Географическое распространение

Несмотря на очень большое число исследований, которые целиком или отчасти посвящены изучению флоры грибов и их географии, на основании их нельзя еще нарисовать какой-либо общей картины распределения грибов по земной поверхности. В этом отношении микогеография не может идти ни в какое сравнение с сравнительно хорошо разработанной географией высших растений. Однако, так как грибы связаны в своем распространении с высшими автотрофными растениями, то некоторые положения географии и флористики последних могут осветить отчасти микогеографию и ее перспективы. В интересной статье канадского миколога-флориста Bisby (1933) приводятся следующие данные относительно флоры Северной Америки:

Из таблицы видно, что число видов грибов, поселяющихся на растениях, в среднем в 4 раза превышает число видов растений хозяев. Аналогичные результаты получаются и в том случае, если взять совокупность флоры какой-нибудь менее обширной страны или области, достаточно изученной в флористическом отношении. Так, в флоре Дании содержится около 1400 видов цветковых растений и 3324 вида грибов (паразитов и сапрофитов). В флоре провинции Манитоба в Канаде на 1122 вида цветковых приходится 2100 видов грибов. Если взять более узкие районы, то получится еще большая разница. Так Bisby на площади в несколько квадратных миль по течению Красной реки в Канаде обнаружил 354 вида цветковых растений и 1280 видов грибов.

Отсюда можно было бы сделать вывод, что общее число видов грибов на земном шаре в несколько раз превосходит число видов покрытосеменных растений, которых, как известно, насчитывается около 160 000. Однако в это положение нужно внести большую поправку в виду более широкого распространения видов грибов по сравнению с высшими растениями. Так, в Индии только 6% цветковых растений, общих с Европой, а грибов—23%.

Принимая указанную поправку, тем не менее можно думать, что общее число видов грибов очень велико и значительно превышает те 75—80 тыс., которые описаны до сих пор, при том главным образом из Европы и Северной Америки. А между тем, тропические страны, почти совсем не изученные в микологическом отношении, по богатству и разнообразию растительности далеко превосходят страны умеренного пояса, и их более подробное изучение несомненно обнаружит еще очень много новых видов грибов.

Из изложенного можно сделать выводы, во-первых, о большом числе видов грибов, возможно, не уступающем числу видов высших растений, во-вторых, о том, что богатство грибной флоры должно в общем возрастать параллельно с возрастанием богатства флоры высших растений. Последнее положение можно подкрепить некоторыми примерами. Так, на огромной площади Гренландии обнаружено 629 видов грибов, на Шпицбергене 250 и на Новой Земле 175. При этом нужно иметь в виду, что названные острова довольно хорошо обследованы в микологическом отношении. Если сравнить указанные для них цифры с теми, которые установлены на сравнительно небольших площадях Дании (больше 3000 видов) и Манитобы (больше 2000 видов), то получится очень большая разница, которая в первую очередь должна объясняться бедностью флоры высших растений в арктических странах, по сравнению со сравнительным богатством ее в странах умеренного пояса. Мы не можем привести для сравнения аналогичных данных для тропических стран ввиду малой изученности их в микологическом отношении, но надо думать, что там грибная флора должна быть еще значительно богаче видами, параллельно с богатством флоры высших растений.

Представляет интерес не только количественное, но и особенно качественное различие грибных флор разных стран и климатов. Здесь нужно прежде всего указать, что среди грибов имеется не мало убиквистов, т. е. таких, которые распространены почти всюду. Таковы обычные плесени из мукоровых и Aspergillaceae, хотя и здесь отдельные виды оказываются более узко ограниченными в своем распространении. Например, Penicillium italicum и Penicillium digitatum, в противоположность многим другим видам этого рода, ограничены в Европе Средиземноморскими странами и попадают к нам только завезенными на плодах цитрусовых. Можно думать, что вообще большинство фикомицетов являются космополитами. Так, 85% из видов флоры Манитобы являются общими с Европой. Также космополитичны в значительной степени почвенные гименомицеты. Многие виды их указаны и для арктики, и для стран умеренного климата Европы и Северной Америки. Из гастеромицетов можно указать на Phallaceae и особенно на группу Clathreae, как связанную преимущественно с тропиками. Такое же преимущественно тропическое распространение имеют Podaxaceae и Terfeziaceae. Из дискомицетов больше половины видов Манитобы общие с Европой. Что же касается пиреномицетов, то они, как более тесно связанные с определенными растительными субстратами (многие из них паразиты), показывают значительно больше различий состава во флоре отдельных стран.

