указать на ряд оригинальных представителей Hypocreales, имитирующих нередко своим внешним видом представителей других групп (Gorallomyces, Ascopolyporus и другие, описанные Мöllеr из Бразилии; рис. 183). Для тропических же лесов характерны виды Hexagonum (около 50 видов из Polyporaceae), заменяющие там наших трутовиков (из родов Polyporus, Fomes и др.) Наконец, можно указать еще на род Gyttaria. Все виды этого оригинального дискомицета, паразитирующего на Nothofagus, известны только из южного полушария (Патагония, Огненная Земля, Тасмания).

Для такой типичной группы паразитов, как Uredinales, которая вместе с тем и наилучше изучена, можно также указать ряд закономерностей географического распространения. Так, семейство Melampsoraceae распространено преимущественно в умеренном климате северного полушария. Только немногие виды, паразитирующие на папоротниках, встречаются и под тропиками. Другое большое семейство, Pucciniaceae, распространено по всему свету. Однако и здесь есть грибы, характерные для тропиков (Hemileieae, Oliveae); представители же наиболее крупных родов — Puccinia и Uromyces — встречаются как в умеренно-холодном, так и в тропическом климате. Сравнение флор ржавчинников Европы и Северной Америки, т. е. стран в общем с близкими климатическими условиями, показывает тем не менее значительные отличия. Родовой состав в общем очень близок, что же касается видового, то здесь из 500 приблизительно видов, известных для каждой страны, только 150 оказываются общими.

Вообще для ржавчинных грибов, как облигатных паразитов, связь их распространения с распространением растений хозяев является особенно тесной. Она еще усложняется для многочисленных здесь разнохозяйственных форм, которые требуют наличия двух различных хозяев, притом находящихся в небольшом пространственном отдалении друг от друга. Поэтому выступают весьма интересные связи распространения разнохозяйственных ржавчинных грибов с определенными фитоценозами. Это можно пояснить несколькими примерами. В составе болотистого луга можно обыкновенно найти следующие цветковые растения: Carex Goodenoughii, Molinia coerulea, Orchis latifolia, Parnassia palustris, Pedicular is palustris, Salix repens. Все они в соответственных парах являются хозяевами для следующих разнохозяйственных ржавчинников: Puccinia paludosa, Pucc. uliginosa, Puce. moliniae, Melampsora orchidis-repentis.

Для незаболоченного луга можно указать следующих ржавчинников и их хозяев: Puccinia perplexans (на Alopecurus pratensis и Ranunculus acer), Uroniyces dactylidis (Dactylis glomerata и Ranunculus bulbosus или repens), Uromyces poae (виды Роа и Ranunculus ficaria или repens), Puccinia angelicaebistortae (Polygonum bistorta и Angelica silvestris или Carum carvi).

В сосново-смешанном лесу: Melampsora pinitorqua (Pinus silvestris и Роpulus tremula), Coleosporium senecionis (Pinus silvestris и виды Senecio), Coleosporium campanulae (Pinus silvestris и виды Campanula), Coleosporium melampyri (Pinus silvestris и Melampyrum pratense), Coleosporium pulsatillae (Pinus silvestris и Pulsatilla). Входящий во все указанные пары Pinus silvestris является эцидиальным хозяином перечисленных и многих других разнохозяйственных ржавчинников.

В широколиственном лесу: Puccinia coronata (Rhamnus frangula и Calamagrostis), Gymnosporangium juniperinum (Sorbus aucuparia и Juniperus communis), Melampsora Klebahni (Corydalis и Populus tremula), Melampsora evonymi-caprearum (Evonymus europaea и Salix caprea), Melampsora Rostrupii (Mercurialis perennis и Populus tremula), Puccinia coronifera (Rhamnus cathartica и Avena, Lolium, Festuca, Alopecurus). Приведенные примеры взяты из северо-германской растительности. К сожалению, у нас аналогичные соотношения остаются обыкновенно вне поля зрения как фитоценологов, так и микологов.

Из других экологических моментов географии ржавчинников можно указать на связь между климатическими условиями и распространением форм с разным циклом развития. Здесь отмечается в общем, что формы с полным циклом развития преобладают в умеренно-теплом климате, тогда как в арктике и в высокогорных условиях преобладают формы с укороченным циклом (micro- и отчасти lepto-). Например, в Норвегии 60% рода Puccinia принадлежит к micro-и lepto-, тогда как в Италии они составляют только 30%. Аналогично в горном Заревшане, по данным Комарова, в альпийском поясе из 10 видов ржавчинных грибов 8 принадлежат к micro-формам, тогда как у подножия гор число их не превосходит числа полных форм.

Указанные явления объеняются короткостью вегетационного периода в арктике или высоко в горах, а это повело за собой эволюцию ржавчинных в сторону сокращения слишком длинного для таких условий полного цикла развития. Аналогичное сокращение цикла развития отмечается также для засушливых местностей, где вегетация идет только весной или вообще в более влажный период.

Из других экологических факторов, имеющих большое значение для распространения как сапрофитных, так и паразитных грибов, можно указать на влажность и состав почвы. Относительно влажности, как уже было отмечено в главе VIII (Влажность), можно сказать, что грибы в общем более распространены в условиях повышенной влажности. Однако некоторые более приспособлены к ксерофитным условиям. К числу таких можно отнести отчасти Erysiphaceae, которые обильнее развиваются и у нас в сухое лето. Некоторые из них, как Leveillula, являются уже довольно типичными ксерофитами. Leveillula, особенно распространена в сухих степях Передней и Средней Азии, где развивается в такой массе, что определяет даже характер пейзажа с растительностью, серой от массы покрывающего ее паразита.

Из крупных почвенных грибов можно указать, как на ксерофитов, на некоторых гастеромицетов, например Geaster на песках у нас на юге, многих представителей Podaxaceae или Battarea. Последняя распространена, например, у нас в полупустынях Казахстана, на глинистых почвах, называемых «такыр», которые столь тверды в обычную там засуху, что подкованная лошадь не оставляет на них следов. Что касается состава почвы, то здесь, кроме органических веществ, во многих случаях имеет большое значение и минеральная часть ее. В этом отношении имеется довольно много данных относительно распределения почвенных гименомицетов и других крупных грибов. Таким образом, можно различить грибы, связанные с солончаковыми почвами, песчаными, известковыми и т. д. В качестве примеров можно привести следующие для солончаковых почв: Lepiota littoralis, Battarea и некоторые Secotiaceae. Для песчаных почв: Phallus imperialis, Thelephora terrestris, Hydnum squamosum, Lepiota procera, Boletus cyanescens, Elaphomyces. Для известковых (щелочных) почв: Amanita caesarea, Amanita verna, Lepiota granulosa, Clitocybe geotropa, Tricholoma album, Cortinarius fulgens, Boletus satanas, Lycoperdon coelatum. Для неизвестковых (большей частью кислых): Amanita virosa, Lepiota procera, Lactarius turpis, Russula amoena, Cortinarius muscosus, Boletus bovinus.
На значение некоторых других экологических факторов в распространении грибов было указано особенно в главе VIII. Здесь же в качестве итога можно только отметить, что наиболее богатую числом видов и особей грибную форму можно найти в лесу ввиду большого богатства здесь растительных субстратов как живых, так и мертвых, и ввиду того, что здесь обычно имеется повышенная влажность, столь существенная для развития большинства грибов. Наш лес умеренного климата при этом значительно превосходит тропический богатством крупными почвенными и древесными формами грибов; тропические большей частью мелки и мало заметны (исключение представляют Phallaceae).

Первое необходимое условие — это жидкая вода, которая дает возможность осуществиться тем осмотическим явлениям, предшествующим прорастанию, о которых упоминалось выше. Правда, нередко можно видеть, что споры грибов начинают прорастать на поверхности стекла влажной камеры, на дно которой налита вода, т. е. как бы просто в насыщенной водяными парами атмосфере, однако, надо полагать, что здесь на спорах и между ними происходит конденсация росы, т. е. фактически имеется капельножидкая вода.