Аналогичные закономерности наблюдаются для микроскопических сапрофитов. Например, среди дрожжей представители рода Saccharomyces распространены преимущественно в умеренном климате северного полушария (Европа и Северная Америка), а виды Schizosaccharomyces — в тропической и субтропической Африке.

Распространение паразитных форм связано, конечно, с распространением питающих их растений, причем, однако, ареалы тех и других не всегда совпадают. Например Peronospora parasitica со своим хозяином Capsella bursa pastoris распространена по всему свету; то же можно сказать о Peronospora hiemalis на лютиковых и о многих других. Наоборот, существуют паразиты с более узкими ареалами, чем питающие их растения. Например, Puccinia oederi на Pedicularis oederi встречается в Норвегии, но отсутствует в Альпах, где соответственное растение также распространено. Из других ржавчинных грибов можно указать на разнохозяйственных Chrysomyxa ledi и Chrysomyxa Woronini. Оба эти вида имеют эцидиальное, спороношение на ели, а уредотелейто на багульнике. Но тогда как Chrysomyxa ledi очень распространена, например, в окрестностях Ленинграда, Chrysomyxa Woronini там почти отсутствует, но очень распространена в Финляндии. Очевидно, граница ареала последнего вида проходит севернее Ленинграда.

Аналогичное явление можно отметить для твердой головни пшеницы. В Европе и средней части РСФСР она вызывается видами Tilletia tritici, тогда как на юго-востоке Советского Союза (Казахстан, Северный Кавказ) появляется и даже делается преобладающим другой вид — Tilletia laevis. Также обстоит дело в некоторых районах Малой Азии. И в данном случае мы имеем проявление различных ареалов двух указанных видов.

В некоторых, но далеко не всех случаях, ограниченное распространение паразита легко объясняется его физиологическими особенностями. Так, головня лука (Urocystis cepulae) не идет в субтропические страны, где лук также культивируется, вследствие неподходящих температурных условий (optimum прорастания спор этого гриба 18°, a maximum 28°). Наоборот, Fusarium lini (на льне) больше распространен в теплых странах, чем в холодных, вследствие своих более высоких требований к температуре.

В других случаях несовпадение распространения паразита и питающего растения объясняется тем, что первый еще не закончил своего распространения. Это обусловливает возможность занесения паразита в новые страны, где он нередко начинает распространяться даже лучше, чем у себя на родине. Известно значительное количество таких занесений особенно для паразитов культурных растений. Так, в Европу из Америки в 40-х годах XIX в. занесены Phytothora infestans на картофеле и Oidium Tuckeri (Uncinula spiralis) на винограде. В 70-х годах XIX в. таким же образом занесена Plasmopara viticola на винограде. В середине того же XIX в. в Европу из Чили занесена Puccinia malvacearum, которая сейчас распространена по всем странам на различных мальвовых. В самом начале XX в. из Америки же в Европу занесена Sphaerotheca mors uvae на крыжовнике. В свою очередь обратно из Европы в Северную Америку занесен Gronatrium ribicola на Pinus strobus. Распространение этого последнего паразита шло сложным путем Он родом из Восточной Сибири, где развивается на кедровой сосне (Pinus cembra). Занесенный в Западную Европу, он встретился там с американской веймутовой сосной (Pinus strobus), разводимой преимущественно в качестве паркового растения. Она оказалась также заражаемой, и гриб стал развиваться на ней. Затем уже из Европы в первой декаде XX в. он был занесен в Северную Америку, где веймутовая сосна является основной лесной породой, и с тех пор чрезвычайно там размножился, принося ежегодно многомиллионные убытки лесному делу. Любопытно, что такое более сильное развитие паразита в новом месте, чем у себя на родине, наблюдается очень часто. Оно отмечается и для других примеров, приведенных выше. Причину этого явления нужно видеть в том, что на родине у себя паразит и питающее его растение проделали длинную совместную эволюцию, в результате которой особенно чувствительные расы хозяев постепенно вымерли и остались только те, которые могут выживать в присутствии данного паразита. Таким образом, установилось известное равновесие.

При занесении в новую страну паразит может встретить там совершенно нетронутую в указанном направлении почву, и в результате получается буйное развитие его.

Что касается распространения целых групп паразитных грибов, то здесь также можно отметить некоторые закономерности. Например, такая характерная группа поверхностных паразитов, как семейство Erysiphaceae, свойственна преимущественно умеренным широтам. Под тропиками его заменяют близкие систематически и сходные биологически семейства Perisporiaceae и Microthyriaceae. Также преимущественно тропическое распространение имеют Dothideales. Далее, как на тропические, можно указать на ряд оригинальных представителей Hypocreales, имитирующих нередко своим внешним видом представителей других групп (Gorallomyces, Ascopolyporus и другие, описанные Мöllеr из Бразилии; рис. 183). Для тропических же лесов характерны виды Hexagonum (около 50 видов из Polyporaceae), заменяющие там наших трутовиков (из родов Polyporus, Fomes и др.) Наконец, можно указать еще на род Gyttaria. Все виды этого оригинального дискомицета, паразитирующего на Nothofagus, известны только из южного полушария (Патагония, Огненная Земля, Тасмания).

Рис. 183. Плодовые тела (стромы с перитециями) некоторых тропических Hypocreales:
1 — Mycocitrus;
2 — Mycomalus;
3 — Ascopolyporus (все почти в естественную величину).

Для такой типичной группы паразитов, как Uredinales, которая вместе с тем и наилучше изучена, можно также указать ряд закономерностей географического распространения. Так, семейство Melampsoraceae распространено преимущественно в умеренном климате северного полушария. Только немногие виды, паразитирующие на папоротниках, встречаются и под тропиками. Другое большое семейство, Pucciniaceae, распространено по всему свету. Однако и здесь есть грибы, характерные для тропиков (Hemileieae, Oliveae); представители же наиболее крупных родов — Puccinia и Uromyces — встречаются как в умеренно-холодном, так и в тропическом климате. Сравнение флор ржавчинников Европы и Северной Америки, т. е. стран в общем с близкими климатическими условиями, показывает тем не менее значительные отличия. Родовой состав в общем очень близок, что же касается видового, то здесь из 500 приблизительно видов, известных для каждой страны, только 150 оказываются общими.

Вообще для ржавчинных грибов, как облигатных паразитов, связь их распространения с распространением растений хозяев является особенно тесной. Она еще усложняется для многочисленных здесь разнохозяйственных форм, которые требуют наличия двух различных хозяев, притом находящихся в небольшом пространственном отдалении друг от друга. Поэтому выступают весьма интересные связи распространения разнохозяйственных ржавчинных грибов с определенными фитоценозами. Это можно пояснить несколькими примерами. В составе болотистого луга можно обыкновенно найти следующие цветковые растения: Carex Goodenoughii, Molinia coerulea, Orchis latifolia, Parnassia palustris, Pedicular is palustris, Salix repens. Все они в соответственных парах являются хозяевами для следующих разнохозяйственных ржавчинников: Puccinia paludosa, Pucc. uliginosa, Puce. moliniae, Melampsora orchidis-repentis.

Для незаболоченного луга можно указать следующих ржавчинников и их хозяев: Puccinia perplexans (на Alopecurus pratensis и Ranunculus acer), Uroniyces dactylidis (Dactylis glomerata и Ranunculus bulbosus или repens), Uromyces poae (виды Роа и Ranunculus ficaria или repens), Puccinia angelicaebistortae (Polygonum bistorta и Angelica silvestris или Carum carvi).

В сосново-смешанном лесу: Melampsora pinitorqua (Pinus silvestris и Роpulus tremula), Coleosporium senecionis (Pinus silvestris и виды Senecio), Coleosporium campanulae (Pinus silvestris и виды Campanula), Coleosporium melampyri (Pinus silvestris и Melampyrum pratense), Coleosporium pulsatillae (Pinus silvestris и Pulsatilla). Входящий во все указанные пары Pinus silvestris является эцидиальным хозяином перечисленных и многих других разнохозяйственных ржавчинников.

В широколиственном лесу: Puccinia coronata (Rhamnus frangula и Calamagrostis), Gymnosporangium juniperinum (Sorbus aucuparia и Juniperus communis), Melampsora Klebahni (Corydalis и Populus tremula), Melampsora evonymi-caprearum (Evonymus europaea и Salix caprea), Melampsora Rostrupii (Mercurialis perennis и Populus tremula), Puccinia coronifera (Rhamnus cathartica и Avena, Lolium, Festuca, Alopecurus). Приведенные примеры взяты из северо-германской растительности. К сожалению, у нас аналогичные соотношения остаются обыкновенно вне поля зрения как фитоценологов, так и микологов.

Из других экологических моментов географии ржавчинников можно указать на связь между климатическими условиями и распространением форм с разным циклом развития. Здесь отмечается в общем, что формы с полным циклом развития преобладают в умеренно-теплом климате, тогда как в арктике и в высокогорных условиях преобладают формы с укороченным циклом (micro- и отчасти lepto-). Например, в Норвегии 60% рода Puccinia принадлежит к micro-и lepto-, тогда как в Италии они составляют только 30%. Аналогично в горном Заревшане, по данным Комарова, в альпийском поясе из 10 видов ржавчинных грибов 8 принадлежат к micro-формам, тогда как у подножия гор число их не превосходит числа полных форм.

Указанные явления объеняются короткостью вегетационного периода в арктике или высоко в горах, а это повело за собой эволюцию ржавчинных в сторону сокращения слишком длинного для таких условий полного цикла развития. Аналогичное сокращение цикла развития отмечается также для засушливых местностей, где вегетация идет только весной или вообще в более влажный период.

Из других экологических факторов, имеющих большое значение для распространения как сапрофитных, так и паразитных грибов, можно указать на влажность и состав почвы. Относительно влажности, как уже было отмечено в главе VIII (Влажность), можно сказать, что грибы в общем более распространены в условиях повышенной влажности. Однако некоторые более приспособлены к ксерофитным условиям. К числу таких можно отнести отчасти Erysiphaceae, которые обильнее развиваются и у нас в сухое лето. Некоторые из них, как Leveillula, являются уже довольно типичными ксерофитами. Leveillula, особенно распространена в сухих степях Передней и Средней Азии, где развивается в такой массе, что определяет даже характер пейзажа с растительностью, серой от массы покрывающего ее паразита.

Из крупных почвенных грибов можно указать, как на ксерофитов, на некоторых гастеромицетов, например Geaster на песках у нас на юге, многих представителей Podaxaceae или Battarea. Последняя распространена, например, у нас в полупустынях Казахстана, на глинистых почвах, называемых «такыр», которые столь тверды в обычную там засуху, что подкованная лошадь не оставляет на них следов. Что касается состава почвы, то здесь, кроме органических веществ, во многих случаях имеет большое значение и минеральная часть ее. В этом отношении имеется довольно много данных относительно распределения почвенных гименомицетов и других крупных грибов. Таким образом, можно различить грибы, связанные с солончаковыми почвами, песчаными, известковыми и т. д. В качестве примеров можно привести следующие для солончаковых почв: Lepiota littoralis, Battarea и некоторые Secotiaceae. Для песчаных почв: Phallus imperialis, Thelephora terrestris, Hydnum squamosum, Lepiota procera, Boletus cyanescens, Elaphomyces. Для известковых (щелочных) почв: Amanita caesarea, Amanita verna, Lepiota granulosa, Clitocybe geotropa, Tricholoma album, Cortinarius fulgens, Boletus satanas, Lycoperdon coelatum. Для неизвестковых (большей частью кислых): Amanita virosa, Lepiota procera, Lactarius turpis, Russula amoena, Cortinarius muscosus, Boletus bovinus.
На значение некоторых других экологических факторов в распространении грибов было указано особенно в главе VIII. Здесь же в качестве итога можно только отметить, что наиболее богатую числом видов и особей грибную форму можно найти в лесу ввиду большого богатства здесь растительных субстратов как живых, так и мертвых, и ввиду того, что здесь обычно имеется повышенная влажность, столь существенная для развития большинства грибов. Наш лес умеренного климата при этом значительно превосходит тропический богатством крупными почвенными и древесными формами грибов; тропические большей частью мелки и мало заметны (исключение представляют Phallaceae).

Добавить комментарий