Споры некоторых грибов прорастают просто в воде, и питательные вещества в ней не только не способствуют, но даже мешают прорастанию. К числу таких принадлежат преимущественно споры облигатных паразцтов, как Uredinales, Erysiphaceae. Прорастание их происходит только за счет уже имеющихся в споре питательных материалов, и к сапрофитному питанию они не способны. Огромное большинство других грибов, сапрофитов и факультативных паразитов, лучше прорастает в жидкостях, содержащих питательные вещества. У некоторых, как, повидимому, у большинства мукоровых, прорастание спор в чистой воде происходит крайне редко. Очевидно, приток питательных материалов из окружающей среды для этих форм, приспособленных к сапрофитному питанию, является необходимым источником энергии для прорастания. Такой же характер носят споры Pleurage, Сoprinus и др. Все это копрофильные грибы, которые в природе встречаются на экскрементах, т. е. в среде с обеспеченным запасом питательных веществ.

Присутствие кислорода также, повидимому, является необходимым условием прорастания спор, хотя во многих случаях оно возможно и при пониженном количестве его, но при этих условиях прорастание идет обычно значительно медленнее. Значение кислорода подчеркивается еще тем обстоятельством, что при проращивании спор в различных жидкостях наиболее обильное и быстрое прорастание показывают часто споры, которые только лежат на поверхности жидкости, но не погружены в нее. Из других газов можно специально отметить СO₂. Как мы видели выше, большое содержание углекислоты подавляет вегетативный рост, на прорастании же спор такого действия не замечается. Так, споры Penicillium прорастают при 60% СO₂, a Plasmopara viticola — при 70%; в некоторых случаях отмечается даже стимуляция прорастания при повышении содержания СO₂ (у хламидоспор головневых). Возможно, что значение углекислого газа заключается в подкислении среды, что в свою очередь увеличивает активность гидролизующих ферментов.

Влияние температуры

Относительно значения температуры для прорастания спор имеются очень многочисленные исследования, произведенные особенно над паразитными грибами с целью выяснения условий инфекции. Однако нужно отметить, что эти исследования в лабораторной обстановке с постоянными температурами не могут быть прямо перенесены в условия природы, где мы имеем постоянные колебания температуры. Для прорастания телейтоспор ржавчинных грибов такие колебания температуры во время зимовки оказывают явно благоприятное действие на прорастание. То же в более узких пределах относится к незимующим уредоспорам и эцидиоспорам. Так, в опытах Эриксона (1894) временное охлаждение уредоспор до 0°С сильно повышало их прорастание. В природе подобное значение имеет утренняя роса, сопровождаемая обычно значительным понижением температуры («злая роса» народного представления, после которой наблюдается сильное развитие ржавчины на хлебах). Из различных лабораторных наблюдений выясняется, что кардинальные температурные точки для разных грибов оказываются не одинаковыми и нередко ясно не совпадают с соответственными точками вегетативного роста. В среднем для очень многих грибов minimum прорастания лежит около 3—5°С и даже ниже, optimum — около 15°С для некоторых паразитов (Uredinales) и около 20—25° для большинства сапрофитов; maximum 35—40°С. В частности:

В приведенной таблице обращают на себя внимание различия кардинальных температурных точек для разных видов Ustilago. В общем для Ust. maydis и Ust. panici miliacei они заметно выше, чем для других видов (Ust. avenae и др.) В этом явлении нужно видеть отражение более южного происхождения кукурузной и просяной головни.

У пероноспоровых кардинальные точки часто лежат очень низко. Например у Albugo Candida min.=0°С, opt.=10°С, max.=25°С. У Phytophthora infestans optimum прорастания = 10—13°С, тогда как для роста мицелия opt.=24°С. У некоторых разрушителей древесины весьма сближены opt. и max. Например у Merulius lacrymans opt.=18—22°С; max.=26°С. Некоторые более термофильные формы имеют optimum выше 30°С. Таковы, например, Aspergillus fumigatus (паразиты теплокровных животных), некоторые копрофильные грибы, а также некоторые дрожжи.

Свет

Умеренной яркости свет в большинстве случаев не оказывает влияния на прорастание спор, равно как и на дальнейший рост мицелия, и лишь очень яркое освещение прямыми солнечными лучами подавляет прорастание.

Состав среды

Подходящий для прорастания состав среды, конечно, может быть различным для разных спор. Как уже было указано выше, для спор паразитов часто достаточно простой воды для прорастания, тогда как сапрофиты требуют обыкновенно наличия в ней питательных веществ, пригодных и для дальнейшего роста мицелия. Наиболее обычные и легко культивируемые плесневые грибы оказываются в этом отношении очень неприхотливыми, прорастая на очень различных средах. Другие требуют более определенных и узко ограниченных условий для прорастания спор, так что подобрать состав среды для этого является нередко далеко не легкой задачей. В качестве первого приближения обычно употребляют отвары или вытяжки на холоду из тех естественных субстратов, на которых данные грибы развиваются в природе. К ним прибавляют те или иные количества сахара.

Не малое значение для прорастания спор имеет реакция среды. Правда, некоторые споры обнаруживают в этом отношении большую толерантность; например, аскоспоры Taphrina deformans прорастают в пределах от рН=3,3 до рН=9,6. Однако большинство других имеет optimum прорастания в ясно кислом интервале, около рН=4—5. Такая реакция в общем соответствует наибольшей активности гидролитических ферментов, что, может быть, и обусловливает наилучшее прорастание спор.

Стимуляторы прорастания

В ряде случаев отмечается значительное улучшение прорастания спор от прибавления к питательной среде кусочков живых тканей некоторых растений, причем не обязательно тех, на которых данные грибы нормально развиваются. То же достигается действием отваров тканей, почвенной вытяжки или иногда просто более густым посевом спор. Выше в главе VIII было уже указано на вероятное значение таких факторов для роста грибов. Вероятно, и при прорастании спор имеют значение те же причины в виде доставки им стимулирующих веществ типа биоса. С другой стороны, не исключена возможность, что в некоторых случаях здесь действуют поверхностно активные вещества, как фосфатиды(Меlin), или просто накопление в среде СO₂, выделяемого внесенной живой тканью или большим количеством спор при посеве. Выше было уже указано на значение этого газа для прорастания. Здесь можно привести еще как пример, что для спор многих головневых устанавливается optimum прорастания при содержании СO₂ около 15% от общего состава атмосферы.

В ряде других случаев прорастание трудно прорастающих спор улучшается, например, предварительной обработкой слабыми кислотами (Ustilago striaeformis, Merulius lacrymans — после обработки лимонной кислотой) или щелочами, парамич хлороформа, повышенной температурой (для многих копрофильных грибов несколько минут t° 50—70°C и даже выше); далее, нередко помогают механические повреждения наружной оболочки споры, что облегчает поступление воды и т. п.

При всех разнообразных экспериментальных подходах тем не менее споры очень многих грибов с большим трудом дают прорастание или совсем не прорастают. Так, трудно прорастают споры многих шляпных гименомицетов, особенно представителей рода Boletus. To же отмечается у трюфелевых и гастеромицетов. У последних лишь в недавнее время удалось добиться прорастания спор, у Lycoperdon, Crucibulum, Cyathus, Sphaerobolus и установить благодаря этому у последних трех гетероталлизм (Schwarz, 1935; Fries, 1936; Lorenz, 1933).

Распространено мнение, что такие трудно прорастающие или совсем не прорастающие в культуре споры, как у многих гименомицетов, гастеромицетов и трюфелей, в природе должны пройти через кишечник тех или иных животных, поедающих плодовые тела указанных грибов (см. стр. 142).

Кроме указанных внешних-условий, на прорастание спор влияет, конечно, и их внутреннее состояние, зависящее как от характера споры (покоящаяся, пропагативная), так и от возраста и условий предварительного хранения. Выше было указано на прорастание ооспор Plasmopara viticola в зависимости от возраста их. То же можно наблюдать у многих зимующих телейтоспор Uredinales. Если добиться преждевременного прорастания их еще в зимние месяцы, то энергия прорастания (% проросших спор за данный промежуток времени) окажется очень небольшой, затем она увеличивается, достигая в первые месяцы лета maximum’a, и постепенно падает к осени. Следующей зимой добиться прорастания большей частью не удается. Аналогичное наблюдается и у пропагативных спор. Например, конидии Colletotrichum с 3-дневной культуры прорастали на 95%, с 29-дневной — на 99%, с 77-дневной — на 44%. Конидии Botrytis cinerea, хранившиеся «6 недель, требуют вдвое больше времени для прорастания, чем 10-дневные. У Phytophthora infestans от возраста конидий зависит даже самый характер их прорастания: молодые прорастают, как правило, в зооспорангий, а более старые — вегетативно в мицелий.

Как было указано выше, прорастание спор может быть фруктификативным и вегетативным, причем наиболее обычным является второй способ. Начальные стадии всякого прорастания выражаются в том, что спора впитывает из окружающей среды воду и нередко при этом значительно увеличивается в размерах, растягивая свою оболочку (у мукоровых грибов, например, нередко увеличение споры раза в два по диаметру) (рис. 74,1).

Это явление зависит от повышения тургора прорастающей споры, что в свою очередь обусловливается ферментацией запасных веществ ее и превращением их в растворимые осмотически действующие вещества. В связи с их накоплением в прорастающей споре появляются вакуоли. При прорастании обыкновенно бывает заметно, как капли жира начинают исчезать, разбиваясь предварительно на более мелкие капельки. Очевидно, здесь происходит процесс ферментации его. Когда споровая оболочка достаточно растянута, менее растяжимый экзоспорий так или иначе разрывается и происходит дальнейшее растягивание более эластичного эндоспория. У спор, снабженных ростковыми порами, эндоспорий дает сосочкообразные выпуклины как раз в этих более тонких и слабых местах, причем, если ростковых пор несколько, то такие выпуклины могут образоваться против многих из них. Например в уредоспорах злаков образуется 3 сосочка, а у крупных аскоспор лишайников Mycoblastus и Ochrolechia — несколько десятков (рис. 71, 3).

В случае отсутствия ростковых пор происходит разрыв экзоспория или узкой трещиной, или на отдельные кусочки (у некоторых Ascobolus), или, наконец, круговой щелью, отделяющей особую крышечку, как в покоящихся спорах многих хитридиевых.

При наиболее типичном фруктификативном прорастании содержимое споры распадается внутри ее на отдельные участки, которые через разрыв споровых оболочек выходят наружу в виде зооспор и т. п. (покоящиеся споры хитридиевых, ооспоры многих пероноспоровых (рис. 73, 3).

В других случаях после разрыва эндоспорий вытягивается в более или менее длинную ростковую трубочку, которая уже и образует споры, служащие для размножения. При этом они образуются или в спорангиях (зиготы мукоровых, ооспоры Achlya polyandra), или поверхностно (телейтоспоры ржавчинных) (рис. 73, 3). Таким образом, этот второй способ является в известной степени переходным к более распространенному чисто вегетативному прорастанию, при котором сосочкообразные выпуклины эндоспория разрастаются в гифы мицелия с неограниченным ростом и более или менее обильным ветвлением. С другой стороны, очень нередко обычные пропагативные споры с вегетативным прорастанием при неблагоприятных условиях (недостаток питательных веществ) дают короткую ростковую трубочку, на конце которой отчленяется вторичная конидия. Этот способ может быть отчасти примером обратного перехода от вегетативного к фруктификативному прорастанию. Вместе с тем он может рассматриваться как переход к прорастанию почкованием, что широко распространено среди различных групп как аскомицетов, так и базидиомицетов (рис. 73, 2).

В случае прорастания многоклетных спор каждая клетка их прорастает обыкновенно самостоятельно. Наконец, в некоторых случаях наблюдается, что спора, бывшая первоначально одноклетной, делится перед прорастанием на несколько клеток, в дальнейшем прорастающих каждая самостоятельно. Этот способ особенно типичен для базидиоспор некоторых базидиомицетов: Auriculariales, Tremellales из фрагмобазидиомицетов или Vuilleminia и Ехоbasidiales — из автобазидиомицетов